Отряд Перепончатокрылые (Нутеnoptera) — это… Что такое Отряд Перепончатокрылые (Нутеnoptera)?
Отряд перепончатокрылых насекомых насчитывает около 90 000 видов и по числу видов уступает лишь жукам и бабочкам. К этому отряду относятся как довольно примитивные пилильщики, ложногусеницы которых, похожие на гусениц бабочек, питаются на растениях, так и насекомые с наиболее высокоорганизованной нервной системой и крайне сложной биологией — муравьи, пчелы и осы.
Самое крупное перепончатокрылое — яванская головастая сколия (Scolia capitata)—достигает в длину 6 см, а самое мелкое — наездник-яйцеед алаптус (Alaptus magnanimus) — 0, 21 мм. Последний является вообще самым мелким из насекомых.
Взрослые насекомые имеют две пары перепончатых крыльев, покрытых сравнительно редкими жилками, а мелкие формы обычно почти или совершенно лишены жилкования. Задняя пара крыльев меньше и при полете имеет подчиненное значение. У живых насекомых обе пары крыльев обычно скрепляются при помощи крючков друг с другом и работают как одна плоскость. Некоторые виды (рабочие муравьи, самки дриинид, немок и некоторых бетилид и наездников) не имеют крыльев.
Ротовые части грызущие или лижущегрызущие. В последнем случае нижняя губа и нижние челюсти вытягиваются и образуют хоботок с язычком на конце. Такой ротовой аппарат служит для высасывания нектара из цветов. Жвалы хорошо развиты у всех видов и используются не только при питании, но и при строительстве гнезд, рытье почвы и т. д. У некоторых муравьев они имеют причудливую форму и превышают длину головы.
Усики простые, булавовидные, гребневидные, перистые, бывают как прямыми, так и коленчатыми. В последнем случае первый членик их удлинен и носит название рукояти, а остальные членики образуют жгутик. Число члеников усиков варьирует от 3 до 70. У большинства жалящих перепончатокрылых усики самок 12-, а самцов — 13-члениковые. На голове имеется пара сложных фасеточных глаз и 3 простых глазка, но некоторые муравьи совершенно слепы.
Ноги бегательные с 5-члениковой лапкой. Голень и лапка передней ноги иногда несут специальный аппарат для чистки усиков и лапок, образованный гребенчатой шпорой на конце голени и выемкой на первом членике лапки.
Брюшко причленяется к груди двумя способами: у паразитических и жалящих перепончатокрылых первый сегмент брюшка сужен и причленен к груди подвижно, а у сидячебрюхих первый сегмент брюшка широкий и причленен к брюшку всей поверхностью. У муравьев один или два первых членика отделены от брюшка и образуют узелок. Число члеников брюшка варьирует от 3 до 9 (не считая одного членика, который слился с грудью и неотличим от нее). Придатки двух последних сегментов образуют яйцеклад или (у жалящих) жало.
Интересной особенностью перепончатокрылых является то, что самки у них, как правило, откладывают яйца либо гаплоидные (т. е. с одинарным набором хромосом), либо диплоидные (т. е. с двойным набором хромосом). Из первых всегда развиваются самцы, все клетки тела которых гаплоидны, из вторых — только самки (или рабочие общественных перепончатокрылых). В типичных случаях гаплоидные яйца — это неоплодотворенные яйца, а диплоидные—оплодотворенные. В последнем случае диплоидный набор хромосом получается после слияния гаплоидного сперматозоида и гаплоидной яйцеклетки. Однако в ряде случаев наблюдается партеногенез. При этом при образовании яйцеклеток выпадает одно редукционное деление и неоплодотворенные яйца остаются диплоидными. Партеногенез отмечали у некоторых пилильщиков (у этих видов самцы отсутствуют или очень редки) и у рабочих некоторых видов муравьев.
Превращение полное. Личинки обычно имеют более или менее развитую голову. У личинок сидячебрюхих перепончатокрылых имеются грудные ноги, а у личинок пилильщиков также и брюшные. Личинки пилильщиков внешне очень похожи на гусениц и поэтому носят название ложногусениц. От настоящих гусениц бабочек они отличаются тем, что ложные ноги имеются у ложногусениц на 9—11 сегментах, тогда как у гусениц не более чем на 8 сегментах. Личинки паразитических и жалящих перепончатокрылых безногие, обычно белого или желтоватого цвета. Ротовые части у всех личинок грызущие. Куколки свободные, часто в коконе.
Половой диморфизм хорошо выражен. Часто имеется полиморфизм, при котором бывает несколько форм самок. У орехотворок наблюдается чередование поколений с крылатыми и бескрылыми самками. У общественных перепончатокрылых (муравьев, пчел, ос) развивается каста рабочих особей — бесплодных самок, выполняющих различные работы в гнезде. Наиболее резко полиморфизм выражен у муравьев, где рабочие всегда бескрылы. В пределах этой касты у некоторых муравьев наблюдается дальнейшее подразделение на под касты солдат, «медовых бочек» и т. д. У некоторых видов число резко обособленных подкаст рабочих достигает 6. Все это связано со сложным разделением функций в муравьиной семье.
Образ жизни перепончатокрылых крайне разнообразен. Рогохвосты, как правило, развиваются в древесине деревьев. Личинки большинства пилильщиков питаются листьями растений, и вообще эта группа биологически сходна с бабочками, что отразилось на конвергентном сходстве личинок. Большинство паразитических и некоторые жалящие перепончатокрылые являются паразитами насекомых и некоторых других членистоногих. Среди жалящих перепончатокрылых мы находим огромное разнообразие сложной инстинктивной деятельности, связанной с заботой о потомстве, вершиной которой является «общественное» поведение муравьев, складчатокрылых ос и пчел.
В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с мезозоя. В настоящее время они распространены по всем материкам, кроме Антарктиды. Некоторые перепончатокрылые, например шмели, — одни из самых северных насекомых. Они же поднимаются в горы до вечных снегов.
Экономическое значение перепончатокрылых велико и разнообразно. Прежде всего следует сказать о медоносной пчеле — одном из немногих домашних насекомых, издавна дающем человеку мед, воск и пчелиный клей. Но сейчас стало известно, что наибольшую пользу это насекомое приносит, опыляя культурные растения. Важными опылителями являются и многие дикие пчелы. В последние годы началось одомашнивание еще одних насекомых —
Среди сидячебрюхих перепончатокрылых имеется немало серьезных вредителей растений. Большой вред культурным зерновым злакам (ржи, пшенице, ячменю, овсу) причиняют стеблевые пилильщики (Cephidae), особенно хлебный (Cephus pygmaeus) и
Немало среди перепончатокрылых и вредителей леса. В сосновых лесах серьезными вредителями являются
Но, пожалуй, наибольшее значение перепончатокрылые имеют как объекты, применяющиеся в биологической борьбе с насекомыми-вредителями. Хотя основные сведения о биологическом методе борьбы даются в общем обзоре насекомых, нам кажется необходимым остановиться здесь подробнее на этом вопросе, поскольку паразитические и некоторые жалящие перепончатокрылые являются основными объектами, используемыми в биологической борьбе.
Биологическому методу борьбы с вредителями в последние годы в нашей стране уделяется все большее и большее внимание. Теперь уже стало ясно, что химический метод борьбы имеет целый ряд существенных недостатков, которые не позволяют только с помощью ядов избавиться от вредителей сельского и лесного хозяйства. И основной недостаток этого метода заключается в том, что яды в первую очередь убивают полезных паразитических и хищных насекомых, очень чувствительных к их действию, но не убивают нацело вредителей. В естественных условиях численность растительноядных насекомых сдерживается на низком уровне хищниками, паразитами и болезнями. Поэтому даже если 95% вредителей уничтожается ядами, оставшиеся 5% на следующий год или через год снова дадут вспышку массового размножения.
Вспышки массового размножения вредных насекомых возникают обычно как результат бесхозяйственного отношения к природе. Причинами их могут быть неправильное применение ядов, лесные пожары, сжигающие вместе с подстилкой зимующих в ней наездников, уничтожение подстилки и подлеска в лесах, неправильная агротехника и т. д. Кроме того, когда какое-нибудь животное или растение завозят в новый район, где у него нет естественных врагов, наблюдается его массовое размножение и вскоре такие животные и растения становятся настоящим бедствием. Примером может служить завоз непарного шелконряда или японского жука в Америку или завоз колорадского жука в Европу.
Ведущее место в биологическом методе борьбы занимают перепончатокрылые. Достаточно сказать, что в 80 хорошо изученных случаях, когда ввоз и использование естественных врагов вредных насекомых привели к тому, что опасность массового размножения этих вредителей была ликвидирована полностью, было применено 4 вида вирусов, 1 вид бактерий, 1 вид паразитических грибов и 133 вида животных, из которых 75 видов — перепончатокрылые.
Существуют 3 направления биологической борьбы с вредными насекомыми: 1) интродукция и акклиматизация новых паразитов и хищников, 2) наводнение паразитами очагов массового размножения вредителей и 3) создание условий для лучшего развития местных энтомофагов.
Интродукция и акклиматизация новых видов используется главным образом для борьбы со случайно завезенными вредителями. Именно в этом направлении достигнуты наибольшие успехи, особенно в Северной Америке и на Гавайских островах. Суть метода заключается в следующем: предпринимается детальное изучение биологии вредителя у него на родине с тем, чтобы выяснить, какие паразиты и хищники являются там его основными врагами. Затем отлавливаются и перевозятся наиболее эффективные естественные враги вредителя. Обычно перевозят сравнительно небольшое число их, а затем их размножают в лаборатории и выпускают в природу.
В СССР завозились наездники афелинус (Aphelinus mali) из Северной Америки для борьбы с кровяной тлей (Eriosoma lanigerum) и проспалтелла (Prospaltella perniciosi) для борьбы с щитовками, вредящими цитрусовым. Оба паразита хорошо прижились и успешно подавляют очаги вредителей. В 1940 году в Канаду из Европы для борьбы с хлебными пилильщиками был ввезен наездник коллирия (Collyria calcitrator). Зараженность пилильщиков паразитом составляла в 1949 году 27%, а в 1958 году уже 47%.
Для борьбы с вредными хрущами неоднократно применялись тифии и сколии. Так, завезенные в 1920—1936 годах в США из Японии и Китая для борьбы с японским жуком (Popillia japonica) два вида тифий (Tiphia vernalis и Т. popillivora) акклиматизировались в восточных штатах и сейчас являются там основными естественными врагами этого вредителя. На острове Маврикий численность вредящего кокосовым пальмам жука-носорога Oryctes tarandus сдерживается завезенной сюда в 1915 году с Мадагаскара сколией Scolia oryctophaga. Совсем недавно, в 1961 году, на Гавайские острова для борьбы с хрущом Anomala orientalis была завезена с Филиппин сколия Compsomeris marginella, успешно и непрерывно снижающая численность этого вредителя.
Метод наводнения заключается в следующем. В лаборатории разводят в больших количествах паразитов и, если гденибудь возникает вспышка массового размножения вредителей, в этом районе выпускают массу паразитов. Чаще всего разводят яйцеедов — трихограмму (Trichogramma evanescens) — паразита яиц бабочек — и теленомусов (Telenomus verticillatus для борьбы с сосновым шелкопрядом, Т. laevivusculus — с кольчатым шелкопрядом, Microphanurus — с вредной черепашкой). Особенно удобна для этих целей трихограмма, так как, во-первых, этот наездник легко разводится на яйцах зерновой моли, что дает возможность в любое время разводить его в лаборатории в больших количествах, и, во-вторых, он заражает около 150 видов бабочек, так что может применяться для борьбы с многими вредителями. Несмотря на трудоемкость метода наводнения, он все же обходится не намного дороже химического метода борьбы.
Но метод наводнения имеет и целый ряд отрицательных сторон, Во-первых, при длительном разведении на зерновой моли наездники мельчают и становятся менее эффективными на полях. Во-вторых, затруднено использование специализированных паразитов, эффект от которых гораздо выше, чем от неспециализированных, так как для разведения специализированных паразитов необходимо разводить в больших количествах того вредителя, против которого он будет применяться. И, в-третьих, метод этот все же относительно дорог. Однако небольшой еще опыт выращивания паразитов или их хозяев на искусственных средах позволяет надеяться, что в будущем можно будет широко и успешно применять и этот метод.
Наиболее перспективными для борьбы с местными вредителями, особенно в лесном хозяйстве, являются комплексные мероприятия, направленные на создание условий, благоприятных для размножения и расселения естественных врагов вредных насекомых. Но для правильного планирования таких мероприятий необходимо хорошо знать образ жизни хищных и паразитических насекомых. И хотя пока о них известно очень мало, уже сейчас некоторые мероприятия внедрены в практику лесного хозяйства. Так, например, оказалось, что многие наездники-яйцееды дают в год несколько поколений, но, поскольку вредители — их хозяева имеют всего одно поколение в году, развитие наездников происходит и на других хозяевах, живущих на других растениях. Поэтому естественно, что в лесопосадках, состоящих всего из одной культуры (например, сосны), такие паразиты развиваться не смогут, и смешанные посадки из нескольких пород деревьев будут более устойчивыми к лесным вредителям. Хорошие результаты дает и посев растениймедоносов на лесных полянах. Цветы привлекают наездников, сколий, тифий, мух-тахин, и благодаря дополнительному питанию у них увеличивается срок жизни и количество отложенных яиц. Часто, особенно в садах, предпринимается ручной сбор вредителей и последующее сжигание их. Но оказывается гораздо полезнее для сада не уничтожать вредителей сразу, а посадить их сначала в ящик, прикрытый марлей, и время от времени открывать марлю и выпускать вылетающих паразитов и лишь потом уничтожать незараженных вредителей.
Биологический метод борьбы во многих отношениях лучше химического метода. Эффективность его значительно выше, а стоимость, как правило, ниже. Однако сейчас еще невозможно применять его в широком масштабе, так как для этого необходимо очень хорошо знать образ жизни сотен вредителей и десятков тысяч паразитов и хищников. Предстоит еще много работы энтомологам, физиологам, биохимикам, агрономам и лесоводам. Но придет время, когда люди смогут заранее проектировать такие сады, леса, поля, в которых будет невозможно появление массовых вредителей. И знание биологии полезных перепончатокрылых будет одним из основных элементов, необходимых для составления таких проектов.
Отряд распадается на три подотряда: сидячебрюхие (Phytophaga), паразитические (Parasitica) и жалящие (Aculeata) перепончатокрылые. Последние два подотряда иногда объединяют в один подотряд стебелъчатобрюхих перепончатокрылых (Apocryta).
Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева. 1970.
Онлайн урок: Класс Насекомые. Отряд Перепончатокрылые по предмету Биология 7 класс
Из всех насекомых, одомашненных человеком, медоносные пчелы приносят наибольшую пользу.
Пчелы дают такие ценные продукты, как мед, воск и прополис. Пчелиный яд — действенное средство от ревматизма. Очень велика польза пчел в опылении культурных растений. Без опыления на растениях не образуются плоды.
Человек разводит пчел с древних времен. Для этого строятся ульи, в которых пчелиные семьи ведут свою деятельность.
В теплое время года рабочие пчелы каждый день отправляются за взятком — нектаром и пыльцой. За один раз пчела способна принести в своем зобике примерно 0,06г цветочного нектара, который будет переработан в мед. Мед и пыльца нужны для выкармливания личинок.
В первые дни пчелы кормят личинок «молочком», которое они выделяют парой слюнных желез. Если личинку кормить «молочком» постоянно, то из нее разовьется пчелиная матка.
Пчелы постоянно заняты работой: пока одни добывают пищу, другие заботятся о личинках, охраняют и убирают гнездо.
Молодые матки появляются в улье несколько раз за лето. Перед появлением новой матки происходит роение. Старая матка и часть рабочих пчел покидают улей. Они садятся поблизости на ветку дерева, и в это время рой нужно снять и перенести в новый улей, иначе пчелиную семью можно потерять навсегда.
Так выглядит сидящий на ветке дерева пчелиный рой:
В покинутом улье остается часть рабочих пчел и самцы-трутни. Один из трутней оплодотворяет новую матку и после этого погибает. Остальных трутней пчелы выгоняют из улья — они тоже обречены на смерть.
Новая матка начинает откладывать яйца, а рабочие пчелы запасают мед, готовясь к зиме. Вокруг матки постоянно находится свита, и она окружена вниманием рабочих пчел:
Часть меда человек забирает для своего хозяйства, часть оставляет пчелам, чтобы они смогли питаться зимой.
Зимой пчелы сидят тесной группой на сотах, питаются заготовленным медом и усиленно машут крыльями, выделяя тепло, что позволяет поддерживать в улье температуру около +15°C и создавать воздухообмен.
С наступлением весны и появлением первых цветов жизнь пчелиной семьи возобновляется.
Кстати, отдавая свою температуру и нагнетая ее с помощью воздушных потоков, создаваемых движениями крыльев, пчелы воюют со своими недругами: с толстыми и плотными покровами, которые невозможно пробить жалом пчелы.
Общая характеристика и представители отряда перепончатокрылые (пчелы, шмели, муравьи)
Отряд Перепончатокрылые включает свыше 200 тыс. видов. Это очень разнообразные насекомые: пчелы, шмели, осы, муравьи, наездники и др.
Ротовые органы перепончатокрылых — грызущего (осы, муравьи) или грызуще-лижущего (пчелы) типа, обе пары крыльев — перепончатые.
Медоносные пчелы вырабатывают исключительно полезный для человека продукт — мед. Это нектар цветков, измененный под действием особых веществ, вырабатываемых железами рабочих особей. Пчелы запасают мед в сотах из воска и используют для питания зимой.
Пчел содержат в искусственных гнездах — ульях.
Пчелиная семья состоит из одной царицы (матки), нескольких десятков самцов — трутней и десятков тысяч рабочих особей (не способные к размножению самки). Личинок будущих рабочих особей и трутней рабочие особи кормят выделениями специальных желез — молочком, а потом — пергой (смесь пыльцы и нектара).
Личинки, из которых в особых крупных сотах развиваются будущие царицы, получают молочко до окукливания.
Современный разборной рамочный улей был изобретен в начале XIX века украинским пасечником П. И. Прокоповичем. Его конструкция позволяет менять рамки с сотами, не нарушая жизни пчелиной семьи.
Трутни с молодыми царицами вылетают из ульев в брачный полет. Когда молодая царица возвращается в улей, старая, с частью рабочих особей оставляют его, образуя рой. Этот процесс называют роением. Пасечники осторожно переносят рой в новый улей.
Ели этого не сделать, рой может поселиться в дупле дерева или других убежищах. Но в наших условиях рой вне улья перезимовать не сможет, медоносная пчела — теплолюбивый вид.
В состояние оцепенения пчелы зимой не впадают, поэтому им на зиму в ульях необходимо оставлять значительные запасы питательных веществ (например, раствор сахара).
Кроме меда, человек использует воск и пчелиный яд (для изготовления различных лекарств). Воск выделяют специальные железы на брюшке пчел.
Шмели (рис. 134, 1) — общественные насекомые.
Они строят гнезда из травы, мха, поселяются в брошенных гнездах грызунов и др. Эти насекомые опыляют многие виды растений, причем некоторые из них (например, клевер) опыляют исключительно шмели.
Перепончатокрылые. Биология 7 класс
Также можно почитать…
Значение перепончатокрылых — Kratkoe.com
Автор J.G. На чтение 2 мин Обновлено
Какое значение перепончатокрылых в природе и жизни человека, Вы узнаете из этой статьи.
Значение перепончатокрылыхПерепончатокрылые — это отряд класса насекомых, тип членистоногих животных. Они являются самым развитым отрядом насекомых в процессе эволюции. Характерная особенность животных – полное превращение, а также наличие пары перепончатых прозрачных крыльев. Отсюда и пошло название отряда.
Представители перепончатокрылых: пчелы, осы, рогохвосты, муравьи, наездники.
Также это самый многочисленный отряд, который объединяет больше 9 тыс. родов. Распространены они по всей планете. Но наибольшего разнообразия насекомые достигли в тропиках. Самые древние останки данных животных относятся к триасовому периоду. Значение отряда перепончатокрылые велико. О чем мы изложим ниже.
Каково значение перепончатокрылых насекомых в жизни человека?Наездники имеют хозяйственное значение, так как их используют для борьбы с вредоносными насекомыми. Муравьи участвуют в почвообразовательных процессах, уничтожают большое количество вредных насекомых, особенно в период выкармливания своего потомства. Мухи уничтожают навоз и гниющую растительность. Без перепончатокрылых поля и луга переполнились бы насекомыми, гниющими растениями и животными.
Большая часть представителей отряда являются прекрасными опылителями, а для некоторых растений шмели и вовсе являются единственными опылителями. Домашние пчелы – это поставщики меда и воска.
Отрицательно влияние перепончатокрылых состоит в том, что они могут покусать человека и являются переносчиками инфекционных заболеваний.
Какое значение перепончатокрылых в природе?Личинки пилильщиков минируют и обгрызают листья, а их близкие родственники – рогохвосты, делают ходы в древесине. Орехотворки способствуют образованию галлов.
В целом они способствуют в природе круговороту веществ. Также перепончатокрылые являются звеном в цепи питания биоценозов. Они берут участие в рыхлении и перемещении слоев почвы. Благодаря им уничтожаются разлагающиеся животные и растительные остатки.
Надеемся, что из этой статьи Вы узнали, какое значение перепончатокрылых в жизни человека и природе.
II. Изучение нового материала (Вводное слово учителя с демонстрацией таблицы) – 5 мин.
Термины на доске: пчеловодство, маточное молочко, прополис, ученый пчеловод — Прокопович
Доска: Вопросы к фильму.
Просмотр фильма (6 мин) Беседа после фильма с элементами опроса (5 мин.)
Сообщение учащегося(3 мин).
| Сегодня мы изучаем представителя отряда перепончатокрылых – медоносную пчелу. Это общественное насекомое, которое играет огромную роль в природе, но еще более важную роль в жизни человека. От медоносных пчел человек получает ценнейшие продукты, которые использует в пищу и в медицине. Наиболее важный продукт – мед, в котором содержится масса витаминов и минеральных элементов, поэтому его используют также в медицине. Посмотрите на эту таблицу – вот эти труженицы не покладая своих ног служат нам не одно десятилетие. Есть специальная отрасль в сельском хозяйстве, которая занимается разведением пчел – это пчеловодство. Великий ученый – пчеловод Прокопович, который всю свою жизнь посвятил изучению пчел, так сказал о них: «Это трудолюбивейшие из земных созданий». Но это не только мед, но и пчелиный яд в медицине, и маточное молочко с омолаживающим эффектом для организма, и ценное вещество прополис, о котором вы узнаете. Медоносные пчелы имеют все морфологические признаки отряда перепончатокрылых. Но члены семьи имеют свои морфологические и функциональные особенности. В пчелиной семье выделяют одну плодущую матку, самцы-трутни (от нескольких десятков до нескольких сотен), до 70 тыс. стерильных особей – рабочие пчелы. Функция матки – размножение (тело удлиненное, увеличенный яйцеклад). Функции трутней – оплодотворение матки, самостоятельно не способны даже принимать пищу. Рабочие пчелы выполняют все действия, направленные на поддержание жизнедеятельности семьи – собирают нектар и пыльцу, поддерживают чистоту и определенную влажность в жилище (улье), кормят матку, трутней, личинок, охраняют жилище от врагов, т.е. они могут быть сборщицами, уборщицами, кормилицами, охранниками, разведчицами. Морфологические особенности: хоботок (для сбора нектара), щеточки и корзиночки (для сбора пыльцы). Нектар, высасывается хоботком и помещается в медовый зобик, где смешивается с выделениями зобных желез. Затем он помещается в соты, где дозревает до меда (по мере созревания соты запечатываются восковыми крышечками). Восковые соты — это уникальные творения природы. У пчел есть восковые железы, с помощью которых они образуют ячейки сот из меда, ячейки шестигранные. (Учащиеся рассматривают образцы восковых сот). Сооружение сотов — явление общественное. Изолированные пчелы ничего не строят. Строительство начинается при наличии определенного минимума пчел и обязательно в присутствии матки. Пчелы-разведчицы, прилетев в улей, способны передать информацию о местонахождении цветков, богатых нектаром. Танец указывает на это, точнее, его конфигурация. Круговой танец показывает, что источник корма не далее чем в 50-100 м от улья. Длина пробега и энергичность танца сообщают о богатстве источника. Виляющий танец предназначен для более дальних расстояний и представляет собой восьмерку. Этот уникальный язык пчел был открыт в 20 веке знаменитым немецким ученым Карлом Фришем. Пчелы помнят расположение своего улья с точностью до нескольких сантиметров. При первом вылете молодых сборщиц можно наблюдать, как множество пчел несколько минут летает перед ульем, с фотографической точностью запоминая малейшие ориентиры, которые могут им помочь его отыскать. Точность запоминания настолько высока, что достаточно переместить улей на 20 см, чтобы привести в сильнейшее волнение вернувшихся с поля сборщиц, которые будут искать его на обычном месте. Ориентируются пчелы на местности по солнцу. Эту закономерность обнаружил также Карл Фриш. Прополис – это выделения зобных желез + пыльца + смола древесных растений + иногда дорожная пыль (предназначена для утепления улья на зиму). Зимнее время пчелиная семья переживает сидя в улье на сотах тесным клубом и питаясь запасенным медом, за счет этого в организме вырабатывается тепло. Температура в улье поддерживается на определенном уровне (зависит от количества потребляемого меда). На пасеках ульи ставят зимой в специальные помещения – омшаники.
Сейчас вы посмотрите фрагмент фильма о жизни пчелиной семьи и познакомитесь с этими особенностями, а также с биологией пчелиной семьи. На доске записаны вопросы, на которые вы должны будете ответить после просмотра фильма.
1.Роение предшествует брачному полету молодой самки. Роение – это деление пчелиной семьи надвое во время появления второй молодой матки (старая улетает с половиной рабочих пчел из улья). Затем молодая матка вылетает в брачный полет и в воздухе оплодотворяется трутнями. 2. Из оплодотворенного яйца развивается матка в том случае, если в пище преобладает маточное молочко, в противном случае развивается рабочая пчела. 3. Партеногенез-это развитие из неоплодотворенного яйца, в данном случае трутней. В последние годы наблюдается снижение численности медоносной пчелы во многих странах мира, причем ужасающими темпами. Например, в Англии ежегодно погибает треть всех пчел. Главная причина этого-клещи Varroa, вызывающие заболевание вароатоз. Десятилетия назад пчелы были более устойчивы к этому виду паразитов. В настоящее время насекомые ослаблены применением пестицидов на полях и, соответственно, легче заражаются клещами. Еще по одной версии, причиной массовой гибели пчел в США и Европе могут быть радиосигналы сетей сотовой связи. К такому выводу пришли недавно ученые из университета Кобленц-Ландау, Германия. Немецкие ученые на протяжении длительного времени занимались изучением нарушения ориентации пчел вблизи линий электропередач. В новом исследовании они пришли к выводу, что излучение сотовых телефонов и приемно-передающих устройств нарушает систему ориентации пчелы, она не может найти дорогу обратно в улей и гибнет. Возможно, причиной массовой гибели пчел именно за последние два года является повышение плотности покрытия больших районов США и Европы сотовыми сетями. Плотность покрытия или мощность сигнала могли превысить некоторый критический порог, что и привело к нарушениям ориентации пчел.
|
Отряд Перепончатокрылые
Отряд ПерепончатокрылыеЦели:
Обучающая: выделить особенности строения медоносной пчелы в связи с общественным образом жизни; показать их роль в природе и значение в жизни человека;
Воспитывающая: формирование экологических знаний4
Развивающая: продолжить формирование умений и навыков работы с опорным конспектом, с текстом учебника.
Тип урока: комбинированный.
Оборудование: презентация «Пчёлы».
Планируемые результаты:
Учащиеся должны знать особенности строения пчел;
Представлять жизнь и структуру пчелиной семьи;
Знать значение этих насекомых в жизни человека, их роль в природе.
Ход урока
Организационный момент. Проверка знаний.
Задание 1 (для всех)
Определите, к какому отряду относится данная характеристика
А) Их насчитывают более 3 тысяч видов. Имеют вытянутое тело, часто яркоокрашенное, крупную голову с большими сложными глазами. Имеют две пары прозрачных и вытянутых крыльев, густо пронизанных жилками. Развитие без превращения. Для захвата добычи имеют особый орган – маску. (Стрекозы)
Б) Самый большой отряд насекомых, объединяющий 350 тысяч видов. Первая пара крыльев превратилась в жесткие надкрылья. Вторая пара тонких перепончатых крыльев служит для полета. На голове располагаются сложные глаза, усики, грызущие ротовые органы с парой сильных челюстей. (Жесткокрылые)
3 задание
Найдите ошибку в стихотворении А. Фета «Бабочка»
Ты прав. Одним воздушным очертаньем
Я так мила.
Весь бархат мой с его живым миганьем —
Лишь два крыла.
Не спрашивай: откуда появилась?
Куда спешу?
Здесь на цветок я летний опустилась
И вот дышу.
(у бабочки 4 крыла)
Задание 3.
Ответьте на вопросы.
Изучение нового материала
Природа наиболее удивительна в малом.
К.Линней
— Сегодня мы с вами переходим к изучению отряда Перепончатокрылых
К перепончатокрылым относятся: пчелы, муравьи, осы, шмели, наездники. Распространены они повсеместно, за исключением Антарктиды. Из всех перечисленных насекомых вам скорее всего незнакомы лишь наездники .
Наездники- обобщенное название различных перепончатокрылых, личинки которых являются паразитами других насекомых. Нападая на свою жертву для откладки яиц, эти стройные насекомые набрасываются на нее сверху и внешне напоминают наездников, стремящихся усидеть на другом насекомом (рис.75, с.86)
— Каковы особенности отряда Перепончатокрылых?
Отряд П. насчитывает 300 тыс. видов. Отличительные признаки две пары прозрачных, перепончатых крыльев, из-за чего отряд получил свое название. Задние крылья значительно меньше передних. Вдоль их переднего края располагаются небольшие крючки, при помощи которых оба крыла плотно сцепляются вместе и работают как одно целое. Но могут разъединяться и скользить одно по другому. Это облегчает движение пчел внутри цветка во время сбора пыльцы, а также в ячейках сот, куда они приносят пыльцу. Пчелы и осы способны совершать до 200 взмахов в секунду, поэтому их полет сопровождается звуками высокой частоты. У шмелей частота взмахов значительно меньше, поэтому у них низкое гудение.
( на партах рисунки пчелы).
— в голове у пчелы имеется трубчатый язычок, хоботок, им пчела может высасывать нектар, скрытый на самом дне глубокой цветочной чашечки. В передней части головы на лбу или темени имеются 3 простых глазка, а два более крупных находятся по бокам. В каждом из этих двух сложных глаз насчитывается более 6000 хрусталиков-фасеток. Как называются такие глаза, ребята? Благодаря этим глазам пчела может видеть не только то, что находится прямо перед ней, но и то, что творится по бокам и даже сзади.
Внутри пчелиного гнезда царит полная темнота, так что пчела ориентируется там с помощью двух усиков-антенн.
От груди отходят 6 ножек. Задняя пара ножек отличается от двух передних – на ней имеются поросшие длинными волосками широкие плоские сегменты, которые называются «корзинками», они предназначены специально для переноски пыльцы.
Третьей и самой крупной частью тела пчелы является брюшко. В брюшке самки-пчелы расположены железы, выделяющие воск, а также единственное орудие защиты – жало.
— Типы ротового аппарата:
Пчелы и осы, шмели — сосущий
Пилильщики, муравьи — грызущий
— Нужно отметить то, что брюшко с грудным отделом соединено подвижно. Зачем? (такой характер соединения позволяет пчеле жалить)
Жизнь и структура пчелиной семьи
— Что мы знаем о пчёлах? ( ответы детей)
Чаще всего пчелы ассоциируются у нас с их способностью производить мед и жалить. Такое представление вполне обоснованно. Уже несколько тысяч лет назад человек начал разводить этих насекомых для получения меда, а их укусы, действительно, болезненны. Однако гораздо важнее для всех еще одно свойство пчел- перенос пыльцы с одного цветка на другой. Урожай гречихи повышается на 41%, подсолнечника- на 40%.
Пчелы живут семьями. Пчелиная семья может включать до 80 тыс пчел.
Состав пчелиной семьи
Подавляющее большинство членов этой семьи – рабочие пчёлы (бесплодные самки). В семье пчёл обязательно есть одна самка, способная откладывать яйца, — матка. Её основная функция – ежедневно в теплое время года откладывать до 2-3 тыс.яиц. летом в семье появляются несколько сотен самцов – трудней. Они не работают, не защищают семью, не могут добывать пищу самостоятельно.
Рабочие пчёлы строят из воска соты, в которых содержат личинок. Матка развивается за 16 суток, рабочая пчела – за 20, а трудни – за 24 дня после яйцекладки. Зимуют пчелы в улье, тесно сбившись в клубок и поддерживая температуру до +15 0С..Для каждого члена пчелиной семьи размеры сотовых ячеек свои. Пчеловоды легко узнают по ячейкам, кто в них развивается, и могут уничтожить лишних трудней или маток еще в личиночном состоянии.
Самостоятельная работа
— Заполнить таблицу, вписывая недостающую информацию
(учебники на с.87-88 и находим ответы на вопросы)
Таблица
| Название | Характеристика | Период развития |
| Матка | ||
| Трутень | ||
| Рабочая пчела |
Самопроверка таблицы.
Трудиться пчелы начинают сразу после появления на свет. Самые молодые пчелы – чистильщицы ячеек (санитары). На 6-14 день происходит развитие железы, вырабатывающая молочко, которым кормят матку. Далее начинает функционировать восковая железа, и пчелы начинают строить соты и заделывать ячейки. На 20-21 день формируется жалоносный аппарат, пчела приступает к охране улья, а затем становится фуражиром и вылетает из улья за кормом. Среди фуражиров имеются разведчицы, которые заняты поиском новых, источников корма.
Значение медоносной пчелы в жизни человека
Пчелы являются лучшим видом транспорта для переноски пыльцы, летающая в поисках нектара. Разводят пчел, чтобы получить от них мед, пчелиный клей – прополис и маточное молочко – апилак. Прополоис и апилак – ценные лечебные средства.
Пчеловодство стало крупной экономически выгодной отраслью народного хозяйства. Возможно, кого-нибудь из вас заинтересует профессия пчеловода, требующего от человека знания биологии, любви к природе. Наблюдательности и смекалки.
Продукты жизнедеятельности пчелиной семьи
Мед
Прополис
Маточное молочко
Воск пчелиный
Пчелиный яд
Какое они имеют лечебное значение?
Рекомендации.
3. Закрепление знаний
Почему пчёл называют общественными насекомыми?
Назовите особенности внешнего строения пчелы.
Каково практическое значение пчёл?
По плану сделать выводы
План урока:
Характеристика отряда перепончатокрылых
Жизнь и структура пчелиной семьи
Характерные особенности пчелы медоносной
Значение медоносной пчелы в жизни человека
4. Итог урока. Домашнее задание: §19, подготовить сообщения о роли насекомых в природе и жизни человека.
Оценки за урок
Литература
Латюшин В.В. Биология. Животные. 7 класс, Дрофа, 2000г.
Пепеляева О.А. Поурочные разработки по биологии; М, 2004 год
Единая коллекция образовательных ресурсов. Интернет.
Теремов А.А. Занимательная зоология, М, 2004г.
МОУ Кызыл-Тайгинская СОШ
Открытый урок по биологии
в 7 классе
Отряд
Перепончатокрылые
проводила: учитель биологии
и химии куулар У.Б.
2011-2012 учебный год
Отряд Перепончатокрылые. Пчёлы и муравьи – общественные насекомые
Гребнева Татьяна Анатольевна
Учитель биологии
МКОУ «Жигаевская средняя общеобразовательная школа»
7 класс Биология
Задание 1
«Определите, к какому отряду относится данная характеристик а»
А) Их насчитывают более 3 тысяч видов. Имеют вытянутое тело, часто яркоокрашенное, крупную голову с большими сложными глазами. Имеют две пары прозрачных и вытянутых крыльев, густо пронизанных жилками.
Развитие без превращения.
Для захвата добычи имеют особый орган- маску.
Б) Самый большой отряд насекомых, объединяющий 350 тысяч видов. Первая пара крыльев превратилась в жесткие надкрылья. Вторая пара тонких перепончатых крыльев служит для полета. На голове располагаются сложные глаза, усики, грызущие ротовые органы с парой сильных челюстей.
В) Отряд включает в себя более 30 тысяч видов.
Все представители- сосущие насекомые, питающиеся соками растений. Ротовой аппарат колюще- сосущий.
На теле две пары прозрачных крыльев. Передние развиты лучше. Не у всех представителей есть глаза.
Г) Очень большой отряд насекомых, сохранилась одна пара крыльев, ротовой аппарат колюще-сосущего типа, лижущего типа. Являются переносчиками болезней.
Личинки червеобразные, не имеют ног.
Задание 2
«Распределить по отрядам следующую группу насекомых»
ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ РАВНОКРЫЛЫЕ ДВУКРЫЛЫЕ
1- Лимонница, 2- листоблошки, 3- слепень бычий, 4- бражник,
5- тля, 6 — кровососка оленья, 7 – стеблевой мотылек, 8 — щитовки,
9 — комар малярийный
Ответы на 2 задание:
Чешуекрылые – 1, 4, 7
Равнокрылые – 2, 8, 5
Двукрылые – 3, 6, 9
Задание 3
«Верно ли суждение»
1.Тело насекомого разделено на три отдела
2. Ротовой аппарат у жуков колюще- сосущий
3. У бабочки ротовой аппарат сосущий
4. У кузнечика передние ноги копательные
5. Грудь состоит из трех сегментов
6. У майского жука полное превращение
7. Кровеносная система насекомых замкнутая
8. Комары могут являться переносчиками опасного заболевания
9. Пауки относятся к классу насекомых
10. Верно ли, что взрослая особь бабочки — капустницы
питается листьями картофеля?
- 11. Тело взрослой особи насекомого покрыто хитином.
12. Полость тела насекомых первичная.
Задание 4.
«Соотнесите понятие и определение»
Задание 5
«выполнить …»
- Ответы на задание №5 :
1
в
2
б
3
в
4
в
5
б
6
б
7
8
б, в
в
9
10
в
б
11
12
а
в
0 – 1 ошибка – 5 баллов .
2 — 4 ошибки – 4 балла .
5 — 6 ошибок – 3 балла .
7 и более ошибок – 2 балла .
Задание 6
«В предложенном перечне найдите лишнее»
- 1. Скарабей, божья коровка, жук майский, пчела
- 2. Красноклоп, щитник, водомерка, шмель
- 3. Лимонница, адмирал, муравей, стеблевой мотылек
Тема урока:
«Отряд Перепончатокрылые. Пчёлы и муравьи – общественные насекомые»
Общая характеристика
Строительство сот
На уроке мне все было понятно.
Я справился со всеми заданиями
На уроке почти все было понятно.
Не все получалось сразу, но я все равно справился
У меня не всё получилось.
Благодарю вас за работу. Вы молодцы!
Идентификация на заказ — Insect Connect
Справочник по отрядам насекомых
ПРИМЕЧАНИЕ. Это приблизительное руководство, которое не включает все отряды насекомых. Основное внимание уделяется насекомым, распространенным в садах. Общие насекомые в каждом порядке перечислены под порядком. Если у вас есть смартфон на базе Android, это приложение может быть полезно для идентификации насекомых на заказ.
Перепончатокрылые
— Пчелы, осы, паразитоиды, муравьи
Насекомые отряда перепончатокрылых имеют 2 пары крыльев (всего 4 крыла), кроме рабочих муравьев, у которых нет крыльев.У них тонкая талия, соединяющая грудную клетку и нижнюю часть живота. У самок есть выдающийся яйцеклад, в основном он используется для откладки яиц, но в некоторых группах видоизменен и превращается в жало. Их усики обычно длиннее головы и имеют более 10 сегментов.
Диптера
— Все мухи, включая сирфидов
У насекомых отряда Diptera только одна пара крыльев (всего 2 крыла). Их усики обычно короче головы.
Neuroptera
— Златоглазки и муравьиные львы
Насекомые отряда Neuroptera имеют длинные тонкие цилиндрические тела.Две пары крыльев у них обычно одинакового размера. В состоянии покоя крылья удерживаются над телом в виде крыши. У них большие сложные глаза и жевательный ротовой аппарат.
Жесткокрылые
— Все жуки, в том числе божьи коровки, листоеды, жуки-солдатики
У всех насекомых отряда жесткокрылых крылья жесткие.
Hemiptera
— Тля, клопы-убийцы, цикадки
Отряд Hempitera состоит из множества разнообразных насекомых.У них есть одна очень полезная определяющая характеристика: их ротовой аппарат имеет форму соломинки.
Одоната
— Стрекозы и девицы
Odonata делится на два подотряда. Один — стрекозы, а другой — мухи. У обоих длинное тонкое тело и четыре крыла. Стрекозы всегда держат свои крылья распростертыми, даже когда они отдыхают. Девицы-мухи выглядят не так крепко, как стрекозы, и они складывают крылья за спину, когда не летают.
Dragon fly
Девица летать
Чешуекрылые
— Бабочки и мотыльки
У них 4 крыла, покрытые чешуей. Их ротовые части имеют форму длинной соломинки и называются хоботком; он держится свернувшись калачиком.
Личинки широко известны как гусеницы. Гусеницы имеют мягкое тело и могут иметь более шести ног, потому что у них есть дополнительные придатки, называемые ложноногими.
Прямокрылые
— Кузнечики, катидиды, сверчки
У этих насекомых длинные задние лапы, которые созданы для прыжков.Одна пара крыльев стала жесткой и несколько кожистой. В состоянии покоя эти крылья закрывают второй набор крыльев, более тонкий. Многие звуки насекомых, которые вы слышите ночью, исходят от насекомых этого Ордена.
Кузнечик с закрытыми крыльями.
Кузнечик с открытыми крыльями («Titanacris Albipes Vol» Дидье Дескуэнс. Лицензия CC BY-SA 3.0 через Commons — https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Titanacris_Albipes_Vol.jpg#/media/File:Titanacris_Albipes_Vol.jpg.) Не у всех видов есть такая яркая окраска под крыльями.
Dermaptera
— Уховертки
Молодые и взрослые особи имеют большие клешни на конце брюшка. У них тонкое тело и усики в форме бусинок. Их крылья короткие и покрывают лишь часть брюшка.
Уховертка для взрослых («Уховертка на белом фоне», автор: Taken byfir0002 | flagstaffotos.com.auCanon 20D + Sigma 150mm f / 2.8. Лицензия GFDL 1.2 через Commons — https: // commons.wikimedia.org/wiki/File:Earwig_on_white_background.jpg#/media/File:Earwig_on_white_background.jpg)
В топ
Отряд: Hymenoptera
.Наконец, отряд перепончатокрылых — это большой отряд, в который входят такие особи, как муравьи, пчелы, осы и группа кормушек, обычно называемых пилильщиками. Мы пишем «пилильщики» одним словом, чтобы указать, что это не настоящие мухи. Мы пишем общее название «настоящих мух» в виде двух слов, таких как черная муха, конская муха или олень, чтобы указать, что они являются членами отряда двукрылых.Личинки пилильщиков питаются листвой хвойных или лиственных растений. Известно даже, что некоторые из них проникают в ткани растений.
Во всем мире насчитывается 108 000 различных видов. В Северной Америке к северу от Мексики насчитывается 17 200 различных видов отряда перепончатокрылых. Члены этого отряда имеют голометаболических, или полных метаморфоз. У них две пары крыльев. Ротовые части взрослых в этом порядке описываются как жевательные или жевательные.
Одной из отличительных черт представителей этого отряда является то, что на их перепончатых крыльях мало жилок.Кроме того, часто сужается основание живота. Вы можете увидеть эти характеристики на двух иллюстрациях, связанных с этим отрядом насекомых.
Кстати, ландшафтным менеджерам часто задают вопросы люди, играющие в гольф или смотрящие на что-то, что они, возможно, собрали у себя дома. Эти клиенты часто спрашивают: «Это крылатый муравей или термит?»
Изучите две предоставленные иллюстрации. Сначала вы можете заметить у крылатого термита, что усики прямые; тогда как, если вы посмотрите на крылатого муравья, усики описываются как локтевые.
Вдобавок, если вы посмотрите на жилки крыльев крылатого муравья, то увидите очень мало видимых жилок по сравнению с наличием множества жилок на крыльях восточного подземного термитника.
Еще одна характеристика, на которую следует обратить внимание при идентификации крылатого муравья, — это то, что вы можете видеть три различных участка тела. У муравья видны голова, грудная клетка и брюшко. Когда вы смотрите на изображение крылатого термитника, вы видите голову, но место соединения грудной клетки и брюшной полости не так легко увидеть.
Я надеюсь, что вы найдете перечисленные выше характеристики полезными для вас при ответе на этот общий вопрос, который задают смотрителям полей для гольфа и управляющим газонами или ландшафтами.
перепончатокрылых — Энциклопедия Арканзаса
Hymenopterans относятся к типу Arthropoda, Subphylum Labiata, суперклассу Hexapoda, классу Insecta и отряду Hymenoptera. Это большой отряд насекомых, насчитывающий более 150 000 описанных видов, включая пилильщиков, мух, ихневмонид, хальцидов, ос, пчел и муравьев.Кроме того, существует более 2000 вымерших таксонов. Орден занимает третье место в пятерке лучших отрядов насекомых по общему количеству видов. Многие примеры этого отряда можно найти в Арканзасе, включая агрессивных огненных муравьев.
Перепончатокрылые делятся на два подотряда: Symphyta (без талии) и Apocrita (с узкой талией). Симфитаны включают рогатых, пилильщиков и паразитических древесных ос. У них есть беспрепятственное соединение между грудной клеткой и брюшком, а также зазубренный или пилообразный яйцеклад во многих таксонах, который некоторые используют для сверления дерева.Личинки растительноядны, свободноживущие и эруковидные, с тремя парами настоящих ног, ложноногими на каждом сегменте и глазками. К апокритам относятся осы, пчелы и муравьи, для которых характерно сужение между первым и вторым брюшными сегментами, называемое осиной талией (черешок), также включающее слияние первого брюшного сегмента с грудной клеткой. Также у личинок апокритов отсутствуют ноги, ложноножки или глазки. Еще одна морфологическая особенность заключается в том, что задняя кишка личинок также остается закрытой во время развития, а фекалии хранятся внутри тела (за исключением некоторых личинок пчел, у которых анус личинки вновь появился в результате реверсии развития).Как правило, анус открывается только по завершении роста личинок.
Согласно геологическим данным, перепончатокрылые произошли от триасового до начала юрского периода. Самые старые окаменелости принадлежат к семейству пилильщиков Xyelidae. В меловом периоде впервые появились социальные перепончатокрылые. Лучше всего сохранились те, что находят в янтаре (окаменевший сок древних деревьев).
Молекулярный анализ показывает, что отряд представляет собой кладу, наиболее тесно связанную с отрядами эндоптериго (полная метаморфоза), включая отряды Diptera (настоящие мухи) и Lepidoptera (бабочки и мотыльки).Aculeata, Ichneumonomorpha и Proctotrupomorpha считаются монофилетическими. Суперсемейства Megalyroida и Trigonalyoidea являются сестринскими кладами, как и Chalcidoidea + Diaprioidea. Надсемейство Cynipoidea обычно восстанавливалось как сестринская группа по отношению к надсемействам Chalcidoidea и Diaprioidea, которые являются ближайшими родственниками друг друга. Apocrita может быть парафилетическим, поскольку было высказано предположение, что паразитические древесные осы (семейство Orussidae) могут быть группой, из которой произошли Apocrita.
По размеру перепончатокрылые варьируются от самых маленьких сказочных мух (семейство Mymaridae), длина которых составляет около 0,21 мм (около 0,008 дюйма), до самых крупных ос-пелицидов (семейство Pelecinidae), которые могут превышать 5 см (около 2 дюймов). ) в длину. Ротовой аппарат перепончатокрылых (эктогнатный) приспособлен для жевания, с хорошо развитыми челюстями. Многие виды дополнительно модифицировали ротовой аппарат в удлиненный хоботок, с помощью которого они могут пить жидкости, такие как нектар. У них также есть большие сложные глаза и, как правило, три простых глаза, глазки.Передний край заднего крыла имеет несколько крючковатых щетинок (hamuli), которые сцепляются с передним крылом, удерживая их вместе. У более мелких перепончатокрылых может быть только по два или три гамула с каждой стороны, но у самых крупных ос может быть значительное количество, что позволяет удерживать крылья особенно плотно прилегающими друг к другу. На их крыльях относительно мало жилок по сравнению со многими другими насекомыми, особенно у более мелких видов.
У более предковых перепончатокрылых яйцеклад имеет форму лезвия и эволюционировал для разрезания тканей растений.Однако в большинстве случаев он модифицирован для пирсинга и в некоторых случаях в несколько раз превышает длину тела. У некоторых видов яйцеклад адаптировался как жало, и яйца откладываются от основания этой структуры, а не от кончика, который используется только для введения яда. Укус часто используется для обездвиживания добычи, но у некоторых ос и пчел его можно использовать для защиты.
Личинки перепончатокрылых обычно имеют отчетливую область головы, три грудных сегмента и обычно девять или десять брюшных сегментов.У личинок симфитана они по внешнему виду напоминают гусениц и, таким же образом, обычно питаются листьями. У них большие жевательные челюсти, три пары грудных конечностей и, в большинстве случаев, шесть или восемь брюшных ложноножек. Однако, в отличие от гусениц, у ложноножек нет хватательных шипов, а усики уменьшены до скудных пней. Личинки древоточцев или стебельчатых мотыльков симфитана не имеют брюшных ног, а грудные лапы меньше, чем у не-бурильщиков.
Личиночные апокриты, за редким исключением, не имеют ног, по морфологии похожи на личинок и приспособлены к жизни в защищенной среде.Это может быть тело хозяина или клетка в гнезде, где взрослые особи будут заботиться о личинках. У паразитов голова часто сильно снижена и частично втягивается в переднюю часть грудной клетки (переднегрудь). Органы чувств развиты слабо, глазков отсутствуют, усики очень маленькие или отсутствуют, а нижние челюсти зубчатые, серповидные или шиповидные. Поскольку у них неполный пищеварительный тракт (слепой мешок), они не могут испражняться, пока не достигнут совершеннолетия, предположительно, чтобы избежать загрязнения окружающей среды.Личинки жалящие формы (Aculeata) обычно имеют десять пар дыхалец (или дыхательных пор), тогда как паразитические формы обычно имеют девять пар.
Генетически определение пола осуществляется по количеству хромосом, которыми обладает человек. Оплодотворенные яйца получают два набора хромосом (по одному от соответствующих гамет каждого родителя) и развиваются в диплоидных самок, тогда как неоплодотворенные яйца содержат только один набор (от матери) и развиваются в гаплоидных самцов. Акт оплодотворения находится под добровольным контролем беременной самки, откладывающей яйца, что дает ей полный контроль над полом потомства (гаплодиплоидия).Однако истинный генетический механизм определения пола гаплодиплоидом может быть более сложным, чем простое число хромосом.
У самок обычно есть специальный яйцеклад, чтобы вкладывать яйца в хозяев или в места, которые иным образом недоступны. Яйцеклад часто превращается в жало. Молодняк развивается посредством голометаболизма (полного метаморфоза), то есть у них есть стадия червеобразной личинки и стадия неактивной куколки до того, как они созреют. Некоторые перепончатокрылые используют партеногенез, создание эмбрионов без оплодотворения.Особой формой партеногенеза является телитокий, при котором создаются женские эмбрионы (без оплодотворения). Форма телитоки у перепончатокрылых представляет собой своего рода автомиксис, в котором два гаплоидных продукта (прото-яйца) одного и того же мейоза сливаются с образованием диплоидной зиготы. Этот процесс имеет тенденцию поддерживать гетерозиготность при передаче генома от матери к дочери. Он встречается у нескольких видов муравьев, включая пустынного муравья ( Cataglyphis cursor ), клонального муравья-рейдера ( Cerapachys biroi ), хищного муравья ( Platythyrea punctata ) и электрического муравья или маленького огненного муравья ( Wasmannia). auropunctata ).Встречается также у капской медоносной пчелы ( Apis mellifera capensis ).
Что касается пищевых привычек, различные виды перепончатокрылых демонстрируют широкий диапазон пищевых привычек. Подавляющее большинство симфитанов являются фитофагами, питаясь как извне листьями, так и внутренне в качестве минеров листьев и древесных и стеблевых мотыльков как на однодольных, так и на двудольных. Заметным исключением являются Orussidae, паразитирующие на перепончатокрылых и жесткокрылых, которые питаются деревом. Жалящие осы являются хищниками и снабжают своих личинок обездвиженной добычей, в то время как пчелы в основном питаются нектаром и пыльцой.В совокупности члены отряда наиболее важны для людей как опылители диких и культурных цветковых растений, как паразиты вредных насекомых и как производители меда. В свою очередь, перепончатокрылые используются в пищу другими животными, включая скунсов, барсуков, полевых мышей и землероек. Личинки восковой моли ( Galleria mellonella ) живут в пчелиных гнездах, поедая пчелиный воск, тем самым повреждая гнездо. Пчела-кукушка (Anthophorinae), близкий родственник шмеля, откладывает яйца в гнезда шмелей, где за личинками ухаживают и кормят шмели-рабочие.
Многие виды считаются паразитоидами как личинки. Паразитические осы откладывают яйца внутри гусениц, а личинки медленно пожирают своих живых хозяев, прежде чем выползти наружу и сплести коконы. Например, яйца находящегося под угрозой исчезновения ласточкиного хвоста Homerus ( Papilio homerus ) заражены паразитами на семьдесят семь процентов, в основном видами перепончатокрылых. Некоторые виды даже являются гиперпаразитоидами, а хозяином является другое насекомое-паразитоид. Привычки, промежуточные между привычками травоядных и паразитоидных форм, проявляются у некоторых перепончатокрылых, которые населяют галлы или гнезда других насекомых, крадут их пищу и в конечном итоге убивают и поедают обитателей.Дневной вид Strepsiptera, Xenos peckii , использует в качестве хозяина непаразитических бумажных ос, а взрослая самка X. peckii никогда не покидает своего хозяина.
Укусы пчел и ос могут вызвать проблемы со здоровьем, обычно незначительные. Укусы пчел, ос и огненных муравьев могут вызывать серьезные реакции, начиная от локальной боли и отека до серьезных и даже потенциально смертельных состояний. Фактически, по крайней мере, от 90 до 100 смертей ежегодно происходят в Соединенных Штатах в результате серьезных укусов.У большинства людей будет только локальная реакция на укус, такая как покраснение кожи и тупая боль. Также может возникнуть отек и / или зуд, но обычно боль проходит в течение нескольких часов. Около трех процентов ужаленных людей будут иметь аллергическую реакцию на укус, и до 0,8 процента жертв укусов испытывают тяжелую и опасную для жизни аллергическую реакцию, известную как анафилаксия. Лечением выбора при тяжелых аллергических реакциях является адреналин.
Красный импортированный огненный муравей ( Solenopsis invicta ) доставляет неприятности в Арканзасе и других близлежащих штатах.Они были в Арканзасе, по крайней мере, с 1950-х годов, и их можно найти по всей южной половине штата. Впервые вид попал в Соединенные Штаты примерно в 1930-х годах через порт Мобил, штат Алабама. Судя по всему, в порт заходили корабли из Южной Америки и использовали в качестве балласта почву, пораженную пожарными муравьями. Другой вид, черный импортированный огненный муравей ( S. richteri ), встречается в Арканзасе, но в основном встречается вдоль реки Миссисипи. К марту 2017 года в некоторых частях четырнадцати штатов и Пуэрто-Рико был введен карантин по пожарным муравьям, а тридцать девять округов подпадали под действие федерального закона S.Карантин invicta в Арканзасе. В рамках этого карантина некоторые материалы, такие как комнатные растения, дерн или тюкованное сено, которые контактировали с почвой, не могут быть отправлены в не карантинные районы.
Большое количество исследований было проведено по различным аспектам биологии перепончатокрылых в Арканзасе, при этом большинство исследований проводилось на муравьях (Formicidae). Известно, что в штате встречается по крайней мере 131 вид муравьев из семи подсемейств и тридцати четырех родов. Интересно, что в государственном парке Пети-Жан (округ Конвей) было зарегистрировано пятьдесят шесть видов.Кроме того, известно, что в штате встречается по крайней мере девять экзотических видов муравьев, в том числе Brachymyrmex patagonicus , Cardiocondyla venustula , Hypoponera opaciceps , Linepithema humile , Metomorium pharaonis . invicta , S. richteri и Tetramorium bicarinatum.
В Арканзасе нет исчерпывающего списка перепончатокрылых. В более раннем отчете задокументировано шесть видов шмелей ( Bombus spp.) от государства. Эндемичная паразитоидная оса, Idris leedsi , известна только из Бейкер-Спринг в округе Джонсон. Паразитоид яиц различных пауков. В другом исследовании сообщалось о 47 видах симфитанов из Стил-Крик (округ Ньютон) в реке Баффало-Нэшнл. Нет сомнений в том, что остается пустота и особая потребность в представлении сводки видов перепончатокрылых в Арканзасе, а также их географического распространения.
Для дополнительной информации:
Bequaert, J.C. «Вводное исследование Polistes в Соединенных Штатах и Канаде с описанием некоторых новых северных и южноамериканских форм (Hymenoptera; Vespidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества 48 (1940): 1–31.
Боррер, Дональд Дж. И Ричард Э. Уайт. Полевой справочник насекомых Америки к северу от Мексики . Бостон, Массачусетс: Компания Houghton Mifflin, 1970.
Бурен, В. Ф. «Обзор видов Crematogaster , Sensu Stricto, в Северной Америке (Hymenoptera, Formicidae).Часть II. Описание новых видов ». Журнал Энтомологического общества Джорджии 3 (1968): 91–121.
Беркс Холланд, Дж. И Джанет Ланца. «Географические изменения в биологии опыления Passiflora lutea (Passifloraceae)». Журнал Академии наук Арканзаса 62 (2008): 32–36. На сайте https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1435&context=jaas (по состоянию на 28 сентября 2021 г.).
Кэмерон, С. А., Дж. Б. Уитфилд, К.Л. Хулслендер, В. А. Креско, С. Б. Изенберг и Р. В. Кинг. «Биология гнездования и модели кормления одиночной пчелы Melissodes rustica (Hymenoptera: Apidae) на северо-западе Арканзаса». Журнал Канзасского энтомологического общества 69 (1997): 260–273.
Карлтон, Кристофер Э. Идентификация арканзасских огненных муравьев (Hymenoptera: Formicidae: Solenopsis spp.) Рабочие . Фейетвилл: Университет Арканзаса, Серия отчетов 301 сельскохозяйственной экспериментальной станции, 1987.
Чендлер, Лиланд и К. Эдвард Маккой-младший «Шмели Арканзаса (Hymenoptera, Apidae, Bombinae)». Proceedings of the Arkansas Academy of Science 19 (1965): 46–53. На сайте https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3108&context=jaas (по состоянию на 28 сентября 2021 г.).
Доутон М. и А. Д. Остин. «Молекулярная филогения перепончатокрылых насекомых: апокритские отношения». Proceedings of the National Academy of Sciences 91 (1994): 9911–9915.
Фишер, Б. Л. и С. П. Обложка. Муравьи Северной Америки: Путеводитель по родам . Беркли: Калифорнийский университет Press, 2007.
Генерал, Дэвид М. и Линн К. Томпсон. «Муравьи (Hymenoptera: Formicidae) Национального мемориала Арканзас Пост». Журнал Академии наук Арканзаса 61 (2007): 59–64. На сайте https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1469&context=jaas (по состоянию на 28 сентября 2021 г.).
———. «Национальный монумент« Муравьи поста Арканзаса »: как и где собирали. Журнал Академии наук Арканзаса 62 (2008): 52–60. На сайте https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1438&context=jaas (по состоянию на 28 сентября 2021 г.).
———. «Новые рекорды распределения муравьев за 2008 год». Журнал Академии наук Арканзаса 63 (2009): 148–150. На сайте https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1420&context=jaas (по состоянию на 28 сентября 2021 г.).
———. «Новые сведения о распространении муравьев в Арканзасе за 2009 и 2010 годы с комментариями к предыдущим записям. Журнал Академии наук Арканзаса 65 (2011): 166–168. На сайте https://scholarworks.uark.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1356&context=jaas (по состоянию на 28 сентября 2021 г.).
Изенберг, С. Б., С. А. Камерон и Дж. Б. Уитфилд. «Хранение пыльцы в растениях и ее функциональное значение у одиночной пчелы, Melissodes rustica (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества 70 (1997): 353–358.
Янке, Аксель, Серайна Клопфштайн, Ларс Вильхельмсен, Джон М.Герати, Майкл Шарки и Фредрик Ронквист. «Древо жизни перепончатокрылых: данные генов, кодирующих белок, и объективно согласованные данные о рибосомах». PLoS ONE 8 (2013 г.): e69344.
Корзухин, М. Д., С. Д. Портер, Линн К. Томпсон и С. Вили. «Моделирование температурно-зависимых пределов диапазона для огненного муравья Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae) в Соединенных Штатах». Экологическая энтомология 30 (2001): 645–655.
Лешен, Р.А. Б. и Роберт Т. Аллен. «Расширение ареала и биология Endomychobius flavipes (Hymenoptera: Pteromalidae)». Entomological News 98 (1987): 186–188.
Льюис, К. Н. и Дж. Б. Уитфилд. «Сезонное распределение Embolemidae (Hymenoptera) в Центральном и Северном Арканзасе». Entomological News 108 (1997): 231–235.
Лофтин, Келли и Дж. Д. Хопкинс. Распространение импортных огненных муравьев в Арканзасе . Фейетвилл: Университет Арканзаса, Отдел сельского хозяйства, Служба распространения знаний кооперативов, 2010 г.
Макгоуэн, Джо А., Джовонн Г. Хилл и Майкл Сквариа. «Новые сведения о муравьях (Hymenoptera: Formicidae) в Арканзасе с кратким изложением предыдущих записей». MidSouth Entomologist 4 (2011): 29–48.
Макгоуэн, Джо А., С. Ван, Джовонн Г. Хилл и Р. Дж. Уайтхаус. «Список муравьев (Hymenoptera: Formicidae), собранных во время экспедиции Уильяма Х. Кросса в горы Уашита в Арканзасе в 2017 г. с новыми государственными записями». Труды Американского энтомологического общества 143 (2017): 735–740.
Робисон, Генри В., Л. Маснер, Бетти Крамп и Джин Лидс. «Новые сведения о паразитических осах (перепончатокрылых) во внутренних горах Арканзаса». Энтомологические новости 112 (2001): 313-318.
Скварла, Майкл Дж. «Обзор заражения Sclerodermus Latrielle, 1809 (Hymenoptera: Bethylidae) и отчет о первом случае заражения в Северной Америке к северу от Мексики». Журнал медицинской энтомологии 55 (2018): 752–756.
Скварла, Майкл Дж., Дэвид Р. Смит, Даниэль М. Фишер и Эшли П. Г. Доулинг. «Наземные членистоногие из Стил-Крик, Национальная река Буффало, Арканзас. II. Пилильщики (Insecta: Hymenoptera: «Symphyta») ». Журнал данных о биоразнообразии 4 (2016): 1–17.
Скварла, Майкл Дж., Эмбер Триподи, Аллен Сзалски и Эшли Доулинг. «Новые записи о Orussus minutus Middlekauff, 1983 (Hymenoptera: Orussidae) представляют собой значительное расширение ареала обитания на западе». Журнал данных о биоразнообразии 3 (2015): 1-22.
Стюард, В. Б., Кеннет Г. Смит и Ф. М. Стивен. «Похищение осами личинок чешуекрылых в пологе леса Озарк». Экологическая энтомология 13 (1988): 81–86.
Tabor, S. W. Fire Ants . Колледж-Стейшн: Texas A&M University Press, 2000.
Триплхорн, Чарльз Р. и Норман Ф. Джонсон. Borrer and DeLong’s Введение в изучение насекомых . 7 -е изд. Бельмонт, Калифорния: Томпсон Брукс / Коул, 2005.
Verble, Р. М. и Ф. М. Стивен. «Шмели (Hymenoptera: Apidae) из остатков пастбищ в Арканзасе». Журнал Канзасского энтомологического общества 84 (2011): 43–50.
———. Контрольный список муравьев (Formicidae) Арканзаса . Академия наук Арканзаса, Контрольный список 24 исследования биоты Арканзаса, 1980 г.
———. «Встречаемость Camponotus pennsylvanicus (Hymenoptera: Formicidae) на деревьях, ранее зараженных Enaphalodes rufulus (Coleoptera: Cerambycidae) в горах Озарк в Арканзасе.” Флорида Энтомолог 92 (2009): 304–308.
———. «Распространение муравьев-плотников в лесах Озарк в связи с предписанными параметрами пожара и древостоя». Южный журнал прикладного лесоводства 33 (2009): 42–45.
Уоррен, Л. О. и Э. Фил Роуз. Муравьи Арканзаса . Фейетвилл: Университет Арканзаса, Бюллетень 742 экспериментальной сельскохозяйственной станции, 1969.
Уорринер, М. Д. «Первое обнаружение азиатского рогового хвоста, Eriotremex formosanus (Hymenoptera: Siricidae), в Арканзасе, США.S.A. » Энтомологические новости 119 (2008): 212–213.
Уилсон, Эдвард О. «Муравьи из мелового и эоценового янтаря Северной Америки». Psyche (Кембридж) 92 (1985): 205–216.
Захаров А.А. и Линн К. Томпсон. «Тоннели и территориальная структура полигиниевых огненных муравьев, Solenopsis wagneri (Hymenoptera, Formicidae)». Зоологический журнал 77 (1998): 911–922.
Крис Т. Макаллистер
Государственный колледж Восточной Оклахомы
Последнее обновление: 28.09.2021
Клиническая характеристика аллергии на укусы перепончатокрылых
Задача: Целью этого исследования было оценить клинические характеристики аллергии на укусы отряда насекомых перепончатокрылых в больнице Таиланда.
Методы: Описательное ретроспективное аналитическое исследование было проведено у стационарных и амбулаторных пациентов, страдающих от укусов перепончатокрылых с 2009 по 2013 год в больнице Сирирадж.
Полученные результаты: Проведена оценка медицинских карт 386 пациентов с аллергией на укусы перепончатокрылых.Анафилаксия чаще встречалась у пациентов моложе 15 лет, которые составили 22,3% пациентов в этом исследовании. Наиболее распространен тип укуса от ос (58,3%). Восемьдесят пять процентов пациентов обратились за медицинской помощью менее чем через 24 часа после укуса. Системная реакция и анафилаксия были обнаружены у 9,9% и 4,4% пациентов соответственно. Из 17 пациентов с анафилаксией только 11 пациентов (64,7%) получали адреналин (адреналин) в качестве лечения и только 8 (47,1%) получали автоинъекторы адреналина или шприцы с предварительно заполненным адреналином для предотвращения возможной последующей тяжелой реакции.Значительно больше пациентов моложе 15 лет получали адреналин для предотвращения аллергической реакции, чем пациентов старше 15 лет (87,5% против 11,7%, P <0,001). Антибиотики получали 43,0% больных.
Выводы: Анафилаксия от укусов перепончатокрылых чаще встречалась у детей, чем у взрослых. Только половина пациентов обратилась в отделение неотложной помощи в течение 1 часа после укуса.Было обнаружено чрезмерное употребление антибиотиков и недостаточное использование адреналина. Больше информации об укусах перепончатокрылых должно быть предоставлено общественности, и следует поощрять использование адреналина в случае тяжелых реакций и анафилаксии.
Опыление осами
Осы — очень важные опылители. Осы — это насекомые в том же отряде, перепончатокрылые, как пчелы и муравьи. Наиболее известные осы принадлежат к группе под названием Aculeata .Слово «Aculeata» относится к определяющему признаку группы, превращению их яйцекладов в жало, однако не все члены Aculeata жало. У некоторых членов яйцеклад модифицирован для выполнения другой функции, например, для откладки яиц, или был полностью утерян. Эта группа в основном хищная или паразитическая.
Осы похожи на пчел, но обычно не покрыты пушистыми волосками. В результате они гораздо менее эффективно опыляют цветы, потому что пыльца с меньшей вероятностью прилипнет к их телам и будет перемещаться от цветка к цветку.
Энергетические потребности
Вид гончарной осы на астре. Фото Беатрис Мойссет.
Осы, как и пчелы, имеют очень высокие потребности в энергии, которые необходимо удовлетворить для их выживания. Осы нуждаются в ключевых ресурсах, таких как пыльца и нектар различных цветов. У настоящих ос есть жала, которыми они ловят насекомых или пауков в пищу своим личинкам.
Бумажная оса на золотарнике.Фото Беатрис Мойссет.
Желтый пиджак. Фото Беатрис Мойссет.
Оса Sphecidae ( Ammophila sp.). Фото Беатрис Мойссет.
Фиговые осы
Обратите внимание на цветок внутри этого поперечного сечения фиг.
В тропиках много мелких фиговых ос. Инжир является краеугольным камнем многих тропических экосистем. Инжирные осы ответственны за опыление почти 1000 видов инжира.Инжир — необычный фрукт, поскольку на самом деле цветы находятся внутри незрелых плодов. Инжирные осы проникают через крошечные поры, чтобы спариваться, откладывать яйца и опылять крошечные цветы.
Роль выводка в Eusocial Hymenoptera
Abbot P., Abe J., Alcock J., et al. 2011. Теория инклюзивного фитнеса и эусоциальность. Nature 471: E1 – E4.
Абелл А. Дж., Коул Б. Дж., Рейес Р., Вернаш Д. С. 1999. Половой отбор по размеру и форме тела у западных муравьев-собирателей, Pogonomyrmex occidentalis Cresson. Evolution 53: 535–545.
Abouheif E., Wray G. A. 2002. Эволюция генной сети, лежащей в основе полиморфизма крыльев у муравьев. Наука 297: 249–252.
Abouheif E., Favé M.-J., Ibarrarán-Viniegra A. S., Lesoway M. P., Rafiqi A. M., Rajakumar R. 2014. Eco-evo-DevO: время пришло. Успехи экспериментальной медицины и биологии 781: 107–125.
Адамс Б. Дж., Хупер-Бой Л. М., Стрекер Р. М., О’Брайен Д. М. 2011. Формирование плоти привозным красным огненным муравьем, Solenopsis invicta . Журнал насекомых 11: 171.
Андерсон К. Э., Гадау Дж., Мотт Б. М., Джонсон Р. А., Альтамирано А., Штрел К., Фьюэлл Дж. Х. 2006. Распределение и эволюция генетической детерминации касты у муравьев-семеноводов Pogonomyrmex . Экология 87: 2171–2184.
Андерсон К. Э., Линксвайер Т. А., Смит С. Р. 2008. Причины и последствия определения генетической касты у муравьев (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News 11: 119–132.
Арнольд Г., Ле Конте Й., Труйлер Дж., Эрвет Х., Чаппе Б., Массон С. 1994. Ингибирование развития яичников рабочих медоносных пчел смесью сложных эфиров жирных кислот из личинок. Comptes rendus de l’Académie des Sciences, Série III, Sciences de la vie 317: 511–515.
Арон С., Пассера Л., Келлер Л. 1999. Эволюция социального паразитизма у муравьев: размер полов, соотношение полов и механизмы определения каст. Труды Королевского общества B: Биологические науки 266: 173–177.
Арон С., Штайнхауэр Н., Фурнье Д. 2009. Влияние фенотипа матки, распределения инвестиций и материнства на исход боев в кооперативных фондах муравьев Lasius niger . Поведение животных 77: 1067–1074.
Азеведо С. В., Карантон О. А. М., де Оливейра Т. Л., Хартфельдер К. 2011. Дифференциальная экспрессия генов пути гипоксии у медоносной пчелы ( Apis mellifera L.) кастовое развитие. Журнал физиологии насекомых 57: 38–45.
Баер Б., Бумсма Дж. Дж. 2004. Репродуктивная функция самцов и частота спариваний маток у грибовидных муравьев. Поведенческая экология 15: 426–432.
Баер Б., Морган Э. Д., Шмид-Хемпель П. 2001. Неспецифическая жирная кислота в брачной пробке шмеля препятствует повторному спариванию самок. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 98: 3926–3928.
Баратте С., Кобб М., Дойч Дж., Петерс С. 2005. Морфологические вариации в до-имагинальном развитии понеринового муравья Diacamma ceylonense . Acta Zoologica 86: 25–31.
Барчук А. Р., Кристино А. С., Кухарски Р., Коста Л. Ф., Симоэс З. Л. П., Малешка Р. 2007. Молекулярные детерминанты кастовой дифференциации у высокоуровневой медоносной пчелы Apis mellifera . Биология развития BMC 7:70.
Баренхольц-Панири В., Ишай Дж. С., Карин Дж., Аксельрод С. 1986. Ритм звуков, издаваемых личинками восточного шершня Vespa orientalis : спектральный анализ. BioSystems 19: 299–305.
Барони Урбани К. 1991. Беспорядочная оофагия личинок муравьев: объяснение серийной организации выводка? Insectes Sociaux 38: 229–239.
Бэррон А. Б., Олдройд Б. П., Ратниекс Ф. Л. В. 2001. Рабочее воспроизводство медоносных пчел ( Apis ) и анархический синдром: обзор. Поведенческая экология и социобиология 50: 199–208.
Бауэрфейнд С. С., Фишер К. 2005. Влияние пищевого стресса и плотности на разных этапах жизни на размножение бабочки. Oikos 111: 514–524.
Бикман М., Ратниекс Ф. Л. У. 2003. Власть над воспроизводством у социальных перепончатокрылых. Философские труды Королевского общества B: Биологические науки 358: 1741–1753.
Бикман М., Комдер Дж., Ратниекс Ф. Л. У. 2003. Репродуктивные конфликты у социальных животных: у кого есть власть? Тенденции в экологии и эволюции 18: 277–282.
Бейг Д. 1972. Производство самцов в королевских колониях Trigona (Scaptotrigona) postica . Журнал исследований пчеловодства 11: 33–39.
Белл У. Дж., Рот Л. М., Налепа К. А. 2007. Тараканы: экология, поведение и естественная история . Балитмор (Мэриленд): Издательство Университета Джона Хопкинса.
Беренс А. Дж., Хант Дж. Х., Тот А. Л. 2015. Уровень питания влияет на кастовую экспрессию генов у ос Polistes . BMC Genomics 16: 235.
Бернаскони Г., Келлер Л. 1998. Фенотип и индивидуальные инвестиции в кооперативные ассоциации основательниц огненных муравьев, Solenopsis invicta . Поведенческая экология 9: 478–485.
Бернаскони Г., Штрассманн Дж. Э. 1999. Сотрудничество между не связанными между собой людьми: случай с муравьями-основательницами. Тенденции в экологии и эволюции 14: 477–482.
Бидерманн П. Х. В., Таборский М. 2011. Личинки-помощники и возрастной полиэтиизм у жуков-амброзий. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 108: 17064–17069.
Бир К. 1952. Beziehungen zwischen Nährzellkerngröße und Ausbildung ribonukleinsäurehaltiger Strukturen in den Oocyten von Formica rufa rufo-pratensis minor Gößwald. Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft Freiburg 40: 369–374.
Бир К. 1954a. Über den Saisondimorphismus der Oogense von Formica rufa rufo-pratensis minor Gössw. und dessen Bedeutung für die Kastendetermination. Biologisches Zentralblatt 73: 2.
Бир К. 1954b. Über Phasen gesteigerter Protein-und Kohlehydrateinlagerung und die Fettverteilung im Hymenopterenovar. Zoologischer Anzeiger 18: 422–429.
Бигли В. С., Винсон С. Б. 1975. Характеристика феромона выводка, выделенного из полового выводка завезенного огненного муравья, Solenopsis invicta . Анналы Энтомологического общества Америки 68: 301–304.
Бломквист Г. Дж., Баньер А.-Г. 2010. Углеводороды насекомых: биология, биохимия и химическая экология . Кембридж (Соединенное Королевство): Издательство Кембриджского университета.
Боггс К. Л., Фриман К. Д. 2005. Ограничение питания личинок у бабочек: влияние на распределение ресурсов и приспособленность взрослых особей. Oecologia 144: 353–361.
Болели И. К., Паулино-Симойнс З.L., Bitondi M. M. G. 1999. Гибель клеток в овариолах вызывает постоянное бесплодие у Frieseomelitta varia рабочих пчел. Морфологический журнал 242: 271–282.
Бонасио Р. 2014. Роль хроматина и эпигенетики в полифенизмах каст муравьев. Брифинги по функциональной геномике 13: 235–245.
Бонасио Р., Ли К., Лиан Дж., Мутти Н.С., Цзинь Л., Чжао Х., Чжан П., Вэнь П., Сян Х., Дин Ю., Цзинь З., Шен С.С., Ван З., Ван В., Ван Дж., Бергер С. Л., Либих Дж., Чжан Г., Рейнберг Д. 2012. Полногеномные и кастовые метиломы ДНК муравьев Camponotus floridanus и Harpegnathos saltator . Современная биология 22: 1755–1764.
Бумсма Дж. Дж., Баер Б., Хайнце Дж. 2005. Эволюция мужских черт у социальных насекомых. Ежегодный обзор энтомологии 50: 395–420.
Børgesen L. W. 1989. Новый аспект роли личинок в муравейнике фараона ( Monomorium pharaonis (L.) -Formicidae, Myrmicinae): производитель веществ, повышающих плодовитость королевы. Insectes Sociaux 36: 313–327.
Бёргесен Л. В., Йенсен П. В. 1995. Влияние личинок и рабочих на яйценоскость цариц фараоновых муравьев, Monomorium pharaonis (L.). Insectes Sociaux 42: 103–112.
Бурк А. Ф. Г. 1988. Рабочее размножение у высших эусоциальных перепончатокрылых. Ежеквартальный обзор биологии 63: 291–311.
Бурк А. Ф. Г. 2011. Принципы социальной эволюции . Оксфорд (Соединенное Королевство): Издательство Оксфордского университета.
Бурк А. Ф. Г., Фрэнкс Н. Р. 1995. Социальная эволюция у муравьев . Принстон (Нью-Джерси): Издательство Принстонского университета.
Бурк А. Ф. Г., Ратниекс Ф. Л. В. 1999. Кинологический конфликт по поводу определения каст у социальных перепончатокрылых. Поведенческая экология и социобиология 46: 287–297.
Брандштеттер А.С., Рёсслер В., Кляйнейдам К. Дж. 2011. Друзья и враги с точки зрения мозга муравья — нейронные корреляты запахов колоний у социальных насекомых. PLOS ONE 6: e21383.
Брайан М. В. 1966. Социальные популяции насекомых . Лондон (Великобритания): Academic Press.
Брайан М. В. 1973. Кастовый контроль посредством атаки рабочих в муравье Myrmica . Insectes Sociaux 20: 87–102.
Брайан М. В.1975. Распознавание личинок рабочими муравья Myrmica . Поведение животных 23: 745–756.
Брайан М. В., Хиббл Дж. 1963. Размер личинок и влияние матки на рост у растений Myrmica . Insectes Sociaux 10: 71–81.
Брилл М. Ф., Розенбаум Т., Реус И., Кляйндам К. Дж., Наврот М. П., Рёсслер В. 2013. Параллельная обработка через двойной обонятельный путь у медоносной пчелы. Журнал неврологии 33: 2443–2456.
Brito DV, Silva CGN, Hasselmann M., Viana LS, Astolfi-Filho S., Carvalho-Zilse GA 2015. Молекулярная характеристика гена феминизатора у безжальной пчелы Melipona interrupta (Hymenoptera: Apidae) обнаруживает связь с полом и кастовым развитием. Биохимия и молекулярная биология насекомых 66: 24–30.
Буэно О. К., Матиас М. И., Ортис Г. 2011. Морфологическая организация дорсального выступа личинок муравьев Linepithema humile (Mayr, 1868) (Hymenoptera, Formicidae). Микроскопические исследования и техника 74: 551–558.
Бушингер А., Шефер М. 2006. Питание личинок у Leptothorax acervorum (Fabricius, 1793) (Hymenoptera: Formicidae), с описанием личиночного менсария как трофофорезной структуры для работы с частицами пищи. Myrmecologische Nachrichten 9: 35–41.
Кахан С. Х., Грейвс К. Дж., Брент С. С. 2011. Межпоколенческое влияние ювенильного гормона на потомство у муравьев-комбайнов Pogonomyrmex . Журнал сравнительной физиологии B: биохимическая, системная и экологическая физиология 181: 991–999.
Кэмерон Р. К., Дункан Э. Дж., Дирден П. К. 2013. Смещенная экспрессия генов в раннем развитии личинок медоносных пчел. BMC Genomics 14: 903.
Карлин Н. Ф. 1988. Виды, родство и другие формы распознавания в расплоде муравьев. Страницы 267–295 в книге Advances in Myrmecology , под редакцией Дж. К. Трагера. Лейден (Нидерланды): Э.Дж. Брилл.
Casacci L. P., Thomas J. A., Sala M., Treanor D., Bonelli S., Balletto E., Schönrogge K. 2013. Куколки муравьев используют акустику для передачи социального статуса в иерархии своей колонии. Современная биология 23: 323–327.
Кассилл Д. Л., Чинкель В. Р. 1995. Распределение жидкой пищи между личинками через трофаллаксис в колониях муравьев-огнедышащих, Solenopsis invicta . Поведение животных 50: 801–813.
Кэссилл Д.Л., Чинкель В. Р. 1999. Регулирование диеты огненного муравья, Solenopsis invicta . Журнал поведения насекомых 12: 307–328.
Кассилл Д. Л., Винсон С. Б. 2007. Влияние личиночных выделений на плодовитость матки огненных муравьев. Анналы Энтомологического общества Америки 100: 327–332.
Кассилл Д. Л., Батлер Дж., Винсон С. Б., Уиллер Д. Э. 2005. Сотрудничество во время переваривания добычи между рабочими и личинками муравья, Pheidole spadonia . Insectes Sociaux 52: 339–343.
Чандрашекара К., Гадагкар Р. 1991. Поведенческие касты, доминирование и разделение труда у примитивно эусоциальной осы. Этология 87: 269–283.
Чепмен Р. Ф. 1998. Насекомые: структура и функции . Четвертое издание. Кембридж (Соединенное Королевство): Издательство Кембриджского университета.
Chapuisat M., Sundström L., Keller L. 1997. Регулирование соотношения полов: экономика братоубийства у муравьев. Труды Королевского общества B: Биологические науки 264: 1255–1260.
Chen X., Hu Y., Zheng H., Cao L., Niu D., Yu D., Sun Y., Hu S., Hu F. 2012. Сравнение транскриптомов между маткой медоносных пчел и рабочим -направленные личинки. Биохимия и молекулярная биология насекомых 42: 665–673.
Коул Б. Дж., Хог Л. 1996. Влияние типа расплода на циклы активности у Leptothorax allardycei (Hymenoptera: Faruicidae). Журнал поведения насекомых 9: 539–547.
Колган Т.Дж., Кэролан Дж.С., Бриджетт С.Дж., Самнер С., Блэкстер М.Л., Браун М.Дж., 2011. Полифенизм у социальных насекомых: выводы из транскриптомного анализа экспрессии генов на этапах жизни ключевого опылителя, Bombus Террестрис . BMC Genomics 12: 623.
Корона М., Эстрада Э., Зурита М. 1999. Дифференциальная экспрессия митохондриальных генов между матками и рабочими во время определения касты у медоносной пчелы Apis mellifera . Журнал экспериментальной биологии 202: 929–938.
Корона М., Либбрехт Р., Уиллер Д. Э. 2016. Молекулярные механизмы фенотипической пластичности у социальных насекомых. Текущее мнение в науке о насекомых 13: 55–60.
Коста Дж. Т. 2006. Другие сообщества насекомых . Кембридж (Массачусетс): Belknap Press of Harvard University Press.
Котонески К., Дани Ф. Р., Черво Р., Следж М. Ф., Туриллацци С.2007. Личинки Polistes dominulus (Hymenoptera: Vespidae) обладают собственными химическими сигнатурами. Журнал физиологии насекомых 53: 954–963.
Cotoneschi C., Dani FR, Cervo R., Scala C., Strassmann JE, Queller DC, Turillazzi S. 2009. Личинки Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae) имеют различный кутикулярный рисунок в зависимости от пола: рабочие похоже, не используют эту химическую информацию. Chemical Senses 34: 195–202.
Кримерс Б., Биллен Дж., Гобин Б. 2003. Личиночное попрошайничество у муравьев Myrmica rubra . Этология, экология и эволюция 15: 261–272.
Креспи Б. Дж. 1992. Каннибализм и трофические яйца у субсоциальных и эусоциальных насекомых. Страницы 176–213 в Каннибализм: экология и эволюция среди различных таксонов , под редакцией М. А. Элгара и Б. Дж. Креспи. Оксфорд (Соединенное Королевство): Издательство Оксфордского университета.
Креспи Б.Дж., Янега Д. 1995. Определение эусоциальности. Поведенческая экология 6: 109–115.
Крозье Р. Х., Памило П. 1996. Эволюция социальных колоний насекомых: распределение по полу и отбор родства . Оксфорд (Соединенное Королевство): Издательство Оксфордского университета.
Каммингс Д. Л., Гамбоа Г. Дж., Хардинг Б. Дж. 1999. Боковые колебания социальных ос сигнализируют личинкам задерживать слюнные выделения ( Polistes fuscatus , Hymenoptera: Vespidae). Журнал поведения насекомых 12: 465–473.
д’Этторре П., Хайнце Дж., Ратниекс Ф. Л. В. 2004. Работник, контролирующий поедание яиц у понеринского муравья Pachycondyla inversa . Труды Королевского общества B: Биологические науки 271: 1427–1434.
Дэни Ф.Р., Фостер К.Р., Закки Ф., Сеппа П., Массоло А., Карелли А., Аревало Э., Квеллер Д.К., Штрассманн Дж. Э., Туриллацци С. 2004. Могут ли липиды кутикулы предоставить достаточную информацию для внутри- колония кумовства в осах? Труды Королевского общества B: Биологические науки 271: 745–753.
Давидовиц Г., Д’Амико Л. Дж., Нейхаут Х. Ф. 2003. Критический вес в развитии размеров тела насекомых. Эволюция и развитие 5: 188–197.
Дэвидсон Д. У. 1982. Половой отбор у муравьев-собирателей (Hymenoptera: Formicidae: Pogonomyrmex ). Поведенческая экология и социобиология 10: 245–250.
Делисл Дж., Харди М. 1997. Питание личинок мужского пола влияет на репродуктивную способность обоих полов еловой почковой червя, Choristoneura fumiferana (Lepidoptera: Tortricidae). Функциональная экология 11: 451–463.
ден Бур С. П. А., Дюшато М. Дж. Х. М. 2006. Личиночный сигнал голода у шмеля Bombus terrestris . Insectes Sociaux 53: 369–373.
ден Бур С. П. А., Боомсма Дж. Дж., Баер Б. 2009. Самцы и королевы медоносных пчел используют секреты желез для повышения жизнеспособности сперматозоидов до и после хранения. Журнал физиологии насекомых 55: 538–543.
ден Бур С.П. А., Баер Б., Бумсма Дж. Дж. 2010. Семенная жидкость опосредует конкуренцию эякулята у социальных насекомых. Наука 327: 1506–1509.
Добата С. 2012. Гонка вооружений между эгоизмом и полицейской работой: количественная генетическая модель с двумя признаками для конфликта кастовых судеб у эусоциальных перепончатокрылых. Evolution 66: 3754–3764.
Доблер Р., Келликер М. 2010. Сиблицид и каннибализм в европейской уховертке. Поведенческая экология 21: 257–263.
Доблер Р., Келликер М. 2011. Влияние весовой асимметрии и родства на сиблицидное и каннибалистическое поведение уховерток. Поведение животных 82: 667–672.
Доров В. Х., Машвиц У., Рапп С. 1990. Естественная история Polyrhachis (Myrmhopla) muelleri Forel 1893 (Formicidae Formicinae), муравья-ткача с миметическими личинками и необычным гнездовым поведением. Тропическая зоология 3: 181–190.
Дюссютур А., Симпсон С. Дж. 2009. Коммунальное питание муравьев. Современная биология 19: 740–744.
Дассютур А., Симпсон С. Дж. 2012. Рабочие муравьи умирают молодыми, а их колонии разрушаются, когда их кормят высокобелковой диетой. Труды Королевского общества B: Биологические науки 279: 2402–2408.
Duvoisin N., Baer B., Schmid-Hempel P. 1999. Перенос спермы и конкуренция самцов у шмелей. Поведение животных 58: 743–749.
Эби Дж.Д., Хёльдоблер Б., Либих Дж. 2015. Личиночная регуляция воспроизводства рабочих у полидомного муравья Novomessor cockerelli . Наука о природе 102: 72.
Эдвардс Адас Дж. П. 1991. Кастовое регулирование в муравье фараона Monomorium pharaonis : признание и каннибализм полового потомства рабочими. Физиологическая энтомология 16: 263–271.
Эндлер А., Либих Дж., Шмитт Т., Паркер Дж. Э., Джонс Г. Р., Шрайер П., Hölldobler B. 2004. Поверхностные углеводороды яиц королевы регулируют воспроизводство рабочих у социальных насекомых. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 101: 2945–2950.
Endler A., Liebig J., Hölldobler B. 2006. Фертильность королевы, маркировка яиц и размер колонии у муравьев Camponotus floridanus . Поведенческая экология и социобиология 59: 490–499.
Энгельс С., Зауэр К. П. 2007. Энергия за пределами стадии куколки: питание личинок и его долговременные последствия для способности самцов спариваться у скорпиона. Журнал физиологии насекомых 53: 633–638.
Engels W., Imperatriz-Fonseca V.-L. 1990. Развитие каст, репродуктивные стратегии и контроль фертильности медоносных пчел и пчел без жала. Страницы 167–230 в Социальные насекомые: эволюционный подход к кастам и воспроизводству , под редакцией У. Энглса. Берлин (Германия): Springer.
Энцманн Б. Л., Гиббс А. Г., Нонакс П. 2014. Стоимость жизни королевой: инвестиции в комбайны Pogonomyrmex , которые различаются по степени замкнутости. Журнал физиологии насекомых 70: 134–142.
Эванс Дж. Д., Уиллер Д. Э. 1999. Дифференциальная экспрессия генов между развивающимися матками и рабочими у медоносных пчел, Apis mellifera . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96: 5575–5580.
Эванс Дж. Д., Уиллер Д. Э. 2001. Экспрессия генов и эволюция полифенизмов насекомых. BioEssays 23: 62–68.
Фальк Дж., Wong J. W. Y., Kölliker M., Meunier J. 2014. Взаимодействие братьев и сестер в семьях уховерток дает представление о ранней эволюции социальной жизни. Американский натуралист 183: 547–557.
Фаустино К. Д., Сильва-Матос Э. В., Матеус С., Цукки Р. 2002. Первое упоминание об экстренном выращивании маток у пчел без жала (Hymenoptera, Apinae, Meliponini). Insectes Sociaux 49: 111–113.
Фитцджеральд Т. Д., Петерсон С. С. 1988. Совместное добывание пищи и общение у гусениц: шелк и химические маркеры могут катализировать социальную эволюцию. BioScience 38: 20–25.
Фьердингстад Э. Дж. 2004. Множественное отцовство и гомеостаз колоний у Lasius niger муравьев. Поведенческая экология и социобиология 56: 50–58.
Фьердингстад Э. Дж. 2005. Контроль размеров тела Lasius niger половых представителей — интересы работников, гены и окружающая среда. Молекулярная экология 14: 3123–3132.
Fjerdingstad E. J., Boomsma J. J. 1997. Различия в размере и содержании сперматозоидов у половых особей муравья-листореза Atta colombica . Insectes Sociaux 44: 209–218.
Фьердингстад Э. Дж., Келлер Л. 2004. Взаимосвязь между фенотипом, брачным поведением и приспособленностью маток у муравьев Lasius niger . Evolution 58: 1056–1063.
Forêt S., Kucharski R., Pellegrini M., Feng S., Jacobsen S. E., Robinson G.E., Maleszka R. 2012. Динамика метилирования ДНК, метаболические потоки, сплайсинг генов и альтернативные фенотипы у медоносных пчел. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 109: 4968–4973.
Гадагкар Р., Бхагаван С., Чандрашекара К., Винута С. 1991. Роль личиночного питания в пре-имагинальном искажении касты у примитивно эусоциальной осы Ropalidia marginata (Hymenoptera: Vespidae). Экологическая энтомология 16: 435–440.
Гарднер А., Графен А. 2009. Захват суперорганизма: формальная теория групповой адаптации. Журнал эволюционной биологии 22: 659–671.
Гобин Б., Ито Ф., Биллен Дж., Петерс С. 2008. Дегенерация резервуара спермы и потеря способности к спариванию у рабочих муравьев. Naturwissenschaften 95: 1041–1048.
Гессвальд К., Бир К. 1954. Untersuchungen zur Kastendetermination in der Gattung Formica . Insectes Sociaux 1: 229–246.
Гото А., Ито Ф., Биллен Дж. 2013. Остаточная морфология сперматеки у рабочих пчел, Apis cerana и Apis mellifera , из Японии. Apidologie 44: 133–143.
Гото А., Биллен Дж., Хашим Р., Ито Ф. 2016. Паттерны дегенерации рабочей сперматеки во время морфогенеза у муравьев (Hymenoptera: Formicidae). Эволюция и развитие 18: 96–104.
Гроненберг В. 2008. Структура и функции мозга муравьев (Hymenoptera: Formicidae): сила в цифрах. Myrmecological News 11: 25–36.
Го Х., Су С., Скогербое Г., Дай С., Ли В., Ли З., Лю Ф., Ни Р., Го Ю., Чен С., Чжан С., Чен Р. 2013. Рецепт занятой пчелы: микроРНК в определении касты медоносных пчел. PLOS ONE 8: e81661.
Холл Д. В., Йи С. В., Гудисман М. А. Д. 2013. Родственный отбор, геномика и кастовая антагонистическая плейотропия. Письма о биологии 9: 20130309.
Гамильтон В. Д. 1964. Генетическая эволюция социального поведения. Журнал теоретической биологии 7: 1–52.
Хаммонд Р.Л., Келлер Л. 2004. Конфликт из-за мужского отцовства у социальных насекомых. PLOS Biology 2: e248.
Хаммонд Р. Л., Бруфорд М. В., Бурк А. Ф. Г. 2002. Работники муравьев эгоистично изменяют соотношение полов, манипулируя развитием самок. Труды Королевского общества B: Биологические науки 269: 173–178.
Ханнонен М., Сундстрём Л. 2003. Кумовство рабочих среди полигинных муравьев. Природа 421: 910.
Харпур Б.А., Кент К. Ф., Молодцова Д., Лебон Дж. М. Д., Алькарни А. С., Оуэйсс А. А., Зайед А. 2014. Популяционная геномика медоносной пчелы выявляет сильные признаки положительного отбора по рабочим характеристикам. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 111: 2614–2619.
He X. J., Zhang X. C., Jiang W. J., Barron A. B., Zhang J. H., Zeng Z. J. 2016. Голодные личинки медоносной пчелы ( Apis mellifera ) сигнализируют рабочим пчелам феромонально. Научные отчеты 6: 22359.
Хайнце Дж. 1998. Межкасты, интерморфы и эргатоидные королевы: кто есть кто в размножении муравьев? Insectes Sociaux 45: 113–124.
Heinze J. 2016. Самец сделал свою работу — самец может идти. Текущее мнение в науке о насекомых 16: 22–27.
Хайнце Дж., Хельдоблер Б. 1993. Борьба за гарем маток: физиология размножения самцов муравьев Cardiocondyla. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 90: 8412–8414.
Хайнце Дж., Келлер Л. 2000. Альтернативные репродуктивные стратегии: взгляд на королеву у муравьев. Тенденции в экологии и эволюции 15: 508–512.
Хайнце Дж., Цуджи К. 1995. Репродуктивные стратегии муравьев. Исследования по экологии населения 37: 135–149.
Хайнце Дж., Транцер Б., Оливейра П. С., Хельдоблер Б. 1996. Регуляция размножения у неотропических понериновых муравьев, Pachycondyla villosa . Журнал поведения насекомых 9: 441–450.
Heinze J., Foitzik S., Oberstadt B., Rüppell O., Hölldobler B. 1999. Каста самок, специализирующаяся на производстве неоплодотворенных яиц у муравьев Crematogaster smithi . Naturwissenschaften 86: 93–95.
Хелантера Х. 2016. Организационный взгляд на эволюцию сообществ насекомых. Границы экологии и эволюции 4: 6.
Хелантера Х., d’Ettorre P. 2015. Сравнительное исследование смесей сигнатур распознавания яиц у муравьев Formica . Evolution 69: 520–529.
Хелантера Х., Ратниекс Ф. Л. В. 2009. Конфликт распределения пола в сообществах насекомых: кто побеждает? Biology Letters 5: 700–704.
Хелантера Х., Сундстрём Л. 2007. Репродукция рабочего в Formica муравьев. Американский натуралист 170: E14 – E25.
Хелантера Х., Uller T. 2014. Нейтральные и адаптивные объяснения связи между кастовой экспрессией генов и скоростью эволюции последовательности. Границы генетики 5: 297.
Helanterä H., Aehle O., Roux M., Heinze J., d’Ettorre P. 2013. Семейные гильдии в муравейнике Pachycondyla inversa . Письма о биологии 9: 20130125.
Хелмс Кахан С., Келлер Л. 2003. Сложное гибридное происхождение генетического определения каст у муравьев-собирателей. Nature 424: 306–309.
Ходар Дж. А., Замора Р., Кастро Дж. 2002. Использование хозяев молью и выживание личинок сосновой процессной гусеницы Thaumetopoea pityocampa в отношении качества пищи у трех видов Pinus . Экологическая энтомология 27: 292–301.
Хоффман Э. А., Гудисман М. А. Д. 2007. Экспрессия генов и эволюция фенотипического разнообразия у социальных ос. Биология BMC 5:23.
Hölldobler B., Bartz S. 1985. Социобиология размножения муравьев. Страницы 237–257 в Experimental Behavioral Ecology and Sociobiology , под редакцией Б. Хёльдоблера, М. Линдауэра и К. фон Фриша. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates.
Hölldobler B., Wilson E.O. 1977. Муравьи-ткачи. Scientific American 237: 146–154.
Хельдоблер Б., Уилсон Э. О. 1990. Муравьи . Кембридж (Массачусетс): Belknap Press of Harvard University Press.
Холман Л., Йоргенсен К. Г., Нильсен Дж., Д’Этторр П. 2010. Идентификация феромона муравьиной королевы, регулирующего бесплодие рабочих. Труды Королевского общества B: Биологические науки 277: 3793–3800.
Хора Р., Пото К., Доум С., Френо Д., Фенерон Р. 2007. Яичный каннибализм у факультативного полигинного муравья: конфликт за размножение или стратегия выживания? Этология 113: 909–916.
Хьюз В.О. Х., Олдройд Б. П., Бикман М., Ратниекс Ф. Л. В. 2008. Наследственная моногамия показывает, что родственный отбор является ключом к эволюции эусоциальности. Наука 320: 1213–1216.
Хант Б. Г., Уайдер С., Эланго Н., Веррен Дж. Х., Здобавов Э. М., Йи С. В., Гудисман М. А. Д. 2010a. Социальность связана со скоростью эволюции белка у очень социальных насекомых. Молекулярная биология и эволюция 27: 497–500.
Хант Б. Г., Ометто Л., Вурм Ю., Шумейкер Д., Йи С. В., Келлер Л., Гудисман М. А. Д. 2011. Ослабленный отбор является предшественником эволюции фенотипической пластичности. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 108: 15936–15941.
Хант Б. Г., Ометто Л., Келлер Л., Гудисман М. А. Д. 2013. Эволюция у огненных муравьев на двух уровнях: взаимосвязь между паттернами экспрессии генов и эволюцией белковых последовательностей. Молекулярная биология и эволюция 30: 263–271.
Хант Дж. Х. 1984. Питание взрослых особей во время кормления личинок примитивной эусоциальной осы, Polistes metricus Say. Insectes Sociaux 31: 452–460.
Хант Дж. Х. 1988. Поведение мочки эрекции и его возможная социальная роль у личинок бумажной осы Mischocyttarus . Журнал поведения насекомых 1: 379–386.
Хант Дж. Х. 1991. Питание и эволюция социальных Vespidae.Страницы 426–450 в Социальная биология ос , под редакцией К. Г. Росс и Р. В. Мэтьюз. Итака (Нью-Йорк): Издательство Корнельского университета.
Хант Дж. Х. 1994. Питание и эволюция ос sensu lato . Страницы 211–244 в Питание и эволюция в сообществах насекомых , под редакцией Дж. Х. Ханта и К. А. Налепа. Боулдер (Колорадо): Westview Press.
Хант Дж. Х., Дав М. А. 2002. Питание влияет на демографические характеристики колонии бумажной осы Polistes metricus . Экологическая энтомология 27: 467–474.
Хант Дж. Х., Налепа К. А. 1994. Питание и эволюция в сообществах насекомых . Боулдер (Колорадо): Westview Press.
Хант Дж. Х., Бейкер И., Бейкер Х. Г. 1982. Сходство аминокислот в нектаре и слюне личинок: питательная основа трофаллаксиса у социальных ос. Evolution 36: 1318–1322.
Хант Дж. Х., Вольшин Ф., Хеншоу М. Т., Ньюман Т. К., Тот А.Л., Амдам Г. В. 2010b. Дифференциальная экспрессия генов и обилие белков свидетельствуют о онтогенетической предвзятости к кастам у примитивно эусоциальной осы. PLOS ONE 5: e10674.
Ишай Дж., Икан Р. 1968. Пищевой обмен между взрослыми особями и личинками у Vespa orientalis F. Поведение животных 16: 298–303.
Ishay J., Landau E. M. 1972. Личинки Vespa посылают ритмичные сигналы голода. Nature 237: 286–287.
Ишай Дж., Шварц А. 1973. Акустическая коммуникация между членами колонии восточных шершней ( Vespa orientalis ). Журнал акустического общества Америки 53: 640–649.
Ishay J., Fischl J., Alpern G. 1976. Изучение дифференциации каст медоносных пчел по различиям в уровне глюкозы во время развития. Insectes Sociaux 23: 23–28.
Яффе Р., Мориц Р. Ф. А. 2010. Спаривание в трутнях медоносных пчел выбирается по симметрии ( Apis mellifera ). Naturwissenschaften 97: 337–343.
Жанна Р. Л. 2009. Вибрационные сигналы у социальных ос: роль в определении каст? Страницы 243–265 в книге «Организация сообществ насекомых: от генома к социокомплексу» , под редакцией Дж. Гадау и Дж. Фьюэлла. Кембридж (Массачусетс): Издательство Гарвардского университета.
Жанна Р. Л., Сурьянараян С. 2011. Новая модель кастового развития социальных ос. Коммуникативная и интегративная биология 4: 373–377.
Джемилити С., Келлер Л. 2003. Контроль королевы над репродуктивными решениями — отсутствие сексуального обмана у муравьев Lasius niger . Молекулярная экология 12: 1589–1597.
Йенсен П. В., Бёргесен Л. В. 1995. Белок желтка у фараоновых муравьев: влияние личинок и рабочих на вителлогенин и содержание вителлина у маток. Insectes Sociaux 42: 397–409.
Джонсон Б. Р., Боровец М. Л., Чиу Дж. К., Ли Э.К., Аталлах Дж., Уорд П. С. 2013. Филогеномика решает эволюционные отношения между муравьями, пчелами и осами. Текущая биология 23: 2565.
Джонсон Р. А. 2006. Разведение капитала и доходов и эволюция стратегий создания колоний у муравьев. Insectes Sociaux 53: 316–322.
Джонстон Р. А. 2004. Попрошайничество и конкуренция между братьями и сестрами: как дети должны реагировать на своих соперников? Американский натуралист 163: 388–406.
Джадд Т. М., Тил П. Э. А., Эрнандес Э. Дж., Чоудхури Т., Хант Дж. Х. 2015. Количественные различия в питании влияют на кастовую физиологию и развитие бумажной осы Polistes metricus . PLOS ONE 10: e0116199.
Джулиан Г. Э., Фьюэлл Дж. Х., Гадау Дж., Джонсон Р. А., Ларраби Д. 2002. Генетическое определение касты маток в зоне гибридов муравьев. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 99: 8157–8160.
Юнг-Хоффманн I. 1966. Die Determination von Königin und Arbeiterin der Honigbiene. Zeitschrift für Bienenforschung 8: 296–322.
Камакура М. 2011. Роялактин вызывает дифференциацию маток у медоносных пчел. Природа 473: 478–483.
Капхейм К. М. 2016. Геномные источники фенотипической новизны в эволюции эусоциальности у насекомых. Текущее мнение в науке о насекомых 13: 24–32.
Капхейм К.М., Пан Х., Ли К. и др. 2015. Геномные признаки эволюционных переходов от одиночной к групповой жизни. Наука 348: 1139–1143.
Каптейн Н., Биллен Дж., Гобин Б. 2005. Личинка, попрошайничество, улучшает репродуктивные возможности понеринового муравья Gnamptogenys striatula . Поведение животных 69: 293–299.
Карсай И., Хант Дж. Х. 2002. Количество пищи влияет на характеристики потомства бумажной осы Polistes metricus (Hymenoptera: Vespidae). Экологическая энтомология 31: 99–106.
Кацав-Гозанский Т., Сорокер В., Камер Дж., Шульц К. М., Франк В., Хефец А. 2003. Ультраструктурные и химические характеристики поверхности яиц медоносной пчелы и яиц, отложенных маткой. Химиоэкология 13: 129–134.
Келлер Л. 1995. Социальная жизнь: парадокс колоний с несколькими матками. Тенденции в экологии и эволюции 10: 355–360.
Келлер Л. 1997. Беспорядочный альтруизм: чрезмерно хорошие родители, братья и сестры. Тенденции в экологии и эволюции 12: 99–103.
Келлер Л., Нонакс П. 1993. Роль феромонов матки в социальных насекомых: контроль матки или сигнал королевы? Поведение животных 45: 787–794.
Келлер Л., Рив Х. К. 1994. Разделение воспроизводства в обществах животных. Тенденции в экологии и эволюции 9: 98–102.
Келлер Л., Арон С., Пассера Л. 1996. Самая разнообразная изменчивость соотношения полов и выживаемость самцов расплода у муравьев Pheidole pallidula . Поведенческая экология 7: 292–298.
Керр В. Э. 1950. Генетическое определение каст в роду Melipona . Генетика 35: 143–152.
Хила А., Абухейф Э. 2008. Репродуктивные ограничения — это механизм развития, который поддерживает социальную гармонию в передовых сообществах муравьев. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 105: 17884–17889.
Хила А., Abouheif E. 2010. Оценка роли репродуктивных ограничений в социальной эволюции муравьев. Философские труды Королевского общества B: Биологические науки 365: 617–630.
Килнер Р., Джонстон Р. А. 1997. Напрашивается вопрос: является ли вымогательное поведение потомства сигналом потребности? Тенденции в экологии и эволюции 12: 11–15.
Кинг М., Юбель Х., Миллар А. Х., Баер Б. 2011. Белки в семенной жидкости имеют решающее значение для поддержания жизнеспособности сперматозоидов медоносной пчелы Apis mellifera . Журнал физиологии насекомых 57: 409–414.
Клан Дж. Э., Гамбоа Г. Дж. 1983. Социальные осы: различие между родственниками и чужаками. Наука 221: 482–484.
Кляйн А., Шултнер Э., Ловак Х., Шредер Л., Хайнце Дж., Холман Л., Эттлер Дж. 2016. Эволюция полифенизма социальных насекомых, которому способствует каскад половой дифференциации. PLOS Genetics 12: e1005952.
Клобучар Э., Деслиппе Р.J. 2002. Феромон королевы побуждает рабочих убивать половых личинок в колониях завезенного красного огненного муравья ( Solenopsis invicta ). Naturwissenschaften 89: 302–304.
Кнерер Г., Этвуд К. Э. 1966. Полиморфизм у некоторых околоземных галитиновых пчел. Наука 152: 1262–1263.
Корб Дж., Хайнце Дж. 2016. Основные препятствия для эволюции социальности. Ежегодный обзор энтомологии 61: 297–316.
Корб Дж., Buschmann M., Schafberg S., Liebig J., Bagnères A.-G. 2012. Уход за выводком и социальная эволюция термитов. Труды Королевского общества B: Биологические науки 279: 2662–2671.
Кухарски Р., Малешка Дж., Форе С., Малешка Р. 2008. Контроль питания репродуктивного статуса медоносных пчел с помощью метилирования ДНК. Наука 319: 1827–1830.
Кухарски Р., Форе С., Малешка Р. 2015. Метилирование гена EGFR не участвует в фенотипическом полиморфизме, контролируемом Роялактином, у медоносных пчел. Научные отчеты 5: 14070.
Кудо К., Шираи А. 2012. Влияние доступности пищи на каннибализм личинок основательницами бумажной осы Polistes chinensis антенналис . Insectes Sociaux 59: 279–284.
Кукук П. Ф. 1994. Перенос питательных веществ и воспроизводство у первобытных социальных пчел. Страницы 329–343 в Питание и эволюция в сообществах насекомых , под редакцией Дж. Х. Ханта и К. А. Налепа. Боулдер (Колорадо): Westview Press.
Кукук П. Ф., Май Б. 1991. Динамика колоний у примитивно эусоциальной галиктиновой пчелы Lasioglossum (Dialictus) zephyrum (Hymenoptera: Halictidae). Insectes Sociaux 38: 171–188.
Кумано Н., Касуя Э. 2001. Почему рабочие примитивно эусоциальной осы Polistes chinensis антенналис остаются в родном гнезде? Поведение животных 61: 655–660.
Лоусон Л. П., Вандер Меер Р. К., Shoemaker D. 2012. Репродуктивная пригодность мужчин и полиандрия королевы связаны с вариациями в супергене Gp-9 у огненного муравья Solenopsis invicta . Труды Королевского общества B: Биологические науки 279: 3217–3222.
Ле Конте Й., Арнольд Г., Труиллер Дж., Массон К., Чаппе Б. 1990. Идентификация феромона расплода у медоносных пчел. Naturwissenschaften 77: 334–336.
Le Conte Y., Sreng L., Trouiller J.1994. Распознавание личинок рабочими пчелами. Naturwissenschaften 81: 462–465.
Ле Конте Й., Шренг Л., Пуату С. Х. 1995. Феромон выводка может модулировать пищевое поведение рабочих Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). Журнал экономической энтомологии 88: 798–804.
Ле Конте Й., Мохаммеди А., Робинсон Г. Э. 2001. Праймерные эффекты феромона расплода на поведенческое развитие пчел. Труды Королевского общества B: Биологические науки 268: 163–168.
Le Conte Y., Bécard J.-M., Costagliola G., de Vaublanc G., El Maâtaoui M., Crauser D., Plettner E., Slessor KN 2006. Личиночные слюнные железы являются источником праймера. и высвобождающий феромон у медоносной пчелы ( Apis mellifera L.). Naturwissenschaften 93: 237–241.
Ле Масне Г. 1953. Наблюдения за отношениями между кувеном и взрослыми мужчинами. Annales des Sciences Naturelles Zoologiques 15: 1–56.
Ленуар А., Деверс С., Маршанд П., Брессак К., Саволайнен Р. 2010. Микрогинные королевы палеартического муравья, Manica rubida : морфы расселения или социальные паразиты? Журнал насекомых 10:17.
Ли Дж., Ву Дж., Рундасса Д. Б., Сонг Ф., Чжэн А., Фанг Ю. 2010. Дифференциальная экспрессия белка в личинках медоносной пчелы ( Apis mellifera L.): лежащая в основе кастовая дифференциация. PLOS ONE 5: e13455.
Либбрехт Р., Корона М., Венде Ф., Азеведо Д. О., Серрао Дж. Э., Келлер Л. 2013. Взаимодействие между передачей сигналов инсулина, ювенильным гормоном и вителлогенином регулирует материнское влияние на полифенизм у муравьев. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 110: 11050–11055.
Лихореу М., Коста Дж. Т., Риво К. 2012. Социальная биология домашних тараканов: структура колонии, распознавание родства и коллективные решения. Insectes Sociaux 59: 445–452.
Линксвайер Т. А. 2006. Прямое, материнское и сибсоциальное генетическое влияние на индивидуальные и семейные черты муравья. Evolution 60: 2552–2561.
Линксвайер Т. А. 2007. Видовые различия муравьев, определяемые эпистазом между геномами выводка и рабочих. PLOS ONE 2: e994.
Линксвайер Т. А., Уэйд М. Дж. 2005. Эволюционное происхождение и развитие социальности у остроконечных перепончатокрылых: материнские эффекты, сиб-социальные эффекты и гетерохрония. Ежеквартальный обзор биологии 80: 317–336.
Линксвайер Т. А., Фондрк М. К., Пейдж Р. Э. мл. 2009. Социальные регулирующие сети пчел формируются путем отбора на уровне колонии. Американский натуралист 173: E99 – E107.
Линксвайер Т. А., Кафтаноглу О., Акьол Э., Блатч С., Амдам Г. В., Пейдж Р. Э. мл. 2011. Контроль личинок и медсестер пластичности развития и эволюция диморфизма пчелиных маток и рабочих. Журнал эволюционной биологии 24: 1939–1948.
Mackert A., do Nascimento A. M., Bitondi M. M. M. G., Hartfelder K., Simões Z. L. P. 2008. Идентификация гена, подобного эстеразе ювенильного гормона, у медоносной пчелы, Apis mellifera L. — анализ экспрессии и функциональные тесты. Сравнительная биохимия и физиология, часть B: биохимия и молекулярная биология 150: 33–44.
Maisonnasse A., Lenoir J.-C., Beslay D., Crauser D., Le Conte Y. 2010. E-β-ocimene, летучий феромон расплода, участвующий в социальном регулировании в колонии медоносных пчел ( Apis mellifera ). PLOS ONE 5: e13531.
Маркин Г. 1970. Распределение корма в лабораторных колониях аргентинского муравья, Tridomyrmex humilis (Mayr). Insectes Sociaux 17: 127–157.
Мартин С. Дж., Чалин Н. Г., Ратниекс Ф. Л. В., Джонс Г. Р. 2005. Поиск сигнала маркировки яиц у медоносных пчел. Журнал отрицательных результатов 2: 1–9.
Мас Ф., Келликер М. 2008. Материнская забота и попрошайничество потомства у социальных насекомых: химическая сигнализация, гормональная регуляция и эволюция. Поведение животных 76: 1121–1131.
Мас Ф., Хейнс К. Ф., Кёлликер М. 2009. Химический сигнал качества потомства влияет на материнскую заботу социального насекомого. Труды Королевского общества B: Биологические науки 276: 2847–2853.
Масуко К. 1986. Питание гемолимфы личинок: неразрушающий родительский каннибализм у примитивных муравьев Amblyopone silvestrii Wheeler (Hymenoptera: Formicidae). Поведенческая экология и социобиология 19: 249–255.
Масуко К. 1989. Личиночная гемолимфа, питающаяся муравьем Leptanilla japonica с использованием специального проточного органа, «личиночной гемолимфы» (Hymenoptera: Formicidae). Поведенческая экология и социобиология 24: 127–132.
Масуко К. 1990а. Возрасты муравья Amblyopone silvestrii (Hymenoptera: Formicidae). Социобиология 17: 221–244.
Масуко К. 1990б. Поведение и экология загадочного муравья Leptanilla japonica Baroni Urbani (Hymenoptera: Formicidae: Leptanillinae). Insectes Sociaux 37: 31–57.
Масуко К. 1994. Специализированное истребление орибатидных клещей двумя видами муравьёв рода Myrmecina (Hymenoptera: Formicidae). Психея 101: 159–173.
Масуко К. 2008. Стеноцефалия личинок, связанная со специализированным питанием в родах муравьев Amblyopone , Leptanilla и Myrmecina (Hymenoptera: Formicidae). Строение и развитие членистоногих 37: 109–117.
Мейнард Смит Дж. 1964. Групповой отбор и родовой отбор. Nature 201: 1145–1147.
Мейнард Смит Дж., Сатмари Э. 1995. Основные переходы в эволюции . Оксфорд (Соединенное Королевство): Издательство Оксфордского университета.
Макиннес Д. А., Чинкель В. Р. 1995. Диморфизм королевы и репродуктивные стратегии у огненных муравьев Solenopsis geminata (Hymenoptera: Formicidae). Поведенческая экология и социобиология 36: 367–375.
Маккензи С. К., Феттер-Прунда И., Рута В., Кронауэр Д. Дж. С. 2016. Транскриптомика и нейроанатомия клонального муравья-рейдера предполагают участие расширенной клады пахучих рецепторов в химической коммуникации. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 113: 14091–14096.
Мехдиабади Н. Дж., Рив Х. К., Мюллер У. Г. 2003. Королевы против рабочих: конфликт соотношения полов у эусоциальных перепончатокрылых. Тенденции в экологии и эволюции 18: 88–93.
Менье Дж., Шапюиса М. 2009. Детерминанты размера матки у социально полиморфных муравьев. Журнал эволюционной биологии 22: 1906–1913.
Менье Дж., Уэст С. А., Чапюисат М. 2008. Раздельное соотношение полов у социальных перепончатокрылых: метаанализ. Поведенческая экология 19: 382–390.
Мишо Дж. П., Грант А. К. 2004. Адаптивное значение каннибализма родственных яиц у Coccinellidae: сравнительные данные трех видов. Анналы Энтомологического общества Америки 97: 710–719.
Миченер К. Д. 1974. Социальное поведение пчел: сравнительное исследование . Кембридж (Массачусетс): Belknap Press of Harvard University Press.
Миченер К. Д. 1990. Размножение и касты социальных галиктинских пчел. Страницы 77–121 в Социальные насекомые: эволюционный подход к кастам и воспроизводству , под редакцией У. Энглса. Берлин (Германия): Springer.
Михеев А. С., Линксвайер Т. А. 2015. Гены, связанные с социальным поведением муравьев, демонстрируют различные транскрипционные и эволюционные паттерны. eLife 4: e04775.
Мок Д. В., Паркер Г. А. 1998. Сиблицид, семейный конфликт и эволюционные пределы эгоизма. Поведение животных 56: 1–10.
Мохаммеди А., Краузер Д., Пэрис А., Ле Конте Ю. 1996. Влияние феромона расплода на гипофарингеальные железы медоносной пчелы. Comptes rendus de l’Académie des Sciences, Série III, Sciences de la vie 319: 769–772.
Мохаммеди А., Пэрис А., Краузер Д., Ле Конте Ю. 1998. Влияние алифатических сложных эфиров на развитие яичников пчел без матки ( Apis mellifera L.). Naturwissenschaften 85: 455–458.
Molet M., Wheeler D. E., Peeters C. 2012. Эволюция новых мозаичных каст у муравьев: модульность, фенотипическая пластичность и колониальная буферизация. Американский натуралист 180: 328–341.
Морел Л., Вандер Меер Р. К. 1988. Существуют ли феромоны выводков муравьев? Анналы Энтомологического общества Америки 81: 705–710.
Мутти Н. С., Долезал А. Г., Вольшин Ф., Мутти Дж. С., Гилл К. С., Амдам Г. В. 2011. IRS и TOR пути передачи сигналов питательных веществ действуют через ювенильный гормон , влияя на судьбу касты медоносных пчел. Журнал экспериментальной биологии 214: 3977–3984.
Неринг В., Эвисон С. Э.Ф., Санторелли Л. А., д’Этторр П., Хьюз У. О. Х. 2011. Кин-информативные сигналы распознавания у муравьев. Труды Королевского общества B: биологические науки 278: 1942–1948.
Nonacs P. 1993. Отцовство самцов и сексуальный обман в социальных перепончатокрылых. Страницы 384–401 в Эволюция и разнообразие соотношения полов у насекомых и клещей , под редакцией Д. Л. Ренша и М. А. Эбберта. Нью-Йорк: Чепмен и Холл.
Нонакс П., Тобин Дж. Э.1992. Эгоистичные личинки: развитие и эволюция паразитарного поведения перепончатокрылых. Evolution 46: 1605–1620.
О’Доннелл С. 1998. Определение репродуктивной касты эусоциальных ос (Hymenoptera: Vespidae). Ежегодный обзор энтомологии 43: 323–346.
Эттлер Дж., Дейкстра М. Б., Хайнце Дж. 2013. «Интерморфы» откладки яиц у муравьев Crematogaster smithi не влияют на половую продуктивность или отцовство самцов. PLOS ONE 8: e75278.
Окавара К., Ито Ф., Хигаши С. 1993. Продуктивная и репродуктивная функция межкастовых особей в колониях Myrmecina graminicola nipponica (Hymenoptera: Formicidae). Insectes Sociaux 40: 1–10.
Олдройд Б. П., Ратниекс Ф. Л. В. 2000. Эволюция бесплодия рабочих у медоносных пчел ( Apis mellifera ): как рабочие-анархисты уклоняются от полиции, откладывая яйца с низкой скоростью удаления. Поведенческая экология и социобиология 47: 268–273.
Олдройд Б. П., Смоленски А. Дж., Корнуэ Ж.-М., Крозлер Р. Х. 1994. Анархия в улье. Природа 371: 749.
Олдройд Б. П., Ратниекс Ф. Л. В., Восслер Т. К. 2002. Феромоны для маркировки яиц у медоносных пчел Apis mellifera . Поведенческая экология и социобиология 51: 590–591.
Оливер Т. Х., Кожаный С. Р., Кук Дж. М. 2012. Потребность в личинках муравьев снижает темпы роста колоний тлей при взаимодействии муравьев с тлей. Насекомые 3: 120–130.
Остер Г. Ф., Уилсон Э. О. 1978. Каста и экология в социальных насекомых . Принстон (Нью-Джерси): Издательство Принстонского университета.
Отто Д. 2005. Die roten Waldameisen: Die Baumeister der grossen Hügelbauten im Walde: Formica ruta L. und Formica polyctena Först . Хоэнварслебен (Германия): Westarp Wissenschaften.
Оттоссон У., Бэкман Дж., Смит Х.G. 1997. Попрошайничество влияет на родительские усилия у мухоловки-пеструшки, Ficedula hypoleuca . Поведенческая экология и социобиология 41: 381–384.
Пейдж Р. Э. Младший, Робинсон Г. Э., Фондрк М. К. 1989. Специалисты по генетике, распознавание родства и кумовство в семьях медоносных пчел. Природа 338: 576–579.
Панек Л. М., Гамбоа Г. Дж. 2000. Королевы бумажной осы Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae) различают личинок на основе родства. Этология 106: 159–170.
Панкив Т. 2004. Феромон расплода регулирует кормодобывающую деятельность медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae). Журнал экономической энтомологии 97: 748–751.
Панкив Т. 2007. Модуляция феромонами расплода времени цикла сбора пыльцы у медоносной пчелы ( Apis mellifera L.). Журнал поведения насекомых 20: 173–180.
Панкив Т., Пейдж Р. Э. мл. 2001. Феромон расплода модулирует пчелу ( Apis mellifera L.) пороги ответа сахарозы. Поведенческая экология и социобиология 49: 206–213.
Панкив Т., Пейдж Р. Э. мл., Фондрк М. К. 1998. Феромон расплода стимулирует сбор пыльцы медоносных пчел ( Apis mellifera ). Поведенческая экология и социобиология 44: 193–198.
Панкив Т., Сагили Р. Р., Мец Б. Н. 2008. Влияние феромонов расплода на потребление протеиновых добавок колониями и рост медоносных пчел (Hymenoptera: Apidae) в субтропическом зимнем климате. Журнал экономической энтомологии 101: 1749–1755.
Passera L. 1980. La Fonction Inhibitrice des Reines de la Fourmi Plagiolepis pygmae Лат .: роль феромонов. Insectes Sociaux 27: 212–225.
Пассера Л., Арон С. 1996. Ранняя дискриминация по признаку пола и уничтожение потомства самцов рабочими аргентинского муравья. Труды Королевского общества B: Биологические науки 263: 1041–1046.
Passera L., Keller L. 1992. Период полового созревания и возраст спаривания у Iridomyrmex humilis , муравья с интранидальным спариванием. Зоологический журнал 228: 141–153.
Патель А., Фондрк М. К., Кафтаноглу О., Эмор К., Хант Г., Фредерик К., Амдам Г. В. 2007. Создание королевы: путь TOR играет ключевую роль в развитии дифенической касты. PLOS ONE 2: e509.
Peeters C., Hölldobler B. 1992. Заметки о морфологии липких «дверных ручек» личинок австралийской Hypoponera sp.(Formicidae; Ponerinae). Психея 99: 23–30.
Peeters C., Lin C.-C., Quinet Y., Martins Segundo G., Billen J. 2013. Эволюция касты солдат, специализирующейся на откладке неоплодотворенных яиц в муравьях рода Crematogaster (подрод Orthocrema ). Строение и развитие членистоногих 42: 257–264.
Пеник К. А., Либих Дж. 2012. Регулирование развития матки через агрессию рабочих у хищных муравьев. Поведенческая экология 23: 992–998.
Пеник К. А., Коппл Р. Н., Мендес Р. А., Смит А. А. 2012. Роль личиночных волосков с закрепленными на концах кончиками в организации колоний муравьев. PLOS ONE 7: e41595.
Перебум Дж. Дж. М., Велтуис Х. У., Дюшато М. Дж. 2003. Организация питания личинок у шмелей (Hymenoptera, Apidae) и ее значение для кастовой дифференциации. Insectes Sociaux 50: 127–133.
Петралиа Р. С., Винсон С. Б. 1978.Питание личинками завезенного огненного муравья, Solenopsis invicta : поведение и морфологические адаптации. Анналы Энтомологического общества Америки 71: 643–648.
Петралиа Р. С., Винсон С. Б. 1979. Сравнительная анатомия вентральной области личинок муравьев и ее связь с пищевым поведением. Психея 86: 375–394.
Петралиа Р. С., Соренсен А. А., Винсон С. Б. 1980. Система губных желез личинок завезенного огненного муравья, Solenopsis invicta Buren. Исследования клеток и тканей 206: 145–156.
Перселл Дж., Чапюисат М. 2012. Влияние социальной структуры на выживание и развитие выводка у социально полиморфных муравьев: выводы из эксперимента по перекрестному воспитанию. Журнал эволюционной биологии 25: 2288–2297.
Перселл Дж., Аврил А., Джаффуэль Г., Бейтс С., Чапуизат М. 2014. Выводки муравьев служат спасателями во время наводнений. PLOS ONE 9: e89211.
Ратниекс Ф.L. W. 1988. Репродуктивная гармония посредством взаимного контроля со стороны рабочих эусоциальных перепончатокрылых. Американский натуралист 132: 217–236.
Ратниекс Ф. Л. В. 1991. Эволюция генетического разнообразия запахов и сигналов у социальных перепончатокрылых. Американский натуралист 137: 202–226.
Ратниекс Ф. Л. У. 1995. Доказательства производимого маткой феромона для маркировки яиц и его использования в охране здоровья медоносных пчел. Журнал исследований пчеловодства 34: 31–37.
Ратниекс Ф. Л. В. 2001. Наследники и запасные части: конфликт каст и избыточное производство маток у Melipona пчел. Поведенческая экология и социобиология 50: 467–473.
Ратниекс Ф. Л. В., Хелантера Х. 2009. Эволюция крайнего альтруизма и неравенства в сообществах насекомых. Философские труды Королевского общества B: Биологические науки 364: 3169–3179.
Ратниекс Ф. Л. В., Рив Х. К. 1992.Конфликт в обществах перепончатокрылых с одной маткой: структура конфликта и процессы, которые уменьшают конфликт у продвинутых эусоциальных видов. Журнал теоретической биологии 158: 33–65.
Ратниекс Ф. Л. В., Вишер П. К. 1989. Сотрудник полиции, работающий над медоносной пчелой. Nature 342: 796–797.
Ратниекс Ф. Л. В., Фостер К. Р., Венселеерс Т. 2006. Разрешение конфликтов в сообществах насекомых. Ежегодный обзор энтомологии 51: 581–608.
Рив Х. К., Ратниекс Ф. Л. В. 1993. Конфликты королев и королев в полигинных обществах: взаимная терпимость и репродуктивный перекос. Страницы 45–85 в Число королевы и социальность у насекомых , под редакцией Л. Келлера. Оксфорд (Соединенное Королевство): Издательство Оксфордского университета.
Рейтер М., Келлер Л. 2001. Конфликт соотношения полов и производство рабочих у эусоциальных перепончатокрылых. Американский натуралист 158: 166–177.
Рибейро М. де Ф., Wenseleers T., Filho P. de S. S., Alves D. de A. 2006. Миниатюрные королевы у безжальных пчел: основные факты и эволюционные гипотезы. Apidologie 37: 191–206.
Ричардс М. Х., Пакер Л. 1994. Трофические аспекты определения каст у Halictus ligatus , примитивно эусоциальной потовой пчелы. Поведенческая экология и социобиология 34: 385–391.
Roat T. C., da Cruz-Landim C. 2011. Дифференциация медоносной пчелы ( Apis mellifera L.) антеннальные доли во время метаморфоза: сравнительное исследование каст и полов. Биология животных 61: 153–161.
Роберстон Х. Г. 1995. Перенос спермы у муравья Carebara vidua Ф. Смит (Hymenoptera: Formicidae). Insectes Sociaux 42: 411–418.
Рофф Д. А. 1992. Эволюция историй жизни: теория и анализ . Нью-Йорк: Чепмен и Холл.
Резелер П. Ф., Резелер И. 1974.Морфологические и физиологические различия в Kasten bei den Hummelarten Bombus hypnorum (L.) и Bombus terrestris (L.). Zoologische Jahrbucher Abteilung fuer Allegmeine Zoologie und Physiologie der Tierre 78: 175–198.
Розенхайм Дж. А., Нонакс П., Мангель М. 1996. Соотношение полов и многогранные родительские инвестиции. Американский натуралист 148: 501–535.
Ройл Н. Дж., Хартли И. Р., Паркер Г.A. 2002. Просьба о контроле: когда поведение вымогательства у потомства является честным? Тенденции в экологии и эволюции 17: 434–440.
Рюппелл О., Киркман Р. В. 2005. Чрезвычайная устойчивость к голоданию в колониях Temnothorax rugatulus (Hymenoptera, Formicidae): демография и адаптивное поведение. Insectes Sociaux 52: 282–290.
Рюгер М. Х., Фрёба Дж., Фойцик С. 2008. Личиночный каннибализм и вызванное рабочими отделение личинок у муравьев Hypoponera : случай конфликта по поводу определения каст? Insectes Sociaux 55: 12–21.
Rüppell O., Heinze J. 1999. Альтернативная репродуктивная тактика у самок: пример размерного полиморфизма у крылатых королев муравьев. Insectes Sociaux 46: 6–17.
Rüppell O., Heinze J., Hölldobler B. 1998. Размерный диморфизм у маток североамериканского муравья Leptothorax rugatulus (Emery). Insectes Sociaux 45: 67–77.
Рюппелл О., Хайнце Дж., Хёльдоблер Б. 2002. Внутриколониальные модели размножения у диморфного муравья королевского размера Leptothorax rugatulus . Поведенческая экология 13: 239–247.
Сакагами С. 1982. Пчелы без жала. Страницы 361–423 в журнале Social Insects , под редакцией Х. Р. Хермана. Нью-Йорк: Academic Press.
Сантана Ф. А., Нуньес Ф. М. Ф., Виейра К. У., Мачадо М. А. М. С., Керр В. Э., Сильва В. А. мл., Бонетти А. М. 2006. Дифференциально отображаемые теги экспрессируемых последовательностей в развитии Melipona scutellaris (Hymenoptera, Apidae, Meliponini). Anais da Academia Brasileira de Ciencias 78: 69–75.
Саволайнен Р., Вепсяляйнен К. 2003. Симпатрическое видообразование через внутривидовой социальный паразитизм. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100: 7169–7174.
Schlüns H., Schlüns E. A., van Praagh J., Moritz R. F. A. 2003. Количество сперматозоидов у трутневых медоносных пчел ( Apis mellifera ) зависит от размера тела. Apidologie 34: 577–584.
Schmickl T., Crailsheim K.2001. Каннибализм и раннее улавливание: стратегия пчелиных семей во времена экспериментальной нехватки пыльцы. Журнал сравнительной физиологии A: нейроэтология, сенсорная, нейронная и поведенческая физиология 187: 541–547.
Schrader L., Simola D. F., Heinze J., Oettler J. 2015. Сфинголипиды, факторы транскрипции и консервативные гены инструментария: пластичность развития у муравья Cardiocondyla obscurior . Молекулярная биология и эволюция 32: 1474–1486.
Шредер Л., Хелантера Х., Эттлер Дж. 2016. Ускоренная эволюция генов с предвзятым развитием у тетрафеновых муравьев Cardiocondyla obscurior . Молекулярная биология и эволюция DOI: 10,1093 / molbev / msw240.
Schultner E., d’Ettorre P., Helanterä H. 2013. Социальный конфликт у личинок муравьев: каннибализм яиц встречается в основном у самцов, а личинки предпочитают инопланетные яйца. Поведенческая экология 24: 1306–1311.
Шультнер Э., Гарднер А., Карунен М., Хелантера Х. 2014. Личинки муравьев как участники социального конфликта: родство и индивидуальная идентичность опосредуют интенсивность каннибализма. Американский натуралист 184: E161 – E174.
Шултнер Э., Сарамяки Дж., Хелантера Х. 2016. Генетическая структура аборигенных суперколоний муравьев варьируется в пространстве и времени. Молекулярная экология 25: 6196–6213.
Швандер Т., Келлер Л. 2008. Генетическая совместимость влияет на определение каст королевы и рабочих. Наука 322: 552.
Швандер Т., Хумберт Ж.-Й., Брент С.С., Кахан С. Х., Чапуис Л., Ренай Э., Келлер Л. 2008. Материнское влияние на определение женской касты у социального насекомого. Современная биология 18: 265–269.
Скофилд Х. Н., Маттила Х. Р. 2015. Рабочие медоносных пчел, которые подвергаются стрессу от пыльцы, когда личинки становятся бедными собирателями и танцуют виляющие во взрослом возрасте. PLOS ONE 10: e0121731.
Скрайбер Дж. М., Slansky F. Jr. 1981. Экология питания неполовозрелых насекомых. Ежегодный обзор энтомологии 26: 183–211.
Сили Т. Д. 1985. Экология пчел: исследование адаптации в социальной жизни . Принстон (Нью-Джерси): Издательство Принстонского университета.
Сили Т. Д. 1995. Мудрость улья: социальная физиология колоний медоносных пчел . Кембридж (Массачусетс): Издательство Гарвардского университета.
Шафи М., Мочек А. П., Ниджут Х. Ф. 2001. Наличие пищи контролирует начало метаморфоза у навозного жука Onthophagus taurus (Coleoptera: Scarabaeidae). Физиологическая энтомология 26: 173–180.
Sharma KR, Enzmann BL, Schmidt Y., Moore D., Jones GR, Parker J., Berger SL, Reinberg D., Zwiebel LJ, Breit B., Liebig J., Ray A. 2015. Кутикулярный углеводород феромоны социального поведения и их кодирование в антенне муравья. Cell Reports 12: 1261–1271.
Shi Y., Yan W. Y., Huang Z. Y., Wang Z. L., Wu X. B., Zheng Z. J. 2013. Геномный анализ показывает, что личинки королевы имеют более низкие уровни метилирования у медоносной пчелы ( Apis mellifera ). Naturwissenschaften 100: 193–197.
Шик Дж. З., Доносо Д. А., Каспари М. 2013. Гипотеза континуума жизненного цикла связывает черты муравьев-самцов с жизнью вне гнезда. Entomologia Experimentalis et Applicata 149: 99–109.
Шимодзи Х., Фудзики Ю., Ямаока Р., Цудзи К. 2012. Дискриминация яиц со стороны рабочих в Diacamma sp. из Японии. Insectes Sociaux 59: 201–206.
Шинглтон А. В., Фрэнкино В. А., Флатт Т., Нейхаут Х. Ф., Эмлен Д. Дж. 2007. Размер и форма: регуляция статической аллометрии у насекомых в процессе развития. BioEssays 29: 536–548.
Signorotti L., Jaisson P., d’Ettorre P. 2013. Личиночная память влияет на распознавание взрослых особей своего гнездового товарища у муравья Aphaenogaster senilis . Труды Королевского общества B: Биологические науки 281: 20132579.
Симмонс Л. В. 2001. Социальные насекомые. Страницы 319–341 в книге Конкуренция сперматозоидов и ее эволюционные последствия у насекомых , Л. В. Симмонс. Принстон (Нью-Джерси): Издательство Принстонского университета.
Симола Д. Ф., Е К., Мутти Н. С., Долезал К., Бонасио Р., Либих Дж., Рейнберг Д., Бергер С. Л. 2013. Связь хроматина с кастовой идентичностью у муравьев-плотников Camponotus floridanus . Исследование генома 23: 486–496.
Смедал Б., Брюнем М., Крейбич К. Д., Амдам Г. В. 2009. Феромон расплода подавляет физиологию экстремального долголетия у медоносных пчел ( Apis mellifera ). Журнал экспериментальной биологии 212: 3795–3801.
Смитс П., Дюшато М. Дж. 2001. Кормление шмелей Bombus terrestris . Бельгийский зоологический журнал 131: 119–126.
Смит К.Р., Андерсон К. Э., Тилберг К. В., Гадау Дж., Суарес А. В. 2008a. Детерминация каст полиморфного социального насекомого: пищевые, социальные и генетические факторы. Американский натуралист 172: 497–507.
Смит К. Р., Тот А. Л., Суарес А. В., Робинсон Г. Э. 2008b. Генетический и геномный анализ разделения труда в сообществах насекомых. Nature Reviews Genetics 9: 735–748.
Смит Х. Г., Монтгомери Р. 1991. Птенцы американских малиновок соревнуются со своими братьями и сестрами, попрошайнича. Поведенческая экология и социобиология 29: 307–312.
Солис К. Р., Штрассманн Дж. Э. 1990. Наличие выводка влияет на кастовую дифференциацию у социальной осы, Polistes exclamans Viereck (Hymenoptera: Vespidae). Функциональная экология 4: 531–541.
Солис Д. Р., Фокс Э. Г. П., Като Л. М., де Хесус К. М., Ябуки А. Т., де Карвалью Кампос А. Э., Буэно О. К. 2010a. Морфологическое описание неполовозрелых особей муравья, Monomorium floricola . Журнал насекомых 10:15.
Солис Д. Р., Фокс Э. Г. П., Росси М. Л., Буэно О. К. 2010b. Описание неполовозрелых особей Linepithema humile Mayr (Hymenoptera: Formicidae). Биологические исследования 43: 19–30.
Солис Д. Р., Накано М. А., Фокс Э. Г. П., Росси М. Л., Фейтоса Р. М., Буэно О. К., де Кастро Морини М. С. 2011. Описание неполовозрелых муравьев, Myrmelachista catharinae . Журнал насекомых 11:24.
Solis DR, Fox EGP, Ceccato M., Reiss IC, Décio P., Lorenzon N., DaSilva NC, Bueno OC 2012. О морфологии рабочих незрелых муравьев листореза Atta sexdens Linnaeus (Hymenoptera : Formicidae). Микроскопические исследования и техника 75: 1059–1065.
Соренсен А. А., Буш Т. М., Винсон С. Б. 1983a. Факторы, влияющие на каннибализм расплода в лабораторных колониях завезенного огненного муравья, Solenopsis invicta Buren (Hymenoptera: Formicidae). Журнал Канзасского энтомологического общества 56: 140–150.
Соренсен А. А., Камас Р. С., Винсон С. Б. 1983b. Влияние орального секрета личинок на уровни протеиназ в членах колонии Solenopsis invicta Buren (Hymenoptera: Formicidae). Журнал физиологии насекомых 29: 163–168.
Стернс С. С. 1992. Эволюция историй жизни . Оксфорд (Соединенное Королевство): Издательство Оксфордского университета.
Штрассманн Дж. Э., Суллендер Б. В., Квеллер Д. К. 2002. Кастовая тотипотентность и конфликт у крупного социального насекомого. Труды Королевского общества B: Биологические науки 269: 263–270.
Стюруп М., Баер-Имхуф Б., Нэш Д. Р., Бумсма Дж. Дж., Баер Б. 2013. Когда важен каждый сперматозоид: факторы, влияющие на мужскую фертильность медоносной пчелы Apis mellifera . Поведенческая экология 24: 1192–1198.
Sundström L.1995. Дисперсный полиморфизм и физиологическое состояние самцов и самок муравья, Formica truncorum . Поведенческая экология 6: 132–139.
Сундстрём Л., Бумсма Дж. Дж. 2001. Конфликты и союзы в семьях насекомых. Наследственность 86: 515–521.
Sundström L., Chapuisat M., Keller L. 1996. Условное манипулирование соотношением полов со стороны рабочих-муравьев: проверка теории родственного отбора. Наука 274: 993–995.
Сурьянараян С., Хермансон Дж. К., Жанна Р. Л. 2011. Механический сигнал искажает развитие каст социальной осы. Текущая биология 21: 231–235.
Suzuki T. 1985. Спаривание и откладка яиц-самок осиротевшими рабочими бумажной осы, Polistes snelleni (Hymenoptera: Vespidae). Анналы Энтомологического общества Америки 78: 736–739.
Тезео С., Кронауэр Д. Дж. К., Джейссон П., Шалин Н. 2013. Обеспечение репродуктивной синхронности через контроль у клональных муравьев. Current Biology 23: 328–332.
Тезео С., Чалин Н., Джейссон П., Кронауэр Д. Дж. С. 2014. Эпистаз между взрослыми особями и личинками лежит в основе кастовой судьбы и приспособленности клонального муравья. Nature Communications 5: 3363.
Траниелло Дж. Ф. А. 1982. Структура популяции и социальная организация примитивных муравьев Amblyopone pallipes (Hymenoptera: Formicidae). Психея 89: 65–80.
Трейнор К.S., Le Conte Y., Page R. E. Jr. 2014. Феромоны матки и молодых личинок влияют на физиологию ухода и репродуктивную физиологию медоносных пчел ( Apis mellifera ). Поведенческая экология и социобиология 68: 2059–2073.
Traynor K. S., Le Conte Y., Page R. E. Jr. 2015. Возраст имеет значение: феромоновые профили личинок по-разному влияют на пищевое поведение медоносной пчелы, Apis mellifera . Поведение животных 99: 1–8.
Триверс Р.Л., Харе Х. 1976. Гаплодиплоидия и эволюция социальных насекомых. Наука 191: 249–263.
Trouiller J., Arnold G., Le Conte Y., Masson C., Chappe B. 1991. Временная феромональная и кайромональная секреция в выводке медоносных пчел. Naturwissenschaften 78: 368–370.
Чинкель В. Р. 1988. Социальный контроль скорости яйцекладки маток огненных муравьев, Solenopsis invicta . Физиологическая энтомология 13: 327–350.
Чинкель В. Р. 1995. Стимуляция плодовитости королевы огненных муравьев с помощью высокоспецифичной стадии расплода. Анналы Энтомологического общества Америки 88: 876–882.
Чинкель В. Р. 1996. Недавно открытый способ основания колонии среди огненных муравьев. Insectes Sociaux 43: 267–276.
Ульрих Ю., Бернс Д., Либбрехт Р., Кронауэр Д. Дж. С. 2016. Личинки муравьев регулируют поведение рабочих при кормлении и активность яичников дозозависимым образом. Поведенческая экология и социобиология 70: 1011–1018.
Van Oystaeyen A., Oliveira RC, Holman L., van Zweden JS, Romero C., Oi CA, d’Ettorre P., Khalesi M., Billen J., Wäckers F., Millar JG, Wenseleers T. 2014. Консервированный класс феромонов королевы останавливает размножение социальных насекомых. Наука 343: 287–290.
van Zweden J. S., d’Ettorre P. 2010. Распознавание сокамерников у социальных насекомых и роль углеводородов.Страницы 222–243 в издании Насекомые углеводороды: биология, биохимия и химическая экология , под редакцией Дж. Дж. Бломквиста и А.-Г. Баньер. Кембридж (Соединенное Королевство): Издательство Кембриджского университета.
van Zweden J. S., Heinze J., Boomsma J. J., d’Ettorre P. 2009. Сигналы маркировки яиц королевы муравьев: соответствие обманчивой лабораторной простоты и естественной сложности. PLOS ONE 4: e4718.
Варго Э. Л. 1998. Праймеры феромонов у муравьев. Страницы 293–313 в Связь феромонов у социальных насекомых: муравьи, осы, пчелы и термиты , под редакцией Р.К. Вандер Меер, М. Д. Брид, М. Уинстон и К. Э. Эспели. Боулдер (Колорадо): Westview Press.
Варго Э. Л., Пассера Л. 1991. Феромонный и поведенческий контроль королевы над производством гинек у аргентинских муравьев Iridomyrmex humilis (Mayr). Поведенческая экология и социобиология 28: 161–169.
Велтуис Х., Соммейер М. Дж. 1991. Роль морфогенетических гормонов в кастовом полиморфизме у пчел без жала. Страницы 346–383 в Морфогенетические гормоны членистоногих , под редакцией А.П. Гупта. Нью-Брансуик (Нью-Джерси): Rutgers University Press.
Видендраварма Р. К., Нарасимха С., Кавецки Т. Дж. 2013. Хищный каннибализм у личинок Drosophila melanogaster . Nature Communications 4: 1789.
Villalta I., Angulo E., Devers S., Cerdá X., Boulay R. 2015. Регулирование откладки яиц рабочими личинками у муравьев, выполняющих деление. Поведение животных 106: 149–156.
Виллалта I., Амор Ф., Серда Х., Булай Р. 2016a. Социальное принуждение к развитию личинок у вида муравьев. Наука о природе 103: 18.
Вильялта И., Блайт О., Ангуло Э., Серда X., Булай Р. 2016b. Процессы раннего развития ограничивают социально опосредованную фенотипическую пластичность муравья. Поведенческая экология и социобиология 70: 285–291.
Виллет М. Х., Ханрахан С. А., Вальтер К. 1990. Личиночные структуры, связанные с трофалаксисом от личинки к взрослой особи у Platythyrea (Hymenoptera: Formicidae). Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых 19: 243–256.
Воеводич С., Джонсон Б. Р., Харпур Б. А., Кент К. Ф., Зайед А., Андерсон К. Э., Линксвайер Т. А. 2015. Транскриптомическая и эволюционная подпись социальных взаимодействий, регулирующих развитие касты медоносных пчел. Экология и эволюция 5: 4795–4807.
Вольный В. П., Гордон Д. М. 2002. Генетические основы диморфизма царица-рабочая у социального насекомого. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 99: 6108–6111.
Вагнер Д., Гордон Д. М. 1999. Возраст колонии, плотность соседства и репродуктивный потенциал муравьев-собирателей. Oecologia 119: 175–182.
Уолш Дж. П., Чинкель В. Р. 1974. Распознавание выводка по контактному феромону у импортированного красного огненного муравья, Solenopsis invicta . Поведение животных 22: 695–704.
Ван К., Гуджер Дж. К. Д., Вудро И. Э., Элгар М. А. 2016. Кутикулярные углеводородные сигналы в зависимости от местоположения у социальных насекомых. Труды Королевского общества B: Биологические науки 283: 20160310.
Уорнер М. Р., Ковака К., Линксвайер Т. А. 2016. Личинки рабочих муравьев позднего возраста играют важную роль в кастовом регулировании на уровне колонии. Insectes Sociaux 63: 575–583.
Уоткинс Дж. Ф. Х., Коул Т. У. 1966. Привлечение армейских рабочих-муравьев к выделениям их маток. Техасский научный журнал 18: 254–265.
Венселеерс Т., Ратниекс Ф. Л. В. 2004. Трагедия общин в Мелипона пчел. Труды Королевского общества B: Биологические науки 271: S310 – S312.
Венселеерс Т., Ратниекс Ф. Л. В. 2006a. Принудительный альтруизм в сообществах насекомых. Природа 444: 50.
Венселеерс Т., Ратниекс Ф. Л. В. 2006b. Сравнительный анализ воспроизводства рабочих и полицейского контроля у эусоциальных перепончатокрылых поддерживает теорию родства. Американский натуралист 168: E163 – E179.
Венселерс Т., Ратниекс Ф. Л. В., Биллен Дж. 2003. Конфликт кастовой судьбы в социальных перепончатокрылых, основавших рой: всеобъемлющий анализ приспособленности. Журнал эволюционной биологии 16: 647–658.
Wenseleers T., Hart A. G., Ratnieks F. L. W., Quezada-Euán J. G. 2004a. Казнь королевы и кастовый конфликт у безжалостной пчелы Melipona beecheii . Этология 110: 725–736.
Венселеерс Т., Хелантера Х., Харт А., Ратниекс Ф. Л. В. 2004b. Репродукция рабочих и охрана в сообществах насекомых: анализ ESS. Журнал эволюционной биологии 17: 1035–1047.
Wenseleers T., Ratnieks F. L. W., Ribeiro M. de F., Alves D. de A., Imperatriz-Fonseca V.-L. 2005. Королевский рабочий класс: пчелы побеждают кастовую систему. Biology Letters 1: 125–128.
Wenseleers T., Helanterä H., Alves D. A., Dueñez-Guzmán E., Pamilo P. 2013. На пути к большему реализму в моделях инклюзивной приспособленности: случай воспроизводства рабочих в сообществах насекомых. Письма о биологии 9: 20130334.
Вент Ф. В., Уиллер Дж., Уиллер Г. С. 1972. Питание и пищеварение у некоторых муравьев ( Veromessor и Manica ). BioScience 22: 82–88.
Вест-Эберхард М. Дж. 2003. Пластичность и эволюция развития . Оксфорд (Соединенное Королевство): Издательство Оксфордского университета.
Уиллер Д. Э. 1986. Кастовые и физиологические детерминанты развития социальных перепончатокрылых: эволюционные последствия. Американский натуралист 128: 13–34.
Уиллер Д. Э. 1991. Основы развития полиморфизма касты рабочих у муравьев. Американский натуралист 138: 1218–1238.
Уиллер Д. Э. 1994. Питание муравьев: закономерности у людей и обществ. Страницы 245–278 в Питание и эволюция в сообществах насекомых, под редакцией Дж. Х. Ханта и К. А. Налепа. Боулдер (Колорадо): Westview Press.
Уиллер Д. Э., Бак Н., Эванс Дж. Д. 2006. Экспрессия генов инсулинового пути в период определения каст у медоносной пчелы, Apis mellifera . Молекулярная биология насекомых 15: 597–602.
Уиллер Д. Э., Бак Н. А., Эванс Дж. Д. 2014. Экспрессия генов инсулин / инсулиноподобной передачи сигналов и пути TOR при определении касты медоносных пчел. Молекулярная биология насекомых 23: 113–121.
Уиллер Г. К., Уиллер Дж. 1953. Личинки муравьев подсемейства Formicinae. Анналы Энтомологического общества Америки 46: 126–171.
Уиллер Г. К., Уиллер Дж. 1976. Личинка муравья: обзор и синтез. Мемуары энтомологического общества Вашингтона 7: 1–108.
Уилер В. М. 1910. Муравьи: их структура, развитие и поведение . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета.
Уиллер В. М. 1918. Исследование некоторых личинок муравьев с рассмотрением происхождения и значения социальных привычек среди насекомых. Труды Американского философского общества 57: 293–343.
Уиллер В. М., Бейли И. В. 1920. Привычки питания псевдомирминов и других муравьев. Труды Американского философского общества 22: 235–279.
Вирнаш Д. К., Коул Б. Дж. 2003. Размер королевы определяет выживание матки и приспособленность колонии у муравьев-сборщиков. Эволюция 57: 2179–2183.
Вьернас Д. К., Йенчарис Дж., Коул Б.J. 1995. Размер и успешность спаривания самцов западного муравья-сборщика, Pogonomyrmex occidentalis (Hymenoptera: Formicidae). Журнал поведения насекомых 8: 523–531.
Wiernasz D. C., Sater A. K., Abell A. J., Cole B.J. 2001. Размер самцов, перенос сперматозоидов и приспособленность колонии западных муравьев-сборщиков, Pogonomyrmex occidentalis . Evolution 55: 324–329.
Уилсон Э. О. 1953. Происхождение и эволюция полиморфизма у муравьев. Ежеквартальный обзор биологии 28: 136–156.
Уилсон Э. О. 1958. Зарождение кочевого и группового хищнического поведения у понериновых муравьев. Evolution 12: 24–31.
Уилсон Э. О. 1971. Общества насекомых . Кембридж (Массачусетс): Belknap Press of Harvard University Press.
Уилсон Э. О. 1974. Отрицательное поведение и конкуренция в колониях муравьев Leptothorax curvispinosus . Анналы Энтомологического общества Америки 67: 777–780.
Уилсон Э. О., Хельдоблер Б. 1980. Половые различия в совместном прядении шелка личинками муравьев-ткачей. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 77: 2343–2347.
Вольф Дж. И., Сеппа П. 2016. Диморфизм размера королевы у социальных насекомых. Insectes Sociaux 63: 25–38.
Wolschin F., Mutti N. S., Amdam G.V. 2011. Субстрат рецептора инсулина влияет на развитие каст самок медоносных пчел. Biology Letters 7: 112–115.
Вонг Дж. В. Ю., Менье Дж., Кёлликер М. 2013. Эволюция родительской заботы у насекомых: роль экологии, истории жизни и социальной среды. Экологическая энтомология 38: 123–137.
Войке Дж. 1977. Каннибализм и эффективность выращивания пчел. Журнал исследований пчеловодства 16: 84–94.
Зубе К., Клейнейдам К. Дж., Киршнер С., Ниф Дж., Рёсслер В. 2008. Организация обонятельного пути и обработка запаха в антеннальной доле муравья Camponotus floridanus . Журнал сравнительной неврологии 506: 425–441.
репродуктивных признаков Ontsira mellipes (Hymenoptera: Braconidae), североамериканского паразитоида, как нового биологического средства борьбы с экзотической Anoplophora glabripennis (Coleoptera: Cerambycidae) | Журнал экономической энтомологии
Аннотация
Ontsira mellipes Ashmead — стадный личиночный эктопаразитоид древесных церамбицид, который обитает в Северной Америке, но может легко напасть на экзотического азиатского длиннорогого жука, Anoplophora glabripennis (Motschulsky).Чтобы оценить потенциал паразитоида как нового агента борьбы с ассоциациями жука-вредителя, в этом исследовании были изучены некоторые ключевые репродуктивные характеристики паразитоида, включая динамику созревания яиц, а также предпочтение размера хозяина и его пригодность для связи с жуком. Результаты показали, что самки осы вылуплялись со значительной частью (38%) срока своей жизни, состоящей из зрелых яиц и созревших яиц быстро, достигая пика через 4–6 дней после эклозии. Количество зрелых яиц положительно связано с размером тела самки осы.Яйцекладка вызвала откладывание более зрелых яиц молодыми самками ос. В тесте выбора паразитоид не показал значительного предпочтения больших хозяев перед маленькими. Размер хозяина не влиял на выживаемость потомства паразитоидов, время развития или соотношение полов. Однако размер муфты увеличивался с увеличением размера хоста. Самки ос, которые развились от крупных хозяев, имели больший размер тела и, следовательно, более высокую яйценоскость, чем осы, выращенные от мелких хозяев. Размер самки не влиял ни на продолжительность жизни, ни на общее количество паразитирующих хозяев в течение жизни самки, но общее количество потомства, производимого на самку, увеличивалось с размером самки.Эти результаты имеют важное значение для улучшения стратегий выращивания и выпуска в поля, а также для понимания экологических механизмов, лежащих в основе выбора размера хозяина у стадных паразитоидов.
Новая ассоциация хозяин-паразитоид может возникать из-за экологического и физиологического сходства между предковыми и новыми хозяевами паразитоидов после вторжения вредителей или введения биологической борьбы (Hokkanen and Pimentel 1989, Wiedenmann and Smith 1997, Heimpel and Mills 2017).В случае вторжения экзотических вредителей такие новые взаимодействия хозяин-паразитоид можно рассматривать как варианты биологической борьбы с инвазивными вредителями (Symondson et al. 2002, Wang et al. 2012, Heimpel and Mills 2017). Хотя акцент на биологическом контроле над экзотическими вредителями был сосредоточен на внедрении совместно эволюционирующих и специализированных паразитоидов, поскольку они могут более конкретно и эффективно атаковать целевых хозяев (Kimberling 2004, Heimpel and Mills 2017), паразитоиды, являющиеся естественными для интродуцированных диапазонов экзотических вредителей, также должны будут изучены на предмет их потенциала для борьбы с экзотическими вредителями, особенно когда может не хватать одновременно эволюционирующих и специализированных естественных врагов в среде обитания вредителей.
Родом из Китая и Корейского полуострова, азиатский долгорогой жук, Anoplophora glabripennis (Motschulsky), является серьезным инвазионным вредителем во всем мире (Haack et al. 2010). Популяции жука регистрируются с 1996 г. в США, с 2001 г. в Европе и с 2003 г. в Онтарио, Канада (Haack et al. 2010, Meng et al. 2015). Хотя популяции жука были последовательно уничтожены в 10 европейских странах, двух штатах США (Иллинойс и Нью-Джесси) и Канаде, активные инвазивные популяции все еще присутствуют по всей Европе (Javal et al.2019), а также в Массачусетсе, Огайо и Нью-Йорке в США (APHIS 2020). Anoplophora glabripennis атакует различные лиственные деревья, такие как клены, тополя, ивы и вязы, и может угрожать 30–35% деревьев в городских районах на востоке США (Haack et al. 2010, Meng et al. 2015). Если жук продолжит распространяться, экономические, экологические и эстетические последствия для Соединенных Штатов будут разрушительными; возможные потери оцениваются от десятков до сотен миллиардов единиц U.Долларов (Новак и др., 2001). Принимая во внимание постоянную угрозу возобновления этого экзотического вредного организма в Северной Америке, необходимо разработать устойчивые и масштабные стратегии управления на случай, если меры по искоренению и сдерживанию окажутся неэффективными. Биологический контроль, особенно с использованием паразитоидов, может быть ценным вариантом для сокращения укоренившихся популяций A. glabripennis в естественных лесах, потому что незрелая стадия жука скрыта глубоко в лесу, куда спреи инсектицидов могут не проникнуть, в то время как паразитоиды развили морфологические и поведенческие адаптации. чтобы лучше справляться со скрытыми хозяевами в лесу (Quicke et al.1998). Кроме того, интенсивное использование инсектицидов может быть чрезмерно дорогим и / или экологически нежелательным.
В естественном ареале A. glabripennis в Китае исследования его естественных врагов выявили двух паразитоидов, включая паразитического жука, Dastarcus helophoroides (Fairmaire) (Coleoptera: Bothrideridae), атакующего A. glabripenenis и / или куколки и оса-бетилид, Scleroderma guani (Hymenoptera: Bethylidae), атакующая личинок жука (Smith et al.2009 г., Лю и др. 2016, Гулд и др. 2018, Рим и др. 2018). Хотя оба паразитоида очень эффективны и были массово выращены и выпущены против A. glabripennis в Китае, они являются универсальными эктопаразитоидами, атакующими многие другие виды древесных жуков, и поэтому не рекомендуются для борьбы с A. glabripennis за пределами Азии из-за потенциальных нецелевых рисков для сообществ лесных жуков в целевом регионе (Gould et al.2018, Rim et al.2018). Несмотря на то, что продолжаются усилия по открытию и внедрению специализированных паразитоидов A. glabripennis в Азии для биологической борьбы в Северной Америке, пять североамериканских видов паразитоидов, как было обнаружено, способны образовывать новые ассоциации с A. glabripennis в лабораторных испытаниях: Ontsira mellipes Ashmead, Rhoptrocentrus piceus Marsh, Spathius laflammei Provancher и два неидентифицированных вида Hesterospilus и Atanycolus (все перепончатокрылые: Braconidae) (Duan et al.2015). Аналогичным образом, три аборигенных европейских перепончатокрылых паразитоида древоточцев, в том числе один браконид, Spathius erythrocephalus Wesmael, один птеромалид, Trigonoderus princeps Westwood и один бетилид, Sclerodermus 148 (Brabbs et al.2015, Lupi et al.2017). Все они являются эктопаразитоидами личинок идиобионтов.
Что еще более интересно, недавние исследования в среднеатлантических лесах показали, что большинство паразитоидов, появившихся из полевых бревен, зараженных церамбицидами, принадлежали к подсемейству Doryctinae (Braconidae) (Golec et al.2020), который состоит преимущественно из идиобионтов и стадных личиночных эктопаразитоидов (Marsh 1997, Belokobylskij et al. 2004, Kula and Marsh 2011, Golec et al. 2020). Стратегия идиобионтов и стадной жизненной истории, кажется, развивается в связи с хозяевами, которые остаются скрытыми на незрелых стадиях, и атакующими хозяевами, такими как A. glabripennis , которые часто намного крупнее паразитоидов (Askew and Shaw 1986, Gauld 1988, Godfray 1994, Quicke 1997). Поскольку идиобионты парализуют и останавливают развитие своих хозяев после откладки яиц, незрелые стадии идиобионтов будут уязвимы для атак со стороны других конкурентов, хищников и гиперпаразитоидов, а также абиотических факторов, если они находятся в открытой ситуации, и, следовательно, идиобионты являются уязвимыми. адаптированы к эксплуатации хозяев в скрытых средах, таких как лесорубы (Askew and Shaw 1986, Gauld 1988).Характеристики жизненного цикла идиобионтных эктопаразитоидов могут позволить им более успешно паразитировать на новых хозяевах, потому что им обычно не нужно обходить внутреннюю защиту хозяина (Askew and Shaw 1986, Quicke 1997, Mayhew and Blackburn 1999). Действительно, многие древесные насекомые подвергаются нападению идиобионтных эктопаразитоидов (Hanks et al. 2001, Paine 2017, Golec et al.2020), а местные личиночные эктопаразитоиды приспосабливаются к новым экзотическим инвазивным хозяевам. Например, было обнаружено, что более 20 аборигенных идиобионтов североамериканских паразитоидов паразитируют на личинках экзотического изумрудного ясенелиста Agrilus planipennis Fairmare в различных географических районах, с зарегистрированным уровнем паразитизма до 40% (Cappaert and McCullough 2009; Duan et al. .2012, 2013; Роско и др. 2016).
Ontsira mellipes — это преобладающий паразитоид, собранный с зараженных церамбицидами лиственных деревьев во время недавнего обследования в лесах Средней Атлантики, хотя полевое обследование не смогло определить отношения паразитоид-хозяин из-за скрытого характера древоточцев и связанных с ними паразитоидов. (Голец и др., 2020). Некоторые аспекты биологии паразитоидов, включая историю жизни, развитие личинок и плодовитость, были исследованы (Duan et al.2015; Golec et al. 2016, 2017). Как и другие типичные личиночные эктопаразитоиды древоточцев, самка O. mellipes парализует личинку хозяина до того, как откладывает кладку яиц на поверхность хозяина. При 23 ° C яйца паразитоидов вылупляются через 2–3 дня, личинки развиваются примерно за 8–10 дней и окукливаются у съеденного хозяина, а взрослые особи появляются примерно через 10–15 дней. Потомство паразитоидов смещено в сторону самок (85% самок), и каждая самка осы может производить в среднем до 6,8 потомства самок на A . glabripennis личинка. Недавние оценки также показали, что паразитизм паразитоидов на A. glabripennis увеличивался с последующими поколениями (Golec et al. 2019). Лабораторные испытания специфичности хозяина показали, что O. mellipes может атаковать четыре из шести протестированных североамериканских видов церамбицид, Elaphidion mucronatum (Say), Monochamus carolinensis Olivier, Monochamus notatus (Drury) и Neocllistus. Оливье, но не смог атаковать Xylotrechus Colonus (Fabricius) и Xylotrechus sagittatus Germar).Он не показал предпочтения между A. glabripennis и четырьмя атакованными видами хозяев в Северной Америке, независимо от вида хозяев, на котором выращивались тестируемые паразитоиды, а также развитие и размер тела самок и выживаемость потомства были одинаковыми при выращивании из A. glabripennis и M. carolinensis (Wang et al.2019). Однако некоторые ключевые репродуктивные черты паразитоида до сих пор неизвестны. В рамках усилий по использованию этого паразитоида в качестве нового агента борьбы с A.glabripennis , это исследование сообщает о некоторых ключевых репродуктивных характеристиках этого паразитоида, включая динамику созревания яиц, предпочтение размера хозяина и влияние размера хозяина на приспособленность потомства. Такая информация может помочь улучшить методы массового выращивания и методы выпуска в полевых условиях, а также улучшить понимание экологических механизмов, лежащих в основе выбора размера хозяина у стадных паразитоидов.
Материалы и методы
Культура насекомых
Все биоанализы проводили в контролируемых комнатных условиях (23 ± 1.5 ° C, 45–60% относительной влажности, 16: 8 [L: D] h) в карантинном учреждении Исследовательского центра по изучению полезных насекомых USDA-ARS в Ньюарке, DE, где находятся лабораторные колонии A. glabripennis и O. mellipes также хранятся, и образцы ваучеров сданы на хранение. Колония A. glabripennis была создана в 1999 г. из взрослых особей, собранных в Иллинойсе, Массачусетсе, Нью-Йорке и Нью-Джерси, США. Для выращивания жука ветки клена ( Acer spp.) собирали еженедельно в государственном лесу Блэкберд в Делавэре и разрезали на болты длиной от 15 до 20 см. Взрослые самки питаются корой и пережевывают ямки для откладки яиц, чтобы вставить яйца между внутренней корой и древесным соком. Молодые личинки жуков питаются под корой, а затем впиваются в древесину по мере роста и развития (Meng et al. 2015). В качестве корма для взрослых жуков использовали болты среднего размера (диаметром 2–5 см) для откладки яиц, а мелкие веточки. Каждую пару взрослых жуков еженедельно кормили 8–10 прутьями и выдавали по одному болту для откладки яиц из трех.Стеклянная банка 47 литров. Открытые болты удерживались до тех пор, пока яйца не превратились в личинок (≈ 4–8 недель). Затем болты вскрывали и извлеченные личинки переносили в пластиковые чашки объемом 28,3 мл (SOLO Cup Co., Урбана, Иллинойс) для индивидуального выращивания с использованием искусственной диеты на основе целлюлозы, как описано Dubois et al. (2002).
Колония O. mellipes была создана в 2010 году из ос, выращенных из бревен красного клена ( Acer rubrum L.), естественным образом зараженных различными церамбицидами в государственном лесу Блэкберд и поддерживаемых на A.glabripennis личинок (Дуан и др., 2015). Для поддержания бодрости добавляют дикий O . В этом же лесу в 2011–2018 гг. Было собрано меллипсов и добавлено в колонию. Для выращивания паразитоидов личинки хозяев среднего возраста (500–800 мг, возраст 2–3 мес.) Были индивидуально вставлены в кленовые болты (диаметром 1–2 см, длиной 16 см) через отверстие, просверленное на одном конце болт. После введения личинки на каждый конец болта был нанесен слой парафильма (Bemis Co., Inc., Neenah, WI) для поддержания влажности древесины.Четыре болта, каждый из которых содержал личинку-хозяина, подвергались воздействию 6–14 спарившихся самок ос в возрасте 2–3 дней в течение 18–21 дней в 9-литровом сосуде (Pioneer Plastics Inc., Диксон, Кентукки) с крышка экрана (диаметр 8 см). Мелкие капли меда, высыпанные на верхнюю часть экрана, и воду в небольшом пузырьке (1,5 × 5 см), заткнутом ватным тампоном, были помещены внутрь сосуда в качестве пищи ad libitum для паразитоидов. После окукливания паразитоидов (≈ 18 дней) каждый обнаженный болт рассекали с помощью долота и молотка для сбора коконов паразитоидов. Все коконы помещали по отдельности в желатиновые капсулы (размер 1, Herb Affair, Palatine, IL) до появления паразитоидов.
Биологические анализы
Была проведена серия из трех экспериментов. Все биоанализы проводились с использованием следующих методов, которые обеспечивали легкий доступ для проверки и наблюдения за развитием паразитоидов. После того, как личинки-хозяева достигли размеров, необходимых для каждого биопробы (см. Ниже), их индивидуально взвесили на аналитических весах Sartorius (модель 1801, ± 0,1 мг), а затем поместили под лоскут коры в кленовом болте (1– 2 см в диаметре, 16 см в длину), как описано Wang et al.(2019). Клапан из коры был прикреплен к одному концу, и узкая бороздка (6,5 × 0,5 × 0,3 см) была создана с использованием долота для шпона № 11 (Woodcraft Supply LLC, Parkersburg, WV), чтобы обеспечить пространство для личинки. Лоскут коры затем закрепляли слоем парафильма после того, как личинка была вставлена в канавку. Испытания проводили в пластиковых ящиках (9,5 × 9,5 × 20,9 см, Sistema Plastics, Новая Зеландия) с четырьмя вентиляционными отверстиями (диаметром 3 см), покрытыми мелкой сеткой, и ящики находились внутри камеры для выращивания растений.На протяжении всего эксперимента паразитоидам давали мед и воду.
Динамика созревания яиц паразитоида
Чтобы определить, как самка O. mellipes созревает с течением времени, были вскрыты группы из 19–28 взрослых самок семи разных возрастов (<1, 2, 4, 6, 8, 10 и 12 дней). Когда паразитоиды вышли из A. glabripennis , их поместили в группу из одного самца и четырех самок во флаконы (6 × 2 см) и наблюдали до тех пор, пока каждая самка не спарилась, что происходило в течение 1 часа.Все самки ос были обеспечены 50% -ной медовой водой, но не имели доступа к хозяевам или растениям-хозяевам после эклозии. Затем собирали самок ос в каждом из семи возрастов. Их убивали в морозильной камере и немедленно препарировали, чтобы подсчитать количество зрелых яиц под микроскопом. Предварительные наблюдения показали, что самки O. mellipes имели две пары политрофных яичников и восемь яичников на яичник, а зрелые яйца легко распознавались, поскольку они были прозрачными и удлиненными, в среднем 1.13 × 0,17 мм ( n = 10). Длина метатибии и яйцеклада при максимальном выдавливании измерялась окулярным микрометром (ближайшее 0,001 мм) для каждой вскрытой самки, чтобы служить косвенной оценкой размера их тела. После того, как было обнаружено, что количество зрелых яиц самок ос может быть связано с размером тела самки, были вскрыты дополнительные двухдневные самки с различными размерами тела для подсчета количества зрелых яиц и измерены их размеры. Всего вскрыто 182 самки в 2-дневном возрасте.
Чтобы определить возможное влияние опыта откладки яиц на созревание яиц у молодых самок, каждой молодой (2-х дневной) самке осы давали один болт-хозяин, содержащий одну личинку A. glabripennis на 2 дня. После 2-дневного воздействия каждый болт был разрезан, чтобы определить, была ли личинка хозяина паразитирована, и количество яиц, отложенных на паразитированном хозяине. Всего было протестировано 95 самок с близкими размерами тела. Из них 31 самка отложила яйца, остальные 64 — нет.Все подвергшиеся воздействию самки были вскрыты в течение 2 дней для подсчета количества остаточных зрелых яиц в их яичниках. Общее количество произведенных яиц (т.е. отложенных и оставшихся зрелых яиц) определяли для каждой из 31 самки. Количество яиц, произведенных этими самками, сравнивали с самками того же возраста (т. Е. 4-дневного возраста) из вышеуказанного теста. 64 самки, которые не откладывали яйца, были исключены из анализа из-за возможного смешивающего воздействия как яйцекладки, так и растений-хозяев или других связанных с хозяином стимулов на развитие яичников у паразитоидов (Wang and Messing 2003).
Во время всех описанных выше вскрытий мы заметили, что некоторые самки (7 из 553 вскрытых самок) выглядели аномальными, поскольку в них было очень мало зрелых яиц, а их тела были заполнены жировыми шариками. У нормальных самок таких жировых шариков не было. Таким образом, эти аномальные самки были исключены из анализа.
Выбор размера хоста и его соответствие
Были проведены тесты как с выбором, так и без выбора, чтобы определить, является ли взрослая женщина O.mellipes предпочитает атаковать крупных личинок хозяина, а не мелких, и последствия выбора размера хозяина с точки зрения размера кладки и приспособленности потомства (выживаемость, время развития и размер тела вылупившихся самок). Для этого эксперимента использовались самки ос в возрасте от 3 до 6 дней. В тесте выбора одна самка осы одновременно подвергалась воздействию двух кленовых болтов, каждая из которых содержала либо крупную личинку A. glabripennis (≈ четвертый возраст), либо небольшую личинку-хозяина (≈ вторая возрастная ступень). Потому что 7 дней может пройти раньше O.mellipes паразитирует на хозяине (Wang et al., 2019), время воздействия было установлено на 7 дней. Во время теста каждый болт тщательно проверяли каждые 2 или 3 дня под микроскопом, открывая заслонку, чтобы определить, какой хозяин подвергся атаке, порядок атаки и количество яиц, отложенных на каждом паразитированном хозяине. В случаях, когда обе личинки-хозяева оказывались паразитированными, порядок атаки определялся на основании стадий развития незрелых яиц паразитоидов или молодых личинок, поскольку яйца паразитоидов развиваются быстро за 1-2 дня (Wang et al.2019). После того, как личинки паразитоидов превратились в куколки (т.е. через 15–18 дней), обнаженные болты вскрыли, чтобы записать количество коконов на паразитированного хозяина. Как описано выше, коконы переносили в капсулы для появления паразитоидов. Регистрировали пол и время развития (от яйца до появления взрослой особи) каждой вылупившейся осы. Всем вылупившимся самкам от каждого паразитированного хозяина давали 50% меда и воды и через 2 дня вскрывали, чтобы определить количество зрелых яиц и размер тела каждой самки.Определяли среднее время развития и размер тела самок ос, вышедших из каждой кладки. Всего 30 повторов.
Тест без выбора был направлен на определение взаимосвязи между размером сцепления паразитоида и размером хозяина. Личинки-хозяева были отобраны из широкого диапазона размеров (23–1266 мг). Каждая самка осы подвергалась воздействию одного болта, содержащего одну личинку-хозяина. Болт проверяли каждые 2 или 3 дня до тех пор, пока хозяин не был обнаружен паразитирующим, и подсчитывали количество отложенных яиц.Как и другие эктопаразитоиды, самки O. mellipes вводят яд в гемолимфу хозяина, чтобы вывести ее из строя до откладки яиц на поверхности хозяина. Наши предварительные наблюдения показали, что паразитоид оставлял видимые черные шрамы на поверхности каждого зараженного хозяина. Мы предположили, что каждый укус оставил черный шрам (который часто был маленьким круглым пятном). Таким образом, количество черных шрамов указывало на количество ужаливаний хозяина, а также регистрировалось для каждой атакованной личинки хозяина.Всего получена 41 паразитированная личинка-хозяин разного размера.
Пожизненная плодовитость самок в зависимости от размера
Чтобы определить, повлияет ли размер тела взрослой самки O. mellipes на ее реальный репродуктивный успех, группа из 30 самок ос с различным размером тела (длина метатибии варьировалась от 1,202 до 1,850 мм) была проверена на предмет их продолжительности жизни и плодовитости в течение всей жизни. . Только что вылупившимся (возрастом <24 ч) и спарившимся самкам осы индивидуально снабжали двумя или тремя болтами через 2 или 3 дня (т.е., в среднем один болт и одна личинка-хозяин в день) до гибели самок. Для этого эксперимента использовали личинок хозяина среднего размера (500–800 мг). Мертвых самок немедленно вскрывали, чтобы измерить размер их тела и подсчитать количество оставшихся зрелых яиц. Как описано выше, все открытые болты удерживались до тех пор, пока паразитоиды не превратились в коконы, а затем рассекались для сбора коконов в гелевые капсулы для появления паразитоидов. Во время вскрытия каждую обнаженную личинку-хозяина исследовали, чтобы определить, была ли она паразитирована (с коконами), жива (без коконов) или мертва, но не паразитирована (если паразитирована, мертвые яйца паразитоидов и личинки обычно прикрепляются к внешней поверхности хозяина. можно легко узнать; Wang et al.2019).
Анализ данных
Анализ подвыборки из 333 вскрытых взрослых самок O. mellipes показал, что длина метатибии ( y ) достоверно коррелировала с длиной яйцеклада ( x ) ( y = 0,498 × — 0,672, R 2 = 0,829, P <0,001). После этого только длина метатибии использовалась в качестве косвенной оценки размера самки осы для всех анализов данных.
Данные о количестве зрелых яиц самок ос были проанализированы с использованием обобщенной линейной модели (GLM) с распределением Пуассона и функцией связи идентичности, учитывая влияние возраста самок ос, размера тела и их взаимодействия.Индекс овигенности, который оценивает долю яиц, созревших до яиц после вылупления (Jervis et al. 2001), был рассчитан для O. mellipes путем деления среднего числа зрелых яиц у самок в возрасте <1 дня на среднее значение. количество зрелых яиц на пике созревания (возраст 6 дней). Соотношение полов и процент выживаемости потомства также анализировались с использованием GLM с биномиальным распределением и функцией логит-связи, учитывая влияние размера хозяина и кладки.
Чтобы определить предпочтительный размер хозяина, частота первой атаки на две личинки хозяина разного размера в тесте выбора сравнивалась с использованием критерия χ 2 с нулевой гипотезой, предполагающей, что оба хозяина атакованы паразитоидом одинаково.Модель линейной регрессии использовалась для анализа взаимосвязи между количеством зрелых яиц и размером тела двухдневных самок ос; размер кладки и размер хозяина или количество укусов на паразитированного хозяина; количество укусов на паразитируемого хозяина и размер хозяина; размер тела самки и количество атакованных хозяев, продолжительность жизни или достигнутый репродуктивный успех (то есть количество произведенного потомства).
Влияние опыта откладки яиц на общее количество зрелых яиц, произведенных молодыми самками, было проанализировано с использованием одностороннего дисперсионного анализа (ANOVA) для сравнения количества зрелых яиц между самками ос, которые откладывали яйца, и теми, которые не производили яйца. любые яйца.Влияние размера хозяина на время развития потомства от яйца до появления взрослой особи, размер тела и количество зрелых яиц у развитых самок (все они основаны на среднем значении на кладку потомства) также анализировались с использованием однофакторного дисперсионного анализа. Перед ANOVA все данные были проверены на нормальность остатков и гомоскедастичность с помощью тестов Шапиро и Бартлетта. Когда общий дисперсионный анализ показал, что существует значительный эффект фактора, средние значения были разделены с использованием критерия достоверно значимой разницы Тьюки (HSD) при α = 0.05.
Все анализы были выполнены с использованием JMP, Pro 14 (SAS Institute Inc., Кэри, Северная Каролина, 1989–2019).
Результаты
Динамика созревания яиц паразитоидов
Возраст (χ 2 = 333,1, P <0,001) и размер тела (χ 2 = 93,1, P <0,001) самок ос, а также их взаимодействие ( χ 2 = 15,0, P <0,001) повлияло на нагрузку зрелых яиц в O.Козловой . Самки O. mellipes являются синовигенными, появляются в среднем 14,1 зрелых яиц, и нагрузка зрелых яиц увеличивается, достигая пика через 4-6 дней после появления всходов в отсутствие хозяев (Рис. 1). Во время пика наблюдалось максимум 53 зрелых яйца. Расчетный индекс овигения составил 0,381. Разрез двухдневных самок осы показал, что количество зрелых яиц ( x ; диапазон от 6 до 45) линейно увеличивалось с размером тела самки ( x ; то есть x = 34,452 x –29.802, n = 182, R 2 = 0,606, P <0,001). Молодые самки, перенесшие откладку яиц, дали больше зрелых яиц, чем самки того же возраста, которые никогда не откладывали яиц ( F 1,53 = 8,49, P = 0,005; Рис. 2).
Рис. 1.
Динамика созревания яиц самки Ontsira mellipes при лишении хозяина, но снабжении пищей. Значения представляют собой среднее значение (± SE) зрелых яиц на самку ( n = 19–28 для каждой возрастной группы), а столбцы с разными буквами значительно различаются (HSD Тьюки, P <0.05).
Рис. 1.
Динамика созревания яиц самки Ontsira mellipes при лишении хозяина, но снабжении пищей. Значения представляют собой среднее значение (± SE) зрелых яиц на самку ( n = 19–28 для каждой возрастной группы), а столбцы с разными буквами значительно различаются (HSD Тьюки, P <0,05).
Рис. 2.
Влияние опыта откладки яиц на созревание яиц молодой самки Ontsira mellipes. Значения являются средними ± SE, а столбцы с разными буквами значительно различаются (HSD Тьюки, P <0.05).
Рис. 2.
Влияние опыта откладки яиц на созревание яиц молодой самки Ontsira mellipes. Значения являются средними ± стандартная ошибка среднего, а столбцы с разными буквами значительно различаются (HSD Тьюки, P <0,05).
Выбор размера хоста и соответствие требованиям
В тесте выбора не было значительной разницы в частоте, когда крупные личинки-хозяева (18) отбирались раньше, чем мелкие личинки-хозяева (12; χ 2 = 1.2, df = 1, P = 0,270). Свежая масса мелких и крупных личинок хозяев достоверно различалась ( F 1,45 = 578,0, P <0,001; Таблица 1). Самки ос откладывали большую кладку яиц на более крупных, чем на более мелких личинках хозяев ( F 1,45 = 578.0, P <0.001). Выживаемость потомства не зависела от хозяина (χ 2 = 1,3, P = 0,248) или размера кладки (χ 2 = 1,8, P = 0.179). Размер хозяина также не влиял на время развития паразитоида (от яйца до появления взрослой особи; F 1,36 = 2,7, P = 0,104). Соотношение полов потомства (процент самок) также не зависело от хозяина (χ 2 = 1,6, P = 0,204) или размера кладки (χ 2 = 0,6, P = 0,446). Однако потомство женских особей, вырастающее из крупных личинок-хозяев, было крупнее, чем потомство, выращенное из мелких личинок-хозяев ( F 1,28 = 15.1, P <0,001), и, следовательно, у крупных самок ос было больше зрелых яиц, чем у мелких ( F 1,28 = 8,6, P = 0,006). В тесте без выбора размер кладки (диапазон 1-27) увеличивался с размером хозяина (рис. 3a) и был положительно связан с количеством укусов на паразитированного хозяина (рис. 3b). Количество укусов на паразитированного хозяина ( y ) также было положительно связано с размером личинки хозяина ( x ) ( y = 1.068 + 0,001 x , R 2 = 0,038, P <0,001).
Таблица 1. ПредпочтениеOntsira mellipes для двух классов размеров личинок Anoplophora glabripennis в тесте выбора и последствия выбора размера хозяина для приспособленности потомства паразитоида
| Параметры . | n . | Мелкая личинка хозяина a . | n . | Личинка крупного хозяина a . | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Масса свежего тела хозяина (мг) | 21 | 66,1 ± 5,1 a | 26 | 775,5 ± 26,1 b | |||||
| Количество яиц на паразитированного хозяина | 21 ± 3600 | 21 ± 3600 | 21 ± 3600 | 21 ± 3600 | 0,5 a | 26 | 12,1 ± 1,3 b | ||
| Выживаемость потомства паразитоидов (%) | 21 | 92.1 ± 3,3 a | 26 | 86,4 ± 4,1 a | |||||
| Время развития потомства (г) b | 18 | 18,4 ± 0,8 a | 20 | 20,1 ± 0,695 | 20,1 ± 0,695 | Потомство женского пола (%)18 | 61,8 ± 7,6 a | 20 | 66,5 ± 9,0 a |
| Длина Metatibia самки (мм) b | 15 | 1,53600 ± 0,0 15 | 1.74 ± 0,02 b | ||||||
| Нагрузка зрелых яиц самки b | 15 | 21,5 ± 2,7 a | 15 | 30,1 ± 1,1 b |
| Параметры . | n . | Мелкая личинка хозяина a . | n . | Личинка крупного хозяина a . | |||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Масса свежего тела хозяина (мг) | 21 | 66,1 ± 5,1 a | 26 | 775,5 ± 26,1 b | |||
| Количество яиц на паразитированного хозяина | 21 ± 3600 | 21 ± 3600 | 21 ± 3600 | 21 ± 3600 | 0,5 a | 26 | 12,1 ± 1,3 b |
| Выживаемость потомства паразитоидов (%) | 21 | 92,1 ± 3,3 a | 26 | 86,4 ± 4,1 a | |||
| Время развития (потомство) б | 18 | 18.4 ± 0,8 a | 20 | 20,1 ± 0,6 a | |||
| Потомство женского пола (%) | 18 | 61,8 ± 7,6 a | 20 | 66,5 ± 9,0 a | |||
| мм ) b | 15 | 1,53 ± 0,05 a | 15 | 1,74 ± 0,02 b | |||
| Зрелая яйценоскость самки b | 15 | ± 2,79930.1 ± 1.1 b |
Ontsira mellipes предпочтение двух классов размеров личинок Anoplophora glabripennis в тесте выбора и последствия выбора размера хозяина для потомства паразитоида
| n . | Мелкая личинка хозяина a . | n . | Личинка крупного хозяина a . | |||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Масса свежего тела хозяина (мг) | 21 | 66,1 ± 5,1 a | 26 | 775,5 ± 26,1 b | ||||
| Количество яиц на паразитированного хозяина | 21 ± 3600 | 21 ± 3600 | 21 ± 3600 | 21 ± 3600 | 21 ± 3600 | 0,5 a | 26 | 12,1 ± 1,3 b |
| Выживаемость потомства паразитоидов (%) | 21 | 92,1 ± 3,3 a | 26 | 86.4 ± 4,1 a | ||||
| Время развития потомства (г) b | 18 | 18,4 ± 0,8 a | 20 | 20,1 ± 0,6 a | ||||
| Самки (%) | 61,8 ± 7,6 a | 20 | 66,5 ± 9,0 a | |||||
| Длина Metatibia самки (мм) b | 15 | 1,53 ± 0,05 a | 15 | 0,02351,936 | ||||
| Количество зрелых яиц самки b | 15 | 21.5 ± 2,7 a | 15 | 30,1 ± 1,1 b |
| Параметры . | n . | Мелкая личинка хозяина a . | n . | Личинка крупного хозяина a . |
|---|---|---|---|---|
| Свежая масса тела хозяина (мг) | 21 | 66.1 ± 5,1 a | 26 | 775,5 ± 26,1 b |
| Число яиц на паразитируемого хозяина | 21 | 6,1 ± 0,5 a | 26 | 12,1 ± 1,3 b |
| Выживаемость паразитов (%) | 21 | 92,1 ± 3,3 a | 26 | 86,4 ± 4,1 a |
| Время развития потомства (г) b | 18 | 18,4 ± 0,8 | 20.1 ± 0,6 a||
| Потомство самок (%) | 18 | 61,8 ± 7,6 a | 20 | 66,5 ± 9,0 a |
Длина Metatibia самки (мм) b | 1,53 ± 0,05 a | 15 | 1,74 ± 0,02 b | | |
| Нагрузка зрелых яиц самки b | 15 | 21,5 ± 2,7 a | 15 | 3094 9359 935 935 935 |
Рис.3.
Взаимосвязи (а) между размером кладки Ontsira mellipes на паразитированного хозяина и размером личинки хозяина Anoplophora glabripennis и (б) между размером кладки и количеством укусов на паразитированного хозяина.
Рис. 3.
Взаимосвязи (а) между размером кладки Ontsira mellipes на паразитированного хозяина и размером хозяина Anoplophora glabripennis и (б) между размером кладки и количеством укусов на паразитизированного хозяина.
Пожизненная плодовитость самок в зависимости от размера
Взрослая самка O. mellipes прожила 21,9 ± 2,8 дня (диапазон 10–49 дней), и на их продолжительность жизни не влияли размеры их тела ( F 1,28 = 0,9, P = 0,342). Всего было использовано 1333 личинки хозяина, из которых паразитоиды атаковали 3,4 ± 0,4 хозяина (диапазон 1–10) в течение своей жизни, т.е. около 13% предоставленных личинок хозяина были паразитированы. Таким образом, тестируемым самкам был предоставлен неограниченный доступ к хозяевам в течение всей жизни.Размеры хозяев были одинаковыми во всех повторностях, поэтому средние размеры личинок хозяев, атакованных малыми (685,0 ± 23,9 мг) и большими (697,3 ± 25,0) самками ос, не различались ( F 1,106 = 0,1, P = 0,749. ). Среднее количество зараженных хозяев также не было связано с размером тела самки ( F 1,28 = 1,4, P = 0,245). Каждая самка произвела 21,9 ± 2,8 (от 3 до 61) потомка. Однако общее количество потомства от одной самки осы увеличивалось с увеличением размера тела самки (рис.4). Вскрытие мертвых самок не выявило влияния размера тела самки на количество остаточных зрелых яиц после теста на прижизненную плодовитость ( F 1,28 = 1,6, P = 0,207). В погибших самках было 3,43 ± 0,76 остаточных зрелых яиц.
Рис. 4.
Реализованный жизненный репродуктивный успех самок Ontsira mellipes на Anoplophora glabripennis личинок в зависимости от размера тела самки.
Фиг.4.
Реализованный жизненный репродуктивный успех самок Ontsira mellipes на личинок Anoplophora glabripennis в зависимости от размера тела самки.
Обсуждение
Это исследование выявило динамику яичников O. mellipes и влияние размера хозяина на приспособленность паразитоида в потенциальной новой ассоциации с A. glabripennis . Динамика яичников имеет центральное значение для понимания пищевого поведения и эффективности паразитоидов, поскольку физиологический статус яичников может определять, когда паразитоид готов откладывать яйца и может ли он регулировать скорость откладки яиц в зависимости от наличия зрелых яиц (Jervis et al.2001). У насекомых-паразитоидов большинство видов являются синовигенными (Jervis et al. 2001), и для производства яиц они в первую очередь полагаются на питательные вещества, полученные на личиночных стадиях (Visser et al. 2010). В целом, емкость зрелой яйцеклетки самки паразитоида обратно пропорциональна ее размеру яйца (Jervis et al. 2001). Как и многие типичные эктопаразитоиды (Quicke 1997), самка O. mellipes производит относительно большие и ангидропные яйца, как упоминалось ранее, и может быть не в состоянии удерживать большое количество зрелых яиц в любое время, возможно, из-за ограниченной емкости хранения яиц.В предположительно подходящих лабораторных условиях самки O. mellipes вылупились с примерно 38,1% яиц в течение всей их жизни и быстро созрели, достигнув пика в течение 4–6 дней. После этого самки, лишенные хозяев, прекращают производство яиц. На нагрузку зрелых яиц самок O. mellipes влияли не только возраст и размер тела самок, но и взаимодействие этих двух факторов. Эти результаты свидетельствуют о том, что молодые самки паразитоидов готовы к откладыванию яиц сразу после появления, а крупные самки не только производят больше яиц, чем более мелкие самки, но также, по-видимому, более способны динамически регулировать скорость созревания яиц в зависимости от возраста.
Интересно, что мы обнаружили, что акт откладки яиц запускал производство более зрелых яиц у молодых самок O. mellipes . Об этом явлении также сообщается у других паразитоидов (например, Wang and Messing 2003). Такой механизм максимизирует приспособленность паразитоида, производя больше яиц в зависимости от доступности хозяина. За исключением прямых стимулов хозяина (откладка яиц), Papaj (2000) также предположил, что непрямые стимулы хозяина, определяемые как стимулы от ресурсов хозяина, таких как растения-хозяева или другие связанные с хозяином сигналы, могут способствовать развитию яичников у насекомых.Мы также сравнили количество зрелых яиц самок, которые не откладывали яйца в присутствии хозяев в болтах (36,2 ± 0,9, n = 64), с теми самками того же возраста, которым не был предоставлен доступ к хозяевам или хозяевам. (35,1 ± 1,5, n = 24) и обнаружили, что не было никакой разницы между этими двумя группами ( F 1,86 = 0,4, P = 0,511). Таким образом, непрямые стимулы хозяина вряд ли повлияют на созревание яйца O. mellipes . Однако каждая самка O.mellipes атаковали только несколько хозяев, даже если им был предоставлен неограниченный доступ к хозяевам, а вскрытие мертвых самок в конце испытания на плодовитость в течение всей жизни показало, что большинство протестированных паразитоидов почти полностью лишились яиц. Это говорит о том, что, несмотря на стимул к откладке яиц, паразитоид может быть не в состоянии существенно увеличить яйценоскость из-за ограничения запасов хранения личинок. Тем не менее, внутренний физиологический механизм, по-видимому, в значительной степени определяет развитие яичников у O.mellipes , как и у большинства видов паразитоидов (Jervis et al. 2001, Visser et al. 2010).
Для идиобионтов, стадных эктопаразитоидов, таких как O. mellipes , количество ресурсов (т.е. размер хозяина), доступных для развития потомства, фиксируется на момент паразитизма. Следовательно, выбор размера хозяина самкой осы может повлиять на такие характеристики приспособленности ее потомства, как выживаемость, время развития и соотношение полов, а также на размер тела (Godfray 1994, Roitberg et al.2001, Ван и Мессинг 2004). Таким образом, многие паразитоиды разработали адаптацию оценки размера хозяина и корректировки реакции на откладывание яиц, чтобы максимизировать приспособленность потомства. В этом исследовании мы не обнаружили значительного предпочтения больших хозяев перед маленькими для O. mellipes , а отсутствие предпочтения размера хозяина предполагает, что этот паразитоид может быть не в состоянии непосредственно оценить размер хозяина до контакта с хозяином (т. Е. зондирование яйцеклада). Многие паразитоиды личинок древоточцев используют генерируемые хозяином физические сигналы, такие как вибрации субстрата, вызванные кормлением или движением хозяина, чтобы определить местонахождение хозяина в древесине (Hanks et al.2001, Ван и др. 2010, Ulyshen et al. 2011, Пейн 2017). Вероятно, O. mellipes также обнаруживает личинок хозяина, используя вибрации, вызванные их кормлением, и такие сигналы предоставят паразитоиду надежную информацию о местонахождении и жизнеспособности хозяина. Частоты или интенсивность вибрационных сигналов от личинок хозяина могут быть положительно связаны с размером хозяина. Например, Mankin et al. (2008) обнаружили, что молодые личинки A. glabripennis производят более слабые колебательные сигналы, чем зрелые личинки.Однако эта форма расположения хозяев может быть неизбирательной с точки зрения вида хозяев и абсолютного размера отдельных хозяев (Meyhofer and Casas 1999). Паразитоиды могут также использовать другие сигналы, которые коррелируют с размером хозяина при принятии решения об откладывании яиц. Мы обнаружили, что количество следов укуса на O. mellipes на каждом паразитированном хозяине положительно связано с размером кладки или размером хозяина, предполагая, что паразитоид может быть в состоянии оценить размер хозяина и соответственно скорректировать решение о размере кладки после укуса. гостья.Вероятно, что крупные личинки обладают большей физической защитой и / или более устойчивы к отравлению, чем мелкие личинки. Паразитоид может быть способен оценивать размер хозяина косвенно, основываясь на интенсивности сопротивления хозяина (т. Е. Количества укусов, необходимых для парализации хозяина) против атаки О. mellipes .
Мы обнаружили, что некоторые параметры приспособленности потомства O. mellipes , такие как выживаемость потомства, время развития и соотношение полов, не зависели от размера кладки или хозяина.Сообщенное соотношение полов O. mellipes в этом исследовании было низким (около 60–65% самок) по сравнению с несколькими предыдущими исследованиями (около 80–85% самок; Duan et al. 2015, Golec et al. 2016 , Wang et al.2019). Среди паразитированных хозяев, давших взрослых особей осы, 5 из 20 крупных хозяев и 3 из 18 мелких хозяев произвели только взрослых самцов. Мы подозревали, что протестированные родительские самки из этих копий не спаривались успешно, и это могло недооценивать соотношение полов в этом исследовании.Как и ожидалось, размер кладки положительно увеличивался с увеличением размера хозяина, а самки ос были больше при развитии на крупных хозяевах по сравнению с маленькими хозяевами. Отсутствие зависимости выживания потомства или времени развития от размера хозяина предполагает, что конкуренция между братьями и сестрами может быть опосредована размером тела, а не выживанием потомства в O. mellipes . Этот механизм (т. Е. Скремблирующая конкуренция между потомством) можно ожидать от стадных паразитоидов, таких как O. mellipes (i.е., соревнование в схватке между братьями и сестрами; Годфрей 1994). Это также, по-видимому, указывает на то, что O. mellipes растет быстрее на более крупных личинках-хозяевах, чем на более мелких, что отражает пластичность роста тела этого эктопаразитоида (Wang and Messing 2004). Кажется правдоподобным для O. mellipes , что это очевидное отсутствие затрат на выживание и время развития потомства в достижении большого тела на большом хозяине и преимущество приспособляемости большого размера должны способствовать отбору паразитоидом крупных хозяев.Тогда почему паразитоид не показал значительного предпочтения крупных хозяев перед маленькими? Как обсуждалось выше, паразитоид может быть не в состоянии оценить размер хозяина до физического взаимодействия с хозяином. Ontsira mellipes Самкам часто требуется несколько часов для завершения яйцекладки (Wang et al. 2019), а паразитоид может жить в природе лишь в течение короткого периода времени (Ellers et al. 1998). Даже в идеальных лабораторных условиях самки O. mellipes атаковали в среднем только 3 особи.4 хоста за время их жизни. В природе паразитоид, вероятно, находит лишь несколько хозяев. Учитывая чрезвычайно высокие затраты с точки зрения местоположения хозяина и времени обработки, это могло бы быть адаптивной стратегией для паразитоида, чтобы принять любые обнаруженные хозяева, но максимизировать размер кладки на отдельных хозяевах (Godfray 1994, Zaviezo and Mills 2000).
Это исследование ясно продемонстрировало, что O. mellipes выиграют от атаки более крупных хозяев из-за положительной взаимосвязи между размером кладки или размером тела потомства и размером хозяина.Это было показано в исследованиях многих других эктпаразитоидов (Godfray 1994, Quicke 1997, Zaviezo and Mills 2000, Wang and Messing 2004). Однако в этом исследовании мы расширили этот общий вывод, продемонстрировав абсолютное преимущество в пригодности крупных взрослых самок, полученных от крупных хозяев у O. mellipes , то есть реализованный репродуктивный успех в течение всей жизни, который зависит от размера тела самки осы. Хотя общее количество паразитированных хозяев не было связано с размером тела самки, более крупные самки производили более крупные кладки яиц, чем более мелкие самки.Возможно, что маленькие самки будут больше ограничены от яйцекладки, а большие самки будут более способны к максимальному размеру кладки при нападении на крупных хозяев.
В заключение, O. mellipes потенциально может стать новым средством для усиления биологической борьбы с A. glabripennis в Северной Америке. Хотя как эктопаразитоид O. mellipes имеет низкую плодовитость, он может завершать многие поколения (примерно 30 дней на поколение) для каждого поколения A.glabripennis (1–2 года в зависимости от климатических условий). Паразитоидов можно было бы массово выращивать для увеличения высвобождения, чтобы сократить установленные популяции A. glabripennis и / или дополнить текущие усилия по искоренению A. glabripennis . В качестве альтернативы паразитоид может быть выращен на некоторых естественных хозяевах, таких как M. carolinensis , поскольку он одинаково хорошо сформировался на A. glabripennis и M. carolinensis (Wang et al. 2019). Однако выращивание O стоит дорого.mellipes на своих древесных хозяевах, потому что большинство древесных насекомых, таких как A. glabripennis , имеют длительный жизненный цикл и обязательный период холодной диапаузы, и паразитоид должен выращиваться на личинках хозяина в болтах. Чтобы снизить затраты на выращивание этого паразитоида, было бы полезно использовать крупных хозяев и молодых самок ос (в возрасте 4–6 дней). Эта комбинация была бы наиболее подходящей не только для оптимального выращивания, но также для лабораторных биоанализов или выпуска в полевые условия, поскольку они содержат самую высокую нагрузку зрелых яиц и могут быть наиболее активными в поиске хозяев. Ontsria mellipes также представляет собой идеальную модельную систему, в которой возможно количественно оценить последствия приспособленности к размеру тела у эктопаразитоидов.
Благодарности
Мы благодарим Дарью Татман, Линду Сондерс, Чери Кинан, Джессику Фаучер и Саманту Барон за помощь в выращивании насекомых и карантинные тесты, а также доктора Цзянь Дуан за поддержку этого проекта. Упоминание торговых наименований или коммерческих продуктов в этой статье исключительно с целью предоставления конкретной информации и не подразумевает рекомендации или одобрения со стороны U.S. Министерство сельского хозяйства (USDA). USDA — поставщик равных возможностей и работодатель.
Цитированные источники
Askew
,R. R.
иM. R.
Shaw
.1986
.Сообщества паразитоидов: их размер, структура и развитие
.Academic Press
,Лондон, Великобритания
.Белокобыльский
,с. А.
,А.
Zaldivar-Riverón
иD. L. J.
Quicke
.2004
.Филогения родов паразитических ос подсемейства Doryctinae (Hymenoptera: Braconidae) на основе морфологических данных
.Zool. J. Linn. Soc
.142
:369
—404
.Brabbs
,T.
,D.
Collins
,F.
Hérard
,M.
Maspero
иD.
Эйр
.2015
.Перспективы использования средств биологической борьбы против Anoplophora в Европе
.Pest Manag. Sci
.71
:7
—14
.Cappaert
,D.
иD. G.
McCullough
.2009
.Встречаемость и сезонная численность Atanycolus cappaerti (Hymenoptera: Braconidae), местного паразитоида изумрудного ясенелиста, Agrilus planipennis (Coleoptera: Buprestidae)
.Великие озера Энтомол
.42
:16
—29
.Дуан
,Дж. Дж.
,Л. С.
Бауэр
,К. Дж.
Абель
иР. Г.
ван Дрише
.2012
.Популяционные реакции паразитоидов перепончатокрылых на изумрудного ясеневого мотылька (Coleoptera: Buprestidae) в недавно заселенных районах на севере центральной части США
.BioControl
57
:199
—209
.Duan
,J. J.
,P. B.
Taylor
,R. W.
Fuester
,R. R.
Kula
иP. M.
Marsh
.2013
.Паразитоиды перепончатокрылых, нападающие на инвазивного изумрудного ясенелиста (Coleoptera: Buprestidae) в западной и центральной Пенсильвании
.Флорида Энтомол
.96
:166
—172
.Дуань
,Дж.J.
,E.
Aparicio
,D.
Tatman
,M. T.
Smith
иD. G.
Lustre
.2015
.Возможные новые ассоциации североамериканских паразитоидов с инвазивным азиатским усачьим жуком (Coleoptera: Cerambycidae) для биологической борьбы
.J. Econ. Энтомол
.109
:669
—704
.Дюбуа
,Т.
,A. E.
Hajek
иS.
Smith
.2002
.Способы выращивания азиатского усачка, Anoplophora glabripennis (Coleoptera: Cerambycidae) на искусственном питании
.Ann. Энтомол. Soc. Am
.95
:223
—230
.Эллерс
,Дж.
,Дж. Дж. М.
ван Альфен
иДж. Г.
Севенстер
.1998
.Полевое исследование взаимосвязи размера и приспособленности у паразитоидов Asobara tabida
.J. Anim. Экол
.67
:318
—324
.Gauld
,I. D
.1988
.Эволюционные модели использования хозяев ихневмоноидными паразитоидами (Hymenoptera: Ichneumonidae и Braconidae)
.Biol. J. Linn. Soc
.35
:351
—377
.Годфрей
,H. C. J
.1994
.Паразитоиды: поведенческая и эволюционная экология
.Princeton University Press
,Princeton, NJ
.Golec
,J. R.
,J. J.
Duan
,E.
Aparicio
иJ.
Hough-Goldstein
.2016
.История жизни, репродуктивная биология и личиночное развитие Ontsira mellipes (Hymenoptera: Braconidae), недавно ассоциированного паразитоида инвазивного азиатского длиннорогого жука (Coleoptera: Cerambycidae)
.J. Econ. Энтомол
.109
:1545
—1554
.Golec
,J. R.
,J. J.
Duan
иJ.
Hough-Goldstein
.2017
.Влияние температуры на репродуктивную биологию и биологию развития Ontsira mellipes (Hymenoptera: Braconidae): значение для биологической борьбы с азиатским усачей (Coleoptera: Cerambycidae)
.Environ. Энтомол
.46
:978
—987
.Golec
,J. R.
,J. J.
Duan
,K.
Rim
,J.
Hough-Goddenstein
иE. A.
Aparicio
.2019
.Лабораторная адаптация аборигенного североамериканского паразитоида к экзотическому жуку-древоточцу: значение для биологической борьбы с инвазивными вредителями
.J. Pest Sci
.92
:1179
—1186
.Golec
,JR
,E.
Aparicio
,X.
Wang
,JJ
Duan
,RW
Fuester
, и TatКула
.2020
.Сообщества церамбицид и связанные с ними паразитоиды перепончатокрылых с основных деревьев лиственных пород в Делавэре: значение для биоконтроля инвазивных усачьих жуков
.Environ. Энтомол
.49
:370
—382
.Gould
,JR
,B.
Aflague
,TC
Murphy
,L.
McCartin
,JS
Elkinton
,JS
и R
K.
Дуань
.2018
.Сбор нецелевых древесных насекомых для проверки специфичности хозяина естественных врагов Cerambycids: тематическое исследование Dastarcus helophoroides (Coleoptera: Bothrideridae), паразитоида азиатского усачьего жука (Coleoptera: Cerambycidae)
.Environ. Энтомол
.47
:1440
—1450
.Haack
,R.A.
,F.
Hérard
,J.
Sun
иJ. J.
Turgeon
.2010
.Борьба с инвазивными популяциями азиатского усачка и цитрусового усачка: мировая перспектива
.Annu. Ред. Энтомол
.55
:521
—546
.Hanks
,L. M.
,J. G.
Millar
,T. D.
Paine
,Q.
Wang
иO. E.
Paine
.2001
.Особенности использования хозяев двумя паразитоидами (Hymenoptera: Braconidae) эвкалиптового длиннорогого мотылька (Coleoptera: Cerambycidae)
.Biol. Контроль
21
:152
—159
.Heimpel
,г.E.
иN. J.
Mills
.2017
.Биологический контроль — экология и приложения
.Cambridge University Press
,Кембридж, Великобритания
.Hokkanen
,H.
иD.
Pimentel
.1989
.Новые ассоциации в биологическом контроле: теория и практика
.банка. Энтомол
.121
:829
—840
.Javal
,M.
,A.
Roques
,J.
Haran
,F.
Hérard
,M.
Keena
иG.
Roux.
2019
.Сложная история вторжения азиатского длиннорогого жука: пятнадцать лет после первого обнаружения в Европе
.J. Pest Sci
.92
:173
—187
.Джервис
,М.A.
,G. E.
Heimpel
,P. N.
Ferns
,J. A.
Harvey
иN. A. C.
Kidd
.2001
.Стратегии жизненного цикла паразитоидных ос: сравнительный анализ «овигений»
.J. Anim. Экол
.70
:442
—458
.Kimberling
,D. N
.2004
.Уроки истории: прогнозирование успехов и рисков преднамеренной интродукции для биологической борьбы с членистоногими
.Biol. Вторжения
6
:301
—318
.Кула
,Р.
иП. М.
Марш
.2011
.Doryctinae (Hymenoptera: Braconidae) из прерий Конзо, за исключением видов Heterospilus Haliday
.Proc. Энтомол. Soc. Мойка
.113
:451
—491
.Лю
,H.
,L.S.
Bauer
,T.
Zhao
,R.
Gao
иT. M.
Польша
.2016
.Сезонная численность и развитие азиатского усачей и преобладание естественных врагов в различных типах лесов Китая
.Biol. Контроль
103
:154
—164
.Lupi
,D.
,R.
Favaro
,C.
Jucker
,C. O.
Azevedo
,I. C. W.
Hardy
иM.
Faccoli
.2017
.Репродуктивная биология Sclerodermus brevicornis , европейского паразитоида, развивающегося на трех видах инвазионных усачей
.Biol. Контроль
105
:40
—48
.Манкин
,Р. З.
,М. Т.
Smith
,J. M.
Tropp
,E. B.
Atkinson
иD. Y.
Jong
.2008
.Обнаружение личинок Anoplophora glabripennis (Coleoptera: Cerambycidae) в различных деревьях-хозяевах и тканях путем автоматического анализа частоты звуковых импульсов и временных структур
.J. Econ. Энтомол
.101
:836
—849
.Марш
,П.M
.1997
.Подсемейство doryctinae,
с.207
—233
. InA. E.
Wharton
,M. P.
Marsh
,J. M.
Sharkey
(ред.)Справочник новых мировых родов семейства Braconidae (Hymenoptera)
.Международное общество гименоптерологов
,Вашингтон, округ Колумбия
.Mayhew
,P.J.
иT.М.
Блэкберн
.1999
.Организует ли способ развития жизненно важные черты паразитоидных перепончатокрылых?
J. Anim. Экол
.68
:906
—916
.Meng
,P. S.
,K.
Hoover
иM. A.
Keena
.2015
.Азиатский усачок (Coleoptera: Cerambycidae), интродуцированный вредитель клена и других лиственных пород в Северной Америке и Европе
.J. Integr. Управление вредителями
.6
:4
.Meyhofer
,R.
иJ.
Casas
.1999
.Вибрационные раздражители в месте нахождения хозяина паразитическими осами
.J. Физиология насекомых
.45
:967
—971
.Nowak
,D. J.
,J. E.
Pasek
,R. A.
Sequeira
,D.E.
Кран
иV. C.
Mastro
.2001
.Возможное воздействие Anoplophora glabripennis (Coleoptera: Cerambycidae) на городские деревья в США
.J. Econ. Энтомол
.94
:116
—122
.Пейн
,Т. D
.2017
.Естественные враги и биологическая борьба с церамбицидными вредителями,
стр.291
—299
. ВКв.
Ван
(ред.).Cerambycidae мира: биология и борьба с вредителями
.Taylor & Francis Group
,Бока-Ратон, Флорида
.Папай
,D. R
.2000
.Динамика яичников и использование хозяином
.Annu. Ред. Энтомол
.45
:423
—448
.Quicke
,Д.J
.1997
.Осы-паразиты
.Chapman and Hall
,Лондон, Великобритания
.Quicke
,D. L. J.
,P.
Wyeth
,J. D.
Fawke
,H. H.
Basibuyuk
иJ. F. V.
Vincent
.1998
.Марганец и цинк в яйцекладах и нижней челюсти перепончатокрылых насекомых
.Zool. J. Lin. Soc
.124
:387
—396
.Обод
,K.
,J. R.
Golec
иJ. J.
Duan
.2018
.Выбор хозяина и потенциальный нецелевой риск Dastarcus helophoroides , личинок паразитоида азиатского усачьего жука, Anoplophora glabripennis
.Biol. Контроль
123
:120
—126
.Roitberg
,B. D.
,G.
Boivin
иL. E. M.
Vet
.2001
.Фитнес, паразитоиды и биологический контроль: мнение
.банка. Энтомол
.133
:429
—438
.Roscoe
,L. E.
,D. B.
Lyons
иS. M.
Smith
.2016
.Наблюдения за жизненными особенностями североамериканского паразитоида Phasgonophora sulcate Westwood (Hymenoptera: Chalcididae), атакующего Agrilus planipennis (Coleoptera: Buprestidae) в Онтарио, Канада
.банка. Энтомол
.148
:294
—306
.Smith
,M. T.
,J. J.
Turgeon
,P.
De Groot
иB.
Gasman
.2009
.Азиатский усач Anoplophora glabripennis (Motschulsky): извлеченные уроки и возможности для улучшения процесса искоренения и управления
.г. Энтомол
.55
:21
—25
.Symondson
,W. O.
,K. D.
Sunderland
иM. H.
Greenstone
.2002
.Могут ли хищники-универсалы быть эффективными агентами биоконтроля?
Annu.Ред. Энтомол
.47
:561
—594
.Ulyshen
,M. D.
,R. W.
Mankin
,Y.
Chen
,J. J.
Duan
,T. M.
Poland
иL. S.
2011
.Роль колебаний личинок изумрудного ясеня (Coleoptera: Buprestidae) в оценке качества хозяина с помощью Tetrastichus planipennisi (Hymenoptera: Eulophidae)
.J. Econ. Энтомол
.104
:81
—86
.Visser
,B.
,C.
Le Lann
,F. J.
den Blanken
,J. A.
Harvey
,J. J.
van Alphen
lle иJ.
llersJ.
llers2010
.Нарушение синтеза липидов как эволюционное следствие паразитарного образа жизни
.Proc. Natl.Акад. Sci. США
107
:8677
—8682
.Wang
,X. G.
иR.H.
Messing
.2003
.Созревание яйца паразитоида Fopius arisanus (Hymenoptera: Braconidae): способствуют ли стимулы, связанные с хозяином, развитию яичников?
Ann. Энтомол. Soc. Am
.96
:571
—578
.Ван
,Х.G.
иR.H.
Messing
.2004
.Последствия пригодности для выбора вида хозяина в зависимости от размера тела у универсального эктопаразитоида
.Behav. Ecol. Социобиол
.56
:513
—522
.Ван
,X.-Y.
,Z.-Q.
Ян
,J. R.
Gould
,H.
Wu
иJ. H.
Ma
.2010
.Поиск хозяев и паразитизм Spathius agrili Ян (Hymenoptera: Braconidae), паразитоид изумрудного ясенелиста
.Biol. Контроль
52
:24
—29
.Wang
,X. G.
,K.
Levy
,N.J.
Mills
иK. M.
Daane
.2012
.Светло-коричневая яблочная моль в Калифорнии: разнообразие растений-хозяев и местных паразитоидов
.Environ. Энтомол
.41
:81
—90
.Wang
,X. G.
,E. M.
Aparicio
,T. C.
Murphy
,J. J.
Duan
,J. S.
Elkinton
R. и J.2019
.Оценка диапазона хозяев североамериканского паразитоида Ontsira mellipes : потенциал для биологической борьбы с азиатским усачьим жуком
.Biol. Контроль
137
:104028
.Wiedenmann
,R. N.
иJ. W.
Smith
Jr.1997
.Новые ассоциации и биологический контроль импорта: необходимость экологической и физиологической эквивалентности
.Insect Sci. Приложение
.17
:51
—60
.Zaviezo
,T.
иN.
Миллс
.2000
.Факторы, влияющие на изменение размера кладки у стадных насекомых-паразитоидов
.J. Anim. Экол
.69
:1047
—1057
.Издано Oxford University Press от имени Энтомологического общества Америки 2020.
Эта работа написана (а) государственным служащим (ами) США и находится в общественном достоянии США.
.