История учит нас, что Наполеон, вторгшийся в Россию в 1812 году, дошел до Москвы, сохранив в целости большую часть солдат, и отступил только потому, что москвичи сожгли три четверти своего города, оставив армию без продовольствия и припасов. На обратном пути армию уничтожила суровая русская зима. Нанесенное Наполеону русскими поражение, которому посвящена увертюра Чайковского «1812 год», было одним из величайших в военной истории.

Однако до сих пор никто не воздал должное фактору, который в сущности сыграл в этой войне ключевую роль.

Но какие же невероятные обстоятельства стали причиной поражения одной из величайших армий на европейском континенте, которую возглавлял один из величайших полководцев в истории? Странным образом ее погубили не вражеские солдаты и не обычные лишения походной жизни. Большинство солдат Наполеона были людьми молодыми, закаленными в битвах и вполне способными переносить холод, голод, долгие марши и усталость. Конец великим завоевательным планам Наполеона положил микроорганизм, разрушивший и уничтоживший его армию. Это был микроб тифа, переносящийся вшами.

По пути следования к России, в Польше, у Наполеона начались неприятности. Регион оказался невероятно грязным. Крестьяне были немытыми, их спутанные волосы кишели вшами и блохами, а колодцы были загажены. На вражеской территории обозы вынуждены были держаться позади войск. Дороги были чудовищно пыльными или глубоко изрытыми весенними дождями, и в результате обозы все сильнее и сильнее отставали, что означало трудности с водой и провиантом. Армия была так велика, что не могла удерживать строй, и изрядная ее часть превратилась в беспорядочно разбросанные толпы. Многие солдаты разоряли крестьянские дома и поля, отбирали скот. Почти 20 тысяч армейских лошадей пали по пути к Вильнюсу от нехватки воды и фуража. Дома крестьян были настолько грязными, что казались живыми из-за обилия тараканов. Начали проявляться типичные армейские болезни – дизентерия и прочие кишечные хвори, и, хотя в Данциге, Кенигсберге и Торне были созданы новые госпитали, они не справлялись с наплывом больных солдат, которых начальство отсылало в тыл.

Типичный французский солдат был грязным и потным и редко переодевался. Благодаря этому вшам было легко кормиться на его теле и прятаться в швах одежды. Когда одежда и кожа заражены экскрементами вшей, малейшей царапины или ссадины хватало, чтобы возбудитель тифа попал в организм. Положение усугубляло то, что из соображений безопасности солдаты, опасавшиеся нападений русских или мести поляков, спали большими группами в тесном пространстве. Это позволяло вшам переселяться на тела тех, кто еще не был заражен. Всего за месяц кампании Наполеон потерял 80 тысяч солдат, которые умерли или стали неспособны к службе от тифа.

Итак, Наполеон двинулся дальше вместе со своими больными и усталыми солдатами. 17 августа он взял Смоленск, вскоре после этого Валутино. Русские отступали, затягивая Наполеона, разделившего армию на три части, вглубь своей территории.

Стремительно приближалась русская зима, и Наполеон решил отступать во Францию – у него не оставалось другого выбора. С остатками армии он доковылял до Смоленска, где надеялся найти провиант и укрытие. Однако добравшись 8 ноября до города, полководец обнаружил, что госпитали уже переполнены больными и ранеными. Дисциплина в армии падала, а последним ударом оказалось то, что припасы, на которые надеялся Наполеон, уже были потрачены резервом.

Это был закат великой французской армии и ее полководца.

Финал увертюры П.И.Чайковского «1812 год» заканчивается пушечными выстрелами и звоном колоколов, однако, если бы Чайковский хотел запечатлеть истинные звуки поражения Наполеона, мы услышали бы лишь мягкий и тихий шорох вшей, вгрызающихся в человеческую плоть. Организм, который слишком мал, чтобы быть видимым человеческому глазу, изменил ход истории человечества.

Самый большой отряд насекомыхпо количеству видов:а) Стрекозыб) Жесткокрылыев) Таракановыег)

а) Стрекозы

б) Жесткокрылые

в) Таракановые

г) Равнокрылые

К отряду Прямокрылых относятся:

а) сверчки

б) скарабеи

в) тараканы

г) майские жуки

Задние крылья превратились

в жужжальца у отряда:

а) Блохи

б) Равнокрылые

в) Двукрылые

г) Полужесткокрылые

Развитие прямое, без превращения у:

а) жука-могильщика

б) бабочки репейницы

в) мясной мухи

г) клоп постельный

Личинка насекомых данного

отряда называется гусеница:

а) Блохи

б) Чешуекрылые

в) Вши

г) Жесткокрылые

Слуховой аппарат расположен

на передних ногах у:

а) комара малярийного

б) блохи кошачьей

в) поденки белой

г) кузнечика зеленого

Грызущий ротовой аппарат у отряда:

а) Стрекозы

б) Вши

в) Блохи

г) Поденки

8. Для получения шелка используют

насекомого отряда:

а) Перепончатокрылые

б) Прямокрылые

в) Чешуекрылые

г) Двукрылые

7 класс. Тест по теме: «Отряды насекомых»

2 вариант

1. К отряду Полужесткокрылых относится:

а) бабочка крапивница

б) стрекоза – стрелка

в) клоп постельный

г) божья коровка

Крылья покрыты чешуйками у насекомых отряда:

а) Вши

б) Бабочки

в) Жесткокрылые

г) Равнокрылые

Имеет колюще-сосущий ротовой аппарат:

а) колорадский жук

б) бабочка адмирал

в) таракан черный

г) блоха человеческая

4. Развитие с метаморфозом

происходит у насекомого:

а) вошь лосиная

б) кузнечик зеленый

в) комар-пискун

г) клоп-черепашка

5. Переносчиком возвратного тифа

являются насекомые отряда:

а) Вши

б) Блохи

в) Чешуекрылые

г) Равнокрылые

Во взрослом состоянии

живет 1 – 2 дня, не питаясь:

а) медведка обыкновенная

б) поденка обыкновенная

в) бабочка адмирал

г) муха навозная

Овод, личинка которого паразитирует

на животных, относится к отряду:

а) Уховертки

б) Таракановые

в) Прямокрылые

г) Двукрылые

Общественные насекомые

встречаются в отряде:

а) Перепончатокрылые

б) Стрекозы

в) Прямокрылые

г) Бабочкии. ДАЮ 50 БАЛОВ ​

Насекомое — Энциклопедия Нового Света

Насекомые — это беспозвоночные животные класса Insecta, — самый крупный и (на суше) наиболее широко распространенный таксон (таксономическая единица) внутри типа Arthropoda. Насекомые составляют самую многочисленную и разнообразную группу животных, насчитывающую около 925 000 описанных видов. В самом деле, насекомые составляют более половины (около 57 процентов) из всех идентифицированных видов животных, и, по оценкам некоторых органов власти, на самом деле было описано и названо менее 10 процентов живых видов насекомых.Плиний Старший отмечал: «Ни в одной из своих работ Природа не проявила более полно свою неиссякаемую изобретательность».

Насекомые играют важную роль как в экологии, так и в человеческом обществе. Поскольку они широко распространены и многочисленны, они являются жизненно важным звеном в пищевых сетях. Они также неоценимы как опылители и в переработке питательных веществ. Что касается человека, насекомые являются как экономически полезными (производящие шелк, мед, шеллак и опыление сельскохозяйственных культур), так и имеют разрушительные последствия в качестве сельскохозяйственных вредителей и переносчиков болезней.Исторически сложилось так, что насекомые были очень важны как символы в религиях, будь то мифы, связанные с сотворением мира, или скарабей, служивший самым важным религиозным символом Древнего Египта. Ахимса, основная вера индуизма, джайнизма и буддизма, — это принцип воздержания от причинения боли любому живому существу. Некоторые практикующие прилагают большие усилия, чтобы избежать даже случайных травм насекомых, например, надевают марлевые маски, избегают или ограничивают прием пищи в сезон, когда насекомых много, и процеживают воду перед питьем.

Повреждение урожая и болезни, передаваемые насекомыми, такие как малярия, привели к многочисленным усилиям по борьбе с насекомыми. Однако важно, чтобы меры контроля были тщательно оценены, поскольку многие из них могут иметь неприятные последствия, также уничтожая полезных насекомых и поражая животных, поедающих насекомых.

Изучение насекомых называется энтомологией.

Характеристики и разнообразие

У насекомых, как у членистоногих, есть сочлененные придатки (членистоногие означает «сочлененная ступня»), экзоскелет (твердое внешнее покрытие), сегментированное тело, брюшная нервная система, пищеварительная система, открытая система кровообращения и специализированные сенсорные рецепторы.Термин «сочлененные придатки» относится как к ногам, так и к усикам.

Насекомые отличаются от других членистоногих тремя парами сочлененных ног; брюшко разделено на 11 сегментов и лишено ног и крыльев; и тело, разделенное на три части (голова, грудь и брюшко), с одной парой антенн на голове. Часто у насекомых также есть одна или две пары крыльев.

Настоящие насекомые (то есть виды, отнесенные к классу Insecta) также частично отличаются от всех других членистоногих наличием эктогнатных, или открытых ротовых частей.По этой причине их иногда называют Ectognatha, что является синонимом Insecta. У большинства видов, но далеко не у всех, есть крылья во взрослом возрасте. Наземных членистоногих, таких как сороконожки, многоножки, скорпионы и пауки, иногда путают с насекомыми из-за того, что оба имеют схожий план тела, разделяя (как и все членистоногие) суставной экзоскелет.

Насекомые встречаются почти во всех средах на планете, хотя лишь небольшое количество видов адаптировалось к жизни в открытом океане, где, как правило, преобладают ракообразные.Насекомые обладают способностью приспосабливаться к экстремальным температурам и даже встречаются на ледниках самых высоких гор в мире, на Южном полюсе и в горячих источниках.

Насекомые имеют размер от менее миллиметра до более 18 сантиметров (некоторые палки) в длину.

Жуки — самые многочисленные насекомые, идентифицировано более 400 000 видов. Есть также приблизительно 170 000 бабочек и мотыльков, 120 000 мух, 82 000 видов настоящих насекомых (Hemiptera), 110 000 пчел и муравьев, 5 000 стрекоз, 2 000 богомолов и 20 000 видов кузнечиков.Однако каждый год выявляются тысячи новых видов насекомых, а оценки общего числа существующих видов, включая еще не известные науке, колеблются от двух до тридцати миллионов, причем большинство авторитетных источников предпочитают цифру, находящуюся посередине между этими крайностями.

Морфология и развитие

Насекомые обладают сегментированными телами, поддерживаемыми экзоскелетом, твердым внешним покровом, состоящим в основном из хитина. Тело делится на голову, грудную клетку и брюшную полость. Голова поддерживает пару сенсорных антенн, пару сложных глаз и рот. У грудной клетки шесть ног (по одной паре на сегмент) и крылья (если они есть у данного вида).В брюшной полости имеются выделительные и репродуктивные структуры.

Нервную систему насекомых можно разделить на головной мозг и брюшной нервный тяж. Поскольку головная капсула состоит из шести передних сегментов тела, мозг отражает это в своей анатомии и содержит шесть пар ганглиев. Первые три пары сливаются с мозгом, а три последующие пары сливаются в структуру, называемую субэзофагеальным ганглием. Пары грудной клетки имеют по одному ганглию с каждой стороны, с одной парой ганглиев в каждом грудном сегменте.Это расположение также встречается в брюшной полости, но только в первых восьми сегментах есть одна пара ганглиев. То есть имеется три грудных и восемь брюшных парных ганглиев.

Хотя это описание представляет собой «идеализированное» насекомое, в действительности многие виды насекомых имеют меньшее количество ганглиев. Это связано с эволюционной потерей ганглиев или слиянием некоторых ганглиев брюшной полости и / или слиянием ганглиев в грудной клетке. Например, у некоторых тараканов всего шесть ганглиев в брюшной полости, тогда как оса Vespa crabro сократила их количество еще больше: только два в грудной клетке и три в брюшной полости.Некоторые насекомые, такие как хорошо известная комнатная муха, объединили все узлы тела в один большой грудной узел.

У насекомых полноценная пищеварительная система. То есть их пищеварительная система состоит в основном из трубки, идущей ото рта к анальному отверстию, в отличие от неполной пищеварительной системы, обнаруженной у многих более простых беспозвоночных. Выделительная система состоит из мальпигиевых канальцев для удаления азотистых отходов и задней кишки для осморегуляции. В конце кишечника насекомые способны реабсорбировать воду вместе с ионами калия и натрия.Поэтому насекомые обычно не выделяют воду с фекалиями, что способствует накоплению воды в организме. Этот процесс реабсорбции позволяет им выдерживать жаркую и сухую среду.

У большинства насекомых две пары крыльев расположены на втором и третьем грудных сегментах. Насекомые — единственная группа беспозвоночных, развившая полет, и это сыграло важную роль в их успехе. Крылатые насекомые и их бескрылые родственники составляют подкласс Pterygota. Полет насекомых не очень хорошо изучен, поскольку он в значительной степени полагается на турбулентные атмосферные эффекты.У более примитивных летающих насекомых полет, как правило, зависит от мускулов прямого полета, которые воздействуют на структуру крыльев. У более продвинутых летунов, из которых состоят Neoptera, как правило, есть крылья, которые можно сложить на спину, чтобы они не мешали, когда они не используются. У этих насекомых крылья приводятся в действие в основном мышцами непрямого полета, которые перемещают крылья, воздействуя на стенку грудной клетки. Эти мышцы способны сокращаться при растяжении без нервных импульсов, позволяя крыльям биться намного быстрее, чем это было бы возможно в противном случае.

Внешний скелет насекомых, называемый кутикулой, состоит из двух слоев: эпикутикулы , эпикутикулы , которая представляет собой тонкий и воскообразный, водостойкий, внешний слой, не содержащий хитина, и еще один слой под ним, называемый прокутикулой . . Прокутикула хитиновая и намного толще эпикутикулы, и ее можно разделить на два новых слоя. Первая называется экзокутикула, а вторая, самая глубокая, — эндокутикула. Очень прочная и гибкая эндокутикула состоит из множества слоев, состоящих из волокон хитина и белков, пересекающихся друг с другом в виде сэндвича.

Насекомые используют трахеальное дыхание, чтобы переносить кислород через свое тело. Отверстия на поверхности тела, называемые дыхальцами, ведут к трубчатой ​​трахеальной системе. Воздух достигает внутренних тканей через эту систему разветвления трахеи. В каждом сегменте не может быть более одной пары дыхалец и никогда не более двух пар дыхалец на грудной клетке (среднегрудь и заднегрудь) или более восьми пар на брюшной полости (первые восемь сегментов). Многие высшие насекомые уменьшили количество дыхалец; журчалки потеряли все дыхальца на брюшке.Существует предел давлению, которое стенки трахеальных трубок могут выдерживать, не разрушаясь, даже если они укреплены полосами хитина, что является одной из причин того, что насекомые относительно малы.

Дыхальца оснащены клапанами, управляемыми мышцами, что позволяет насекомым открывать и закрывать их. Закрыв их, они могут не утонуть в воде, а также предотвратить выход влаги из своего тела, открывая их только тогда, когда требуется свежий воздух. Когда активности мало, дыхальца часто частично закрываются.Чтобы пыль и другие нежелательные мелкие частицы не попадали в их трахею при вдыхании, на дыхальцах есть волосы, которые отфильтровывают частицы.

Есть некоторые виды насекомых, такие как представители Chironomidae, обычно называемые «кровяными червями», которые на личиночной стадии содержат настоящие респираторные пигменты, такие как гемоглобин. Здесь трахеи часто уменьшаются, поскольку их тело может поглощать кислород непосредственно из воды, позволяя им жить в донной иле, где уровень кислорода низкий.Три пары дыхалец водяных клопов покрыты чувствительной к давлению мембраной. Они работают так же, как внутреннее ухо человека, и позволяют определять свое положение в воде.

Последнее дыхальце брюшной полости и связанная с ней трахея гусениц в ареале чешуекрылых также различаются. Трахея восьмого сегмента преобразована в то, что можно назвать трахеей легкого, которая приспособлена к газообмену гемоцитов. Короткие трахеолы от этой трахеи заканчиваются узлами внутри базальной мембраны трахеоловых клеток.Поскольку они не снабжают клеточную ткань, наиболее вероятно, что они снабжают гемоциты кислородом. Мадагаскарский шипящий таракан выталкивает воздух из определенных дыхалец, создавая громкий шипящий звук.

Диффузная ткань клеток, обнаруженная по всему гемоцелю насекомых, особенно в брюшной полости, называется жировым телом. Хранение энергии и обменные процессы являются одними из его основных функций. Кроме того, насекомые наиболее близки к органу, функционирующему как печень.

Кровеносная система насекомых, как и других членистоногих, открыта: сердце перекачивает гемолимфу через артерии в открытые пространства, окружающие внутренние органы.Когда сердце расслабляется, гемолимфа просачивается обратно в сердце.

Как и некоторые другие беспозвоночные, насекомые не могут синтезировать холестерин и должны получать его из своего рациона. За очень немногими исключениями, они также зависят от длинноцепочечных жирных кислот в своем рационе, особенно 18-углеродных цепей. Недостаток этих жирных кислот отрицательно скажется на их развитии, что приведет к таким последствиям, как более длительное время созревания и уродство взрослых.

У некоторых насекомых есть полиэмбриония. Одно оплодотворенное яйцо полиэмбриональных паразитических ос может разделиться буквально на тысячи отдельных эмбрионов.

Большинство насекомых вылупляются из яиц, другие являются яйцекладущими или живородящими, и все они претерпевают серию линьек по мере развития и увеличения в размерах. Такой рост обусловлен экзоскелетом. Линька — это процесс, при котором человек выходит за пределы экзоскелета, чтобы увеличиться в размерах, а затем вырастает новое внешнее покрытие.

У многих видов насекомых молодые, называемые нимфами, в основном похожи по форме на взрослых (таких как кузнечики и термиты), хотя крылья не развиваются до взрослой стадии, а репродуктивные органы не развиты.Это называется незавершенным метаморфозом , и включает стадии яйца, нимфы и взрослой особи.

Полная метаморфоза отличает Endopterygota, которая включает многие из наиболее успешных групп насекомых. У этих видов из яйца вылупляется личинка , которой обычно имеет червеобразную форму, включая эруковидную (похожую на гусеницу), скарабеевидную (личинковидную), камподевидную (удлиненную, сплющенную и активную), элатериформную (проволочноподобную). вроде), и червеобразный (подобный личинке).Личинка растет и в конечном итоге становится куколкой , стадией , запечатанной в коконе (или куколке) у некоторых видов. Куколки бывают трех типов: обтектные, экзаратные и коарктированные. На стадии куколки насекомое претерпевает значительные изменения в форме, чтобы стать взрослым (или имаго ). Бабочки — это пример насекомого, которое претерпевает полную метаморфозу. Метаморфоз способствует выживанию, поскольку отсутствует конкуренция за ресурсы между взрослой особью и личинкой, и помогает в выживании, поскольку часто стадия куколки происходит в суровых условиях, таких как зима.

Другими признаками развития, обнаруженными у различных насекомых, являются гаплодиплоидия, полиморфизм, педоморфоз, половой диморфизм, партеногенез и, реже, гермафродитизм.

Поведение

Многие насекомые обладают очень тонкими органами восприятия. В некоторых случаях определенные чувства могут быть более способными, чем люди. Например, пчелы могут видеть в ультрафиолетовом спектре, а самцы бабочек обладают особым обонянием, которое позволяет им обнаруживать феромоны самок бабочек на расстоянии многих километров.

Многие насекомые также обладают хорошо развитым числовым инстинктом, особенно у одиночных ос. Мать-оса откладывает яйца в отдельные клетки и снабжает каждое яйцо несколькими живыми гусеницами, которыми кормятся детеныши, когда вылупляются. Некоторые виды ос всегда дают пять гусениц, другие — 12, а третьи — до 24 гусениц на клетку. Количество гусениц у разных видов разное, но всегда одинаково для каждого пола яиц. Самец одиночной осы из рода Eumenus меньше самки, поэтому мать дает ему только пять гусениц; более крупная самка получает в клетку десять гусениц.Другими словами, она может различать числа пять и десять в гусеницах, которых она дает, и в какой ячейке находится самец, а в какой — самка.

Есть ряд других примеров родительского поведения у насекомых. Самцы гигантского водяного клопа (семейство Belastomatidae) несут яйца на спине, пока не вылупятся. Листоед ( Gonioctena sibirica ) остается с личинками до последней линьки. Некоторые виды защищают яйца и нимф от хищников, а несколько видов также дают пищу.

Некоторые виды насекомых считаются социальными насекомыми, например, муравей, пчела и термит. Они живут вместе в больших, хорошо организованных колониях, которые настолько тесно интегрированы и генетически похожи, что их иногда считают суперорганизмами. Эти сложные общества имеют специализацию или разделение труда, при этом разные люди выполняют разные функции, такие как защита, сбор пищи и воспроизводство.

Коммуникация — важное поведение у насекомых.Конечно, у социальных насекомых коммуникация играет решающую роль в координации между организмами. Например, пчелы общаются посредством «танца», который может направлять других пчел к источнику пищи. Но даже одиночные насекомые общаются в разное время, например, чтобы привлечь партнеров. Одно из средств коммуникации — это феромоны, химические вещества, влияющие на поведение других насекомых. Например, муравьи следуют за шлейфом феромонов, когда маршируют, а феромон пчелиной матки не позволяет другим маткам расти в том же улье.Некоторые насекомые общаются с помощью звука, например щебетанием сверчков-самцов, чтобы привлечь самок и предупредить самцов сверчков от их территорий. Вспышки светлячков представляют собой еще один способ общения для поиска партнера, позволяющий самцам и самкам находить себе пару одного вида.

Таксономия

Согласно одной общей таксономической схеме, представленной ниже, миллионы видов насекомых класса Insecta делятся на два подкласса; Apterygota (бескрылые насекомые) и Pterygota (летающие насекомые, в том числе вторично бескрылые).Они делятся на более чем 40 порядков, около 30 из которых имеют живых представителей.

Подкласс: Аптеригота

Заказы

• Археогната (щетинохвост)
• Тисанура (Серебрянка)
• Monura — вымершие

Подкласс: Pterygota

• Инфракласс: «Paleoptera» (парафилетический)

Заказы

• Ephemeroptera (поденок)
• Palaeodictyoptera — вымершие
• Megasecoptera — вымершие
• Archodonata — вымершие
• Diaphanopterodea — вымершие
• Protodonata — вымершие
• Odonata (стрекозы и стрекозы)

Заказы

• Caloneurodea — вымершие
• Titanoptera — вымершие
• Protorthoptera — вымершие

Polyneoptera

• Grylloblattodea (ледолазы)
• Mantophasmatodea (гладиаторы)
• Plecoptera (веснянки)
• Эмбиоптеры (Webspinners)
• Зораптеры (насекомые-ангелы)
• Dermaptera (уховертки)

Orthopteroidea

Dictyoptera

Paraneoptera

• Psocoptera
• Thysanoptera (трипсы)
• Phthiraptera (вши)
• Hemiptera (настоящие жуки)

• Суперзаказ: Endopterygota

Заказы

Neuropteroidea

• Raphidioptera (змеиные мухи)
• Megaloptera (альдерсы и др.)
• Neuroptera (насекомые с сетчатыми прожилками)

Mecopteroidea

• Mecoptera (скорпионы и др.)
• Siphonaptera (блохи)
• Двукрылые (настоящие мухи)
• Protodiptera вымершие

Amphiesmenoptera

Incertae sedis

• Glosselytrodea — 164 вымершие
• Miomoptera — вымершие

Apterygota состоит из двух отрядов с живыми представителями: Archaeognatha (щетинохвост) и Thysanura (чешуйница).В некоторых рекомендуемых классификациях Archaeognatha составляют Monocondylia, тогда как Thysanura и Pterygota сгруппированы вместе как Dicondylia.

Инфракласс Neoptera (который в некоторых таксономиях является надотрядом) включает насекомых, которые умеют летать и могут наклонять крылья над брюшком. В представленной выше классификации Neoptera делится на надотряд Exopterygota и Endopterygota. К Endopterygota (также называемым Holometabola) относятся те насекомые, крылья которых развиваются внутри тела и претерпевают полный метаморфоз (различные стадии личинки, куколки и взрослой особи).Exopterygota (также называемые Hemipterodea) включают насекомых, крылья которых развиваются вне тела и не имеют стадии куколки. Часть Exopterygota Neoptera иногда делится на Orthopteroida (церки присутствуют) и Hemipteroida (церки отсутствуют), также называемые низшими и высшими Exopterygota.

Несколько более мелких групп со схожим строением тела, например, коллембол (Collembola), объединяются с насекомыми в подтипе Hexapoda. Но этот подтип кажется искусственным, и коллемболы больше не считаются родственниками, а считаются имеющими другое происхождение.

Роль в окружающей среде и человеческом обществе

Многие насекомые считаются вредителями. К насекомым, обычно рассматриваемым как вредители, относятся те, которые являются паразитами (комары, вши, клопы), переносят болезни (комары, мухи), повреждают конструкции (термиты) или уничтожают сельскохозяйственные товары (саранча, долгоносики). Многие энтомологи участвуют в различных формах борьбы с вредителями, часто с использованием инсектицидов, но все больше и больше полагаются на методы биологической борьбы.

Хотя насекомые-вредители привлекают большое внимание, многие насекомые полезны для окружающей среды и человека. Некоторые опыляют цветковые растения (например, осы, пчелы, бабочки и муравьи). Опыление — это торговля между растениями, которым необходимо размножаться, и опылителями, которые получают в награду нектар и пыльцу. Серьезной экологической проблемой сегодня является сокращение популяций насекомых-опылителей, и ряд видов насекомых в настоящее время культивируется в основном для управления опылением, чтобы иметь достаточное количество опылителей на поле, в саду или в теплице во время цветения.

Насекомые также производят полезные вещества, такие как мед, воск, лак и шелк. Люди выращивали медоносных пчел для получения меда на протяжении тысячелетий, хотя заключение контрактов на предоставление пчел для опыления сельскохозяйственных культур становится все более важным для пчеловодов. Тутовый шелкопряд сильно повлиял на человеческую историю, поскольку торговля шелком установила отношения между Китаем и остальным миром. Кроме того, личинки мух (личинки) раньше использовались для лечения ран, чтобы предотвратить или остановить гангрену, поскольку они потребляют только мертвую плоть.Этот метод лечения находит современное применение в некоторых больницах. Личинки насекомых различных видов также широко используются в качестве приманки для рыбалки.

В некоторых частях мира насекомых используют в пищу людям («энтомофагия»), но в других местах это табу. Есть сторонники развития этого использования, чтобы обеспечить основной источник белка в питании человека. Поскольку полностью исключить насекомых-вредителей из пищевой цепи человека невозможно, насекомые уже присутствуют во многих продуктах питания, особенно в зернах.Большинство людей не осознают, что законы о пищевых продуктах во многих странах не запрещают использование частей насекомых в пище, а, скорее, ограничивают их количество. По словам антрополога-культуролога-материалиста Марвина Харриса, употребление в пищу насекомых является табу в культурах, которые имеют источники белка, требующие меньше работы, например, сельскохозяйственные птицы или крупный рогатый скот.

Многие насекомые, особенно жуки, являются падальщиками, питаясь мертвыми животными и упавшими деревьями, перерабатывая биологические материалы в формы, которые могут быть полезны другим организмам.

Насекомые являются неотъемлемой частью пищевой сети, будь то потребитель, жертва или хищник.Хотя большинство людей не замечает этого, одними из самых полезных насекомых являются насекомоядные, питающиеся другими насекомыми. Многие насекомые, такие как кузнечики, потенциально могут размножаться так быстро, что буквально за один сезон могут похоронить землю. Однако есть сотни других видов насекомых, которые питаются яйцами кузнечиков, а некоторые питаются взрослыми особями кузнечиков. Обычно предполагается, что эта роль в экологии заключается в первую очередь в птицах, но насекомые, хотя и менее привлекательны, но гораздо более значимы.Для любого насекомого-вредителя, которое можно назвать, существует вид осы, который является паразитоидом или хищником на этом вредителе и играет значительную роль в борьбе с ним.

Попытки человека бороться с вредителями с помощью инсектицидов могут иметь неприятные последствия, потому что важные, но нераспознанные насекомые, уже помогающие бороться с популяциями вредителей, также погибают от яда, что в конечном итоге приводит к популяционным взрывам этих видов вредителей.

Насекомые также играли важную историческую роль в культуре и религии.Древнеегипетская религия сделала жука своим самым важным религиозным символом и представила его как скарабеев. В шаманских обществах существовал ряд мифов, в которых жуков считали создателями мира, а в некоторых племенах южноамериканских индейцев это был большой жук по имени Аксак, который брал глину и делал мужчин и женщин. В Библии есть 120 или более ссылок на насекомых. В некоторых случаях они символизируют зло и разрушение, например, нашествие саранчи или мух. Принцип ахимсы, практикуемый в джайнизме, индуизме и буддизме, представляет собой воззрение на то, что вся жизнь священна, даже жизнь насекомых, и строгие практикующие принимают всевозможные меры предосторожности, чтобы не травмировать насекомых, включая подметание пути, по которому они идут. .

История насекомых

Отношения насекомых с другими группами животных остаются неясными. Хотя их традиционно объединяют с многоножками и многоножками, растет поддержка точки зрения, согласно которой насекомые имеют более тесные эволюционные связи с ракообразными. Согласно теории Pancrustacea, насекомые вместе с Remipedia и Malacostraca составляют естественную кладу.

За исключением некоторых дразнящих девонских фрагментов, насекомые впервые появляются в летописи окаменелостей в самом начале позднего карбона, раннего башкирского периода, около 350 миллионов лет назад.К этому времени виды насекомых уже были разнообразными и узкоспециализированными, а ископаемые остатки свидетельствовали о наличии более полудюжины различных отрядов. Их разнообразие и известность привели к предположению, что первые насекомые, вероятно, появились раньше, в каменноугольный период или даже в предшествующий девонский период. Исследования по обнаружению этих самых ранних предков насекомых в летописи окаменелостей продолжаются.

Происхождение полета насекомых остается неясным, поскольку самые ранние из известных в настоящее время крылатых насекомых, по-видимому, были способными летать.У некоторых вымерших насекомых была дополнительная пара крылышек, прикрепленных к первому сегменту грудной клетки, всего три пары. Пока нет ничего, что могло бы свидетельствовать о том, что насекомые были особенно успешной группой животных до того, как у них появились крылья.

Отряды насекомых позднего карбона и ранней перми включают как несколько современных, очень долгоживущих групп, так и ряд палеозойских форм. В эту эпоху некоторые гигантские формы, похожие на стрекоз, достигли размаха крыльев от 55 до 70 см, что делало их намного больше, чем у любого живого насекомого.К тому же их нимфы должны были иметь очень внушительные размеры. Этот гигантизм мог быть связан с более высоким уровнем кислорода в атмосфере, который позволил повысить эффективность дыхания по сравнению с сегодняшним днем. Другим фактором могло быть отсутствие летающих позвоночных.

Большинство существующих отрядов насекомых возникли в пермскую эру, начавшуюся около 270 миллионов лет назад. Многие из ранних групп вымерли во время пермско-триасового вымирания, крупнейшего массового вымирания в истории Земли, примерно 252 миллиона лет назад.

Замечательно успешные перепончатокрылые появились в меловом периоде, но достигли своего разнообразия совсем недавно, в кайнозое. Ряд очень успешных групп насекомых эволюционировали вместе с цветковыми растениями, что является убедительной иллюстрацией совместной эволюции.

Многие современные роды насекомых возникли в кайнозое; насекомые этого периода часто встречаются в янтаре, часто в отличном состоянии. Такие экземпляры легко сравнивать с современными видами. Изучение окаменелых насекомых называется палеоэнтомологией.

Список литературы

• Grimaldi, D., and M. S. Engel. 2005. Эволюция насекомых. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0521821490
• Джонсон, Н. Ф., и К. А. Триплхорн. 2004. Введение Боррора и Делонга в изучение насекомых, 7-е издание. Cengage Learning. ISBN 978-0030968358
• McCubbin, K. I., and J. M. Weiner. 2002. Огненные муравьи в Австралии: новая медицинская и экологическая опасность. Медицинский журнал Австралии 176 (11): 518–519.
• Тоул, A. 1989. Современная биология. Остин, Техас: Холт, Райнхарт и Уинстон. ISBN 978-0030139192

Галерея

• Взрослый долгоносик цитрусовых ( Diaprepes abbreviatus )

• Палочковое насекомое ( Ctenomorpha chronus )

• Водомер ( Gerris najas )

• Жук митры епископа ( Aelia acuminata )

• Красавица красавица ( Calopteryx virgo )

• Уховертка обыкновенная ( Forficula auricularia )

• Несовершеннолетний Patanga japonica

• Цветочная муха, Episyrphus balteatus

• Red Mason Bee ( Osmia rufa ) Фото: Андре Карват

• Оса, пьющая
  Фото: Ален Лабат

• Aleiodes indiscretus , паразитирующий на личинке непарного шелкопряда ( Lymantria dispar )

• Махаон редкий ( Iphiclides podalirius )

• Розовый кленовый мотылек ( Dryocampa rubicunda )

Кредиты

Энциклопедия Нового Света писателей и редакторов переписали и завершили статью Википедия в соответствии со стандартами New World Encyclopedia .Эта статья соответствует условиям лицензии Creative Commons CC-by-sa 3.0 (CC-by-sa), которая может использоваться и распространяться с указанием авторства. Кредит предоставляется в соответствии с условиями этой лицензии, которая может ссылаться как на участников New World Encyclopedia , так и на самоотверженных добровольцев Фонда Викимедиа. Чтобы процитировать эту статью, щелкните здесь, чтобы просмотреть список допустимых форматов цитирования. История более ранних публикаций википедистов доступна исследователям здесь:

История этой статьи с момента ее импорта в Энциклопедия Нового Света :

Примечание. Некоторые ограничения могут применяться к использованию отдельных изображений, на которые распространяется отдельная лицензия.

Членистоногие — Энциклопедия Нового Света

Членистоногие (тип Arthropoda ) являются крупнейшим типом животных и включают насекомых, паукообразных и ракообразных, а также многоножек и многоножек.Примерно 80 процентов существующих (ныне живущих) видов животных классифицируются как членистоногие, при этом описано более миллиона современных видов, а летопись окаменелостей восходит к раннему кембрию.

Членистоногие — это беспозвоночные, для которых характерно обладание сегментированным телом, парой сочлененных придатков на каждом сегменте и экзоскелетом. Сочлененные отростки, которые включают обе ноги и усики, являются источником названия членистоногих, которое происходит от греческого слова « суставная стопа». У некоторых видов придатки отсутствуют, но предполагается, что они были потеряны в ходе эволюции. Все членистоногие покрыты твердым экзоскелетом, состоящим из белка и жесткого полисахарида, называемого хитином. Экзоскелет обеспечивает поддержку и защиту. Периодически этот покров членистоногие сбрасывает при линьке.

У членистоногих также есть спинное сердце, брюшная нервная система, открытая система кровообращения и пищеварительная система.

Членистоногие играют важную роль в жизни человека в качестве пищи, религиозных символов, опылителей цветов и основных звеньев в пищевых цепях, а также переносчиков болезней и сельскохозяйственных вредителей.

Членистоногие адаптированы практически ко всем условиям на Земле. Они распространены в морской, пресноводной, наземной и даже воздушной среде, а также включают различные симбиотические и паразитические формы. Они варьируются в размерах от микроскопического планктона (~ 0,25 мм) до форм длиной в несколько метров.

Анатомия и физиология

Успех членистоногих связан с их твердым экзоскелетом, сегментацией и сочлененными придатками.

Экзоскелет обеспечивает большую поддержку и лучшую защиту внутренних органов, чем покров других беспозвоночных.Кутикула (неклеточное защитное покрытие) у членистоногих образует жесткий экзоскелет, состоящий в основном из хитина, который периодически сбрасывается по мере роста животного. Средняя зона экзоскелета состоит из белка и хитина и отвечает за прочность экзоскелета. Он может быть дополнительно усилен минералами, такими как кальций. Самая внутренняя зона эластична в суставах, что позволяет свободно двигаться. Внешняя зона нехитиновая и представляет собой комплекс белков и липидов. Обеспечивает защиту от влаги и влаги.Экзоскелет имеет форму пластин, называемых склеритов, на сегментах и ​​колец на придатках, которые разделяют их на сегменты, разделенные суставами. Это то, что отличает членистоногих от их очень близких родственников, Onychophora и Tardigrada.

Скелеты членистоногих укрепляют их против нападения хищников и непроницаемы для воды, но для роста членистоногие должно сбросить свой старый экзоскелет и выделить новый. Этот процесс, линька или шелушение, дорог с точки зрения энергозатрат, а в период линьки членистоногие особенно уязвимы.Мало того, что отсутствие жесткого экзоскелета подвергает его большему риску нападения хищников, но и в случае наземных членистоногих, существует также больший риск высыхания.

Придатки членистоногих используются для питания, сенсорного восприятия, защиты и передвижения. Многие ракообразные и насекомые могут восстанавливать ноги и антенны, а также когти. Процесс регенерации связан с линькой. Насекомые обычно регенерируют только на личиночной или молодой стадии; метаморфоза взрослых особей, знаменующая окончание линьки, также знаменует конец любой регенерации придатков.Однако ракообразные обычно линяют и растут даже во взрослом возрасте и, таким образом, сохраняют способность к регенерации на протяжении всей жизни.

Большинство членистоногих дышат через трахейную систему (исключение составляют многоножки-пауроподы, некоторые тизанурии и некоторые паукообразные, как и многие клещи). Это создает потенциальные трудности, учитывая, что скелетная структура является внешней и покрывает почти все тело. Водные членистоногие используют жабры для обмена газов. Эти жабры имеют обширную поверхность, контактирующую с окружающей водой.У наземных членистоногих есть внутренние поверхности, которые предназначены для газообмена. У насекомых есть трахеальные системы: воздушные мешки, ведущие в тело из пор, называемых дыхальцами, в кутикуле эпидермиса.

Членистоногие имеют открытую систему кровообращения. Гемолимфа, аналог крови на основе меди, продвигается серией сердец в полость тела, где вступает в прямой контакт с тканями. Членистоногие — протостомы. Есть целома (полость тела), но она уменьшена до крошечной полости вокруг репродуктивных и выделительных органов, а доминирующая полость тела представляет собой гемоцель, заполненную гемолимфой, которая непосредственно омывает органы.Тело членистоногих разделено на ряд отдельных сегментов, плюс пресегментарный акрон , который обычно поддерживает сложные и простые глаза, и постсегментарный тельсон (последнее деление тела у ракообразных, но не настоящий сегмент). Они сгруппированы в отдельные специализированные области тела, называемые tagmata. Каждый сегмент хотя бы примитивно поддерживает пару придатков.

Классификация членистоногих

Членистоногие обычно делятся на пять подтипов:

1. Трилобиты — это группа ранее многочисленных морских животных, погибших в результате массового вымирания во время пермско-триасового вымирания в конце перми.
2. Хелицераты включают пауков, клещей, скорпионов и родственные им организмы. Они характеризуются отсутствием усиков и наличием хелицер (клешнеобразная часть рта, состоящая из двух компонентов, основного сегмента и части клыка).
3. Многоножки состоят из многоножек, многоножек и их родственников и имеют множество сегментов тела, на каждом из которых имеется одна или две пары ног. Иногда их группируют с гексаподами.
4. Гексаподы включают насекомых и три небольших отряда насекомоподобных животных с шестью грудными ногами.Иногда их объединяют с многоножками в группу под названием Uniramia.
5. Ракообразные в основном водные, а ракообразные — единственный подтип членистоногих, в котором обитают в основном водные виды. Хотя большинство из них являются морскими, ракообразные также включают множество пресноводных форм и некоторые наземные формы. Ракообразные характеризуются наличием разветвленных (двуветвистых) придатков и жевательных ротовых частей (нижних челюстей), последний из которых является общим с Uniramia. К ним относятся омары, крабы, ракушки и многие другие.

Некоторые классификации объединяют трилобитов и хелицератов в кладу Arachnomorpha, а членов трех других групп помещают в кладу Mandibulata с нижнечелюстными мышцами, характеризующимися кусающимися ротовыми частями (нижними челюстями).

Помимо этих основных групп, существует также ряд ископаемых форм, таких как Cambropodus, Anomalocarida и Euthycarcinoidea. В основном это представители нижнего кембрия, и их трудно классифицировать либо из-за отсутствия очевидного родства с какой-либо из основных групп, либо из-за явного родства с некоторыми из них.

Членистоногие и люди

У людей членистоногие часто вызывают чувства отвращения, страха, отвращения и беспокойства. Однако люди получают большую пользу от членистоногих. В пищевом отношении многие членистоногие являются неотъемлемой частью рациона человека, например крабы, омары и креветки, а в некоторых популяциях также встречаются саранча, муравьи, термиты, жуки и кузнечики. Пчелы производят мед, и опыление пчелами цветковых растений имеет решающее значение для производства многих сельскохозяйственных продуктов.С экологической точки зрения членистоногие играют центральную роль в пищевых цепочках, а планктон членистоногих, таких как веслоногие рачки и криль, потребляет фотосинтетический фитопланктон и поедается более крупными плотоядными животными, такими как киты. Членистоногие участвуют в переносе питательных веществ, разложении отходов и борьбе с сорняками и другими членистоногими, которые в противном случае могут наводнять экосистемы. С эстетической точки зрения бабочки, жуки и другие членистоногие использовались в произведениях искусства и декоративном дизайне в ювелирных изделиях и моде. Даже музыкальное вдохновение было связано с беспозвоночными, такими как «Полет шмеля» Римского-Корсакова и «Стрекоза» Йозефа Штрауса (Kellert 1993).На протяжении веков шелкопряд ценился благодаря производству шелка.

Конечно, ряд членистоногих также имеют вредные последствия для человека, будь то сельскохозяйственные вредители, насекомые и клещи, поражающие пищевые культуры и древесину, или переносчики болезней и возбудители ядовитых укусов и укусов. Комары передают малярию, желтую лихорадку и лихорадку денге, клещи передают болезнь Лайма и пятнистую лихорадку Скалистых гор, тиф передают вши, а блохи связаны с бубонной чумой.

Членистоногие также служили религиозными символами, например египетский скарабей. Что касается Древнего Рима и Греции, Дэвид Кваммен отмечает, что «эта связь с духовным царством применялась к обеим группам чешуекрылых, мотылькам и бабочкам. Обе… были достаточно тонкими, чтобы предполагать чистое существо, освобожденное от плотской оболочки. Оба были известны тем, что совершили магическую метаморфозу »(Kellert 1993).

Список литературы

• Бадд, Г. Э. 2001. Почему членистоногие сегментированы? Эволюция и развитие 3 (5): 332–342.
• Келлерт, С. 1993. Ценности и восприятие. Cultural Entomology Digest 1. Получено 13 ноября 2012 г.
• Тоул, A. 1989. Современная биология. Остин, Техас: Холт, Райнхарт и Уинстон. ISBN 978-0030139246

Кредиты

Энциклопедия Нового Света писателей и редакторов переписали и завершили статью Википедия в соответствии со стандартами New World Encyclopedia . Эта статья соответствует условиям лицензии Creative Commons CC-by-sa 3.0 Лицензия (CC-by-sa), которая может использоваться и распространяться с указанием авторства. Кредит предоставляется в соответствии с условиями этой лицензии, которая может ссылаться как на участников New World Encyclopedia , так и на самоотверженных добровольцев Фонда Викимедиа. Чтобы процитировать эту статью, щелкните здесь, чтобы просмотреть список допустимых форматов цитирования. История более ранних публикаций википедистов доступна исследователям здесь:

История этой статьи с момента ее импорта в Энциклопедия Нового Света :

Примечание. Некоторые ограничения могут применяться к использованию отдельных изображений, на которые распространяется отдельная лицензия.

Кузнечики, сверчки, катидиды и саранча: отряд Orthoptera

Большинство людей когда-то сталкивались с кузнечиками и видели, как они прыгают или прыгают в короткий низкий полет. Точно так же большинство из нас слышало по ночам звук сверчков, когда самцы зовут партнеров. Кузнечики и сверчки являются родственниками и вместе с катидидами и саранчой составляют отряд прямокрылых (что означает «прямые крылья»).

Одна из самых узнаваемых черт этой группы — их способность издавать звуки, потирая друг о друга определенные части своего тела.Это называется стридуляцией. Обычно для привлечения самок поют только самцы, но у некоторых видов самки также издают звук.

Кузнечики и саранча имеют на задних лапах ряд колышков, похожих на гребешок. Они царапают эти колышки о твердые края передних крыльев, чтобы издавать звуки. Сверчки и катидиды издают звуки, потирая крылья друг о друга. Чтобы слышать эти звуки, у прямокрылых есть барабанная перепонка (ухо) на каждой передней ноге, чуть ниже колена.

В Австралии около 3000 видов прямокрылых, и они обладают следующими характеристиками:

• мощные задние лапы для прыжков
• метаморфозы от бескрылой нимфы до крылатых взрослых
• способность издавать звуки
• антенны, которые могут быть длинными и тонкими , или короткие, в зависимости от вида
• жевательные части рта (большинство видов вегетарианцы, но некоторые сверчки питаются другими насекомыми).

Идентификация

Члены прямокрылых — обычно крупнотелые насекомые с увеличенными задними ногами, приспособленными для прыжков. Задние ноги часто обращены назад вдоль тела, готовясь к прыжку от хищника, хотя некоторые группы потеряли способность к прыжкам. Многие прямокрылые издают звуки, обычно издаваемые самцами для привлечения самок, потирая передние крылья друг о друга. Эти звуки можно также издавать, потирая ноги о корпус или крылья или растирая нижние челюсти (челюсти).

Подотряд Ensifera, в который входят настоящие сверчки, кротовые сверчки, королевские сверчки и катидиды, обычно можно узнать по длинным антеннам, которые могут быть в несколько раз длиннее тела. Саранча и короткорогие кузнечики относятся к другому подотряду, Caelifera, и имеют более короткие и крепкие усики.

Среда обитания и биология

Члены отряда Прямокрылые демонстрируют широкий диапазон пищевых предпочтений, типов среды обитания, репродуктивных стратегий и поведения.

Многие сверчки днем ​​живут в норах. Рыхлые сверчки (семейство Gryllacrididae) строят укрытия из материала, связанного вместе шелком, или поддерживают норы, покрытые шелком. Эти сверчки часто покидают свои укрытия на ночь в поисках корма. Днем они закрывают вход шелком, чтобы избежать высыхания (пересыхания). Настоящие сверчки (семейство Gryllidae) могут жить в норах, трещинах в почве, в бревнах или под опавшей листвой.

Катидиды и древовидные сверчки принадлежат к семейству Tettigoniidae.Семейство очень большое, насчитывает около 1000 описанных видов в Австралии, и еще много неописанных. Его члены демонстрируют разнообразную среду обитания и пищевые предпочтения. Катидиды питаются пыльцой и нектаром, растительностью, насекомыми и беспозвоночными. Семья встречается по всей Австралии.

Саранча и кузнечики (подотряд Caelifera, семейство Acrididae) — очень распространенные насекомые. Однако саранча ведет себя по-разному в зависимости от своей численности. Когда численность мала, они действуют как особи, как кузнечики.Но когда присутствует большое количество, они ведут себя как группа или рой, вызывая эпидемии.

Саранча, такая как австралийская чумная саранча ( Chortoicetes terminifera ), колючая саранча ( Austracris guttulosa ) и перелетная саранча ( Locusta migratoria migratoriodes ), могут вызывать эпидемии, наносящие огромный ущерб сельскохозяйственным культурам. Саранча обычно возникает, когда правильные условия дождя позволяют нескольким поколениям размножаться в большом количестве.Австралийская комиссия по чумной саранче проводит регулярные обследования и исследования для борьбы со вспышкой эпидемии чумы.

И саранча, и кузнечики питаются в основном травами, но также едят многие другие растения. Оба едят самые разные животные и паразитируют клещами, червями и другими насекомыми, такими как осы из рода Scelio, которые паразитируют на яйцах. В некоторых частях мира саранчу поедают люди.

Кротовые сверчки (семейство Gryllotalpidae) обычны в хорошо орошаемых городских парках и садах.Используя свои большие передние лапы, самцы слепушонков роют специально построенные норы, которые действуют как усиливающие «рога». Эти нелетающие самцы можно услышать в сумерках в теплые месяцы, которые издают очень громкий, непрерывный крик своими модифицированными крыльями. Крики помогают летающим самкам найти самцов для спаривания. Кротовые сверчки — единственные сверчки, которых могут позвать и самки (но не так громко, как самцы).

Песчаные щупальцы (семейство Cylindrachetidae) — крупные роющие прямокрылые, в основном обитающие в Западной Австралии.Один вид — случайный вредитель посевов пшеницы. Оба пола бескрылые и редко всплывают над землей.

Монстры Динго или Кулула (семейство Cooloolidae) — эндемичное австралийское семейство, обитающее в песчаных прибрежных частях Квинсленда (первые экземпляры были найдены вокруг Кулулы). Это роющие насекомые, которые не умеют летать. Их называли «монстрами» из-за их больших крепких тел и сильно когтистых передних лап. К настоящему времени описаны только три вида, так как они встречаются редко.

Ссылка

• Рентц, Д. 1996. Grasshopper Country . UNSW Press: Sydney

Прямокрылые из Мичигана — биология, ключи и описания кузнечиков, катидид и сверчков E2815

Прямокрылые из Мичигана — биология, ключи и описания кузнечиков, катидид и сверчков E2815

28 октября 2015 г. — Автор: Роджер Бланд

Предисловие

Поскольку у Мичигана есть разнообразие прибрежных и внутренних местообитаний, а также центральное географическое положение в Северной Америке, где насекомые из более северных, южных, восточных и западных климатов достигают границ своего ареала, штат может похвастаться умеренно богатой фауной прямокрылых. .Несмотря на то, что кузнечики, катидиды и сверчки являются одними из самых известных нам насекомых, в Мичигане никогда не было подробного справочника, подобного этому, по всей группе. Кроме того, это единственная текущая публикация в Соединенных Штатах, в которой рассматриваются основные семейства прямокрылых на уровне видов. Эта книга включает в себя общую биологию отряда и каждой из семи семейств в Мичигане и предоставляет полностью иллюстрированные ключи к семействам и видам. Я включил общие и конкретные морфологические иллюстрации и глоссарий, чтобы ознакомить читателя с терминами и описаниями, используемыми в ключах.Текущие записи о распространении в округе Мичиган показаны для каждого вида. Кроме того, эта книга уникальна тем, что содержит цветные изображения каждого из 137 видов и диагностические характеристики, распространение в Северной Америке, среду обитания, пищу и звуковое описание каждого вида. Справочный раздел включает в себя Интернет-сайты и прошлые исследования прямокрылых в Соединенных Штатах в штатах и ​​регионах. Большинство видов Мичигана обитает в других штатах Великих озер, поэтому книга полезна и в этих штатах.

В этой книге также есть глава о видах прямокрылых, вызывающих особую озабоченность, т.е. о видах с узкими допусками к среде обитания и, как правило, сокращающимися средами обитания. Существует список из 27 дополнительных видов, которые встречаются либо только в нескольких округах, в очень локализованных местообитаниях, либо в очень небольшом количестве.

Прямокрылые из Мичигана написаны для широкой аудитории с образованным интересом к насекомым и некоторым опытом их идентификации. Я классифицирую текст как полутехнический — технические термины сведены к минимуму и всегда определены в глоссарии, а все морфологические описания иллюстрированы.Целевая аудитория — профессиональные энтомологи и любители в районе Великих озер, а также в других регионах мира; биологи, занимающиеся природными ресурсами, полевыми исследованиями и охраной окружающей среды; Агенты по распространению и карантину вредителей растений; специалисты экспериментальной станции; натуралисты; биологи в центрах природы; и биологи, преподающие в университетах, колледжах и средних школах.

Я изучил 25 институциональных коллекций и три частных коллекции и совершил множество полевых экскурсий по Мичигану за последние два десятилетия.Во многих центральных и северных округах, несомненно, есть дополнительные виды, которые еще не зарегистрированы из-за неадекватного систематического сбора. Базовый список видов и данные о распространении взяты из ценного аннотированного списка Michigan Orthoptera, составленного покойным Ирвингом Дж. Кантроллом (1968). Я надеюсь, что Ирву, с его знаниями и энтузиазмом по поводу прямокрылых, понравилась бы эта книга.

Введение

Отряд прямокрылых — кузнечики, кузнечики, кузнечики, кузнечики, кузнечики, сверчки и другие — включает некоторых из наших самых известных насекомых благодаря их относительно большим размерам, сильной прыгучести, часто яркой окраске и периодическим высоким популяциям в садах, полях и пастбищах. .Их сельскохозяйственное и биологическое значение; разнообразие чирикающих, жужжащих, щелкающих и потрескивающих звуков, которые они издают днем ​​и ночью; и их популярность в качестве живой наживки для рыбной ловли делает их еще более привычными.

В Мичигане прямокрылые включают семейства Acrididae (кузнечики), Tetrigidae (карликовые кузнечики), Tridactylidae (кузнечики-карликовые кроты), Tettigoniidae (катидиды), Rhaphidophoridae (пещерные и верблюжьи сверчки), Gryllidae (сверчки) и Gryllidae (сверчки). .В Мичигане насчитывается 137 видов прямокрылых из примерно 1210 видов, известных в Северной Америке к северу от Мексики (Otte 1997a). Во всем мире насчитывается более 25 000 описанных видов (Otte and Naskrecki 1997), большинство из которых являются субтропическими или тропическими. Чтобы представить это в перспективе относительно всех типов насекомых, общее количество внесенных в каталог видов насекомых оценивается примерно в 950 000 (Samways 1997), хотя оценки колеблются до 5 миллионов и более (Gaston 1991).

В начале 20 века наиболее полный каталог и указатель североамериканских прямокрылых был составлен Скаддером (1900, 1901).Первое описание фауны для Мичигана появилось в виде ключа с аннотациями (Pettit and McDaniel 1918). Наиболее полное описание видов из Мичигана было проведено Блатчли (Blatchley, 1920), справочником, который все еще полезен и сегодня, хотя за это время произошли многочисленные таксономические изменения. С начала 1900-х годов были опубликованы различные региональные исследования Мичигана по экологии, таксономии и распространению прямокрылых (см. Цитируемую литературу и разные ссылки). В частности, Can trail (1968) опубликовал аннотированный список ортопероидов Мичигана, Alexander et al.(1972) создали ключи, позволяющие идентифицировать поющих видов прямокрылых Мичигана по песням и морфологии, а Викери и Кеван (1983, 1986) подготовили ценную монографию канадских ортоптероидов, которая включала Мичиган и другие северные штаты.

Теги: рыболовство и дикая природа, газон и сад, природные ресурсы

Вы также можете быть заинтересованы в

Вопросы о доступности:

По вопросам о доступности и / или если вам нужны дополнительные приспособления для конкретного документа, отправьте электронное письмо в ANR Communications & Marketing по адресу anrcommunications @ anr.msu.edu.

Филогеномный анализ проливает свет на эволюционные пути к акустической коммуникации у Orthoptera

Прямокрылые насекомые, такие как сверчки, катидиды и кузнечики, десятилетиями служили модельными системами для изучения акустической коммуникации ^{2,7,11,18,30,43, 44,45,46} , но то, как слух и органы, производящие звук, возникли и эволюционировали на протяжении всего разнообразия этих насекомых, остается неясным из-за отсутствия четко определенной филогении.Эта работа твердо устанавливает филогенетические отношения между основными ветвями и оценки времени дивергенции в пределах прямокрылых на основе филогеномных данных и тщательно отобранных точек калибровки окаменелостей. Мы обнаруживаем, что корона-прямокрылые, вероятно, возникли 355 миллионов лет назад и в каменноугольном периоде разошлись на Ensifera и Caelifera (рис. 1). Наше исследование предполагает, что каждый из этих двух подотрядов следовал очень разным, зависящим от клонов паттернам эволюции слуха и органов, производящих звук (рис.3, 4).

Слух и органы, производящие звук, эволюционировали совместно у Ensifera

Ensifera, более крупный из двух подотрядов, включает около 15 500 существующих описанных видов, многие из которых ведут ночной образ жизни и используют акустические сигналы в качестве основного способа сексуального общения. Поющие энсиферы включают четыре сохранившихся линии (сверчки [Grylloidea, включая Gryllidae, Phalangopsidae, Trigonidiidae и Mogoplistidae], слепыши [Gryllotalpidae], катидиды [Tettigoniidae] и григопсиды [Prophalangidae], у которых есть особые органы слуха). уши на передних голенях и стридуляторный аппарат на надкрыльях (передних крыльях) самцов ³ .На их долю приходится почти 85% энсиферного разнообразия ^3,17,47,48 . Остальные энсиферальные линии не имеют ни большеберцовой барабанной перепонки, ни стридуляторных надкрылий (сверчки, любящие муравьев [Myrmecophilidae] и пещерные сверчки [Rhaphidophoridae]), или лишены большеберцовой тимпаны, но обладают стридуляторным аппаратом на брюшной полости, используемым для защитных сигналов ^29,30,49 и присутствует у обоих полов и у нимф (косолапые сверчки [Schizodactylidae], шипящие сверчки [Gryllacrididae], иерусалимские сверчки [Stenopelmatidae] и некоторые королевские сверчки и веты [Anostostomatidae]).Монофилия Ensifera последовательно подтверждается всеми современными кладистическими анализами ^34,43,50,51 , и большинство исследователей согласны с тем, что подотряд состоит из двух монофилетических инфраотрядов, Gryllidea и Tettigoniidea ^34,51 , что также подтвердило наше исследование. (Рис. 1,2). Однако не было единого мнения о внутренних отношениях между семьями и суперсемействами, поскольку различные филогенетические исследования, использующие разные системы признаков (морфология, рибосомные РНК или мтгеномы), расходились друг с другом ^34,43,50,52 , что приводило к противоречиям. выводы об эволюции акустической коммуникации ^7,11,43,53 .В частности, вопрос о том, развивался ли стридуляторный аппарат один или несколько раз, вызывает споры ^32,43,53 . Наш филогеномный анализ выявил строго поддерживаемые отношения между семьями (рис. 1,2), которые больше соответствуют филогении на основе морфологии ⁴³ , чем с предыдущими молекулярными исследованиями ^34,50,51,52 . Основываясь на восстановленных оценках топологии и времени расхождения (рис. 1,2), а также на реконструкции состояния предков (рис. 3), мы можем сделать вывод о следующем эволюционном сценарии относительно того, как слух и органы, производящие звук, могли развиваться у Ensifera. .

Между концом карбона и ранней перми, кроны Ensifera разошлись (рис. 1), и у общего предка Ensifera возникла специфическая для самцов тегмино-тегминальная стридуляция (рис. генерация звука у животных. Хотя самые старые ископаемые энсифералы (такие как Gryllavus и Protogryllus ) с хорошо сохранившимся стридуляторным аппаратом, гомологичным современной структуре, известны из триасового периода ^31,32 , наши открытия предполагают, что аналогичный механизм звука производство могло развиться гораздо раньше.Самые ранние насекомоядные четвероногие появились в начале карбона, и у этих животных не было барабанных ушей ⁶ . Было высказано предположение, что этих хищников отпугнет стридуляция, производимая насекомыми-жертвами при захвате, которые стимулировали бы их тактильные рецепторы, которые заставили их выпустить добычу ^6,54,55 . В некотором смысле стридуляция могла изначально развиться как часть дейматического поведения ⁵⁶ . Ископаемые свидетельства показывают, что у пермских и триасовых стволовых — Orthoptera ^31,32,57,58 присутствовали специализированные органы, производящие звук, связанные с крыльями.Если мы примем возможность того, что способность двигать крыльями для воспроизведения звука была древним изобретением во время ранней диверсификации прямокрылых, вполне возможно, что это поведение могло быть использовано для сексуального общения, возможно, параллельно в пределах нескольких линий. Например, линия «стебель-прямокрылое» Titanoptera имела видоизмененные жилки на передних крыльях, сильно свидетельствующие о звукообразовании, присутствующие у обоих полов ^57,58 и, возможно, используемые для образования пар посредством взаимного дуэта ^31,59 .Эта группа произошла от пермских «tcholmanvissiids» ⁵⁹ , у которых отсутствуют специализированные органы, производящие звук передних крыльев, если таковые имеются. Другая современная ветвь стеблевых прямокрылых, Mesoedischiidae, имела специфическую для самцов стридуляцию тегмино-тегминальной области, хотя специфические вены, модифицированные для производства звука, не были гомологичны таковым в существующих Ensifera ^57,58 . Известно, что среди четырех существующих поющих энсиферановых линий специфическая механика стридуляции тегмино-тегминальных органов различается ⁴³ .Сверчки и кротовины стригут, перемещая правое переднее крыло над левым, а катидиды стригут в противоположном направлении, перемещая левое переднее крыло над правым ⁴³ . Григи могут двигаться, двигая крыльями в обе стороны ⁴³ . Более того, недавний сравнительный морфологический анализ предположил, что стридуляторный аппарат включает в себя разные вены переднего крыла в этих четырех ветвях ⁵³ , хотя этот случай остается дискуссионным. Несмотря на это, можно утверждать, что мышечная механика и связанная с ней нейросеть, обеспечивающая специфическую для мужчин стридуляцию тегмино-тегминальной стридуляции, филогенетически консервативна и потенциально плезиоморфна у Ensifera, но разные клоны независимо развили разные способы создания слышимого звука, основываясь на одном и том же физиологическом механизме.

Наш анализ указывает на то, что стридуляция тегмино-тегминальной линии была вторично утрачена в нескольких энсиферальных клонах (Fig. 3), и эта потеря часто связана с адаптациями к новым условиям окружающей среды, которые способствуют потере крыльев. Например, дошедшие до нас представители Rhaphidophoridae полностью безлюдны и часто связаны с пещерами ⁶⁰ . Точно так же представители Myrmecophilidae бескрылые и тесно связаны с колониями муравьев ⁶¹ . Многие представители Schizodactylidae, Gryllacrididae, Stenopelmatidae и Anostostomatidae являются специалистами по подземным средам обитания, а также по бескрылым ⁶² .Однако в каждое из этих четырех последних семейств входят некоторые виды с полностью функциональными надкрыльями, лишенными стридуляторного аппарата ⁶³ . Документально подтверждено, что несколько видов сверчков и кошачьих во вторую очередь утратили способность петь. эволюционировал из-за сильного селективного давления со стороны интродуцированной фонотаксической мухи-паразитоида, Ormia ochreacea ⁶⁴ .Эта потеря имеет генетическую основу в виде простого изменения главного регуляторного переключателя во время раннего развития, что может привести к драматическим изменениям фенотипа взрослых ⁶⁵ . В то время как трудно объяснить тот же процесс, чтобы объяснить потерю тегмино-тегминальной стридуляции у не поющих Ensiferans, мы пришли к выводу, что эта потеря сложной черты могла быть легко достигнута несколько раз во время диверсификации Ensifera.

Интересно, что многие не поющие энсифера, как известно, участвуют в каком-либо типе внутривидового общения, используя вибрацию, передаваемую субстратом, барабанную дробь животом или ногами или тремор (тряску без субстрата) ^{29,49,63,66, 67} , и имеют хорошо развитые хордотональные органы для восприятия вибрации ^7,68 .Наш анализ также показывает, что брюшно-бедренная стридуляция, вероятно, развивалась по крайней мере дважды (рис. 3), один раз у общего предка Schizodactylidae и один раз у общего предка Gryllacrididae, Stenopelmatidae и Anostostomatidae. Этот механизм встречается у обоих полов, а также у нимф, и он используется не для сексуального общения, а для выработки защитного сигнала против хищников ^29,30 . Эти паттерны в совокупности подтверждают, что потеря тегмино-тегминальной стридуляции могла способствовать эволюции как вибрационной передачи сигналов в сексуальном контексте, так и альтернативной акустической передачи сигналов в несексуальном контексте в этих не поющих клонах.

Что касается слуха, то менее ясно, развились ли первые органы слуха у общего предка Ensifera, если судить по нашим текущим данным. Органы слуха передних конечностей представляют собой сложные органы, состоящие из наружной барабанной перепонки и внутренних сложных большеберцовых органов ^7,14,69 . Неясно, какова была первоначальная форма обнаружения звука у предков энсиферальных, но вполне возможно, что тонкая кутикула передних отделов позвоночника могла первоначально функционировать как резонатор для внутренних органов чувств, улавливающих звуковую волну.Мы предполагаем, что истончение кутикулы эволюционировало по крайней мере три раза, чтобы дать начало барабанной перепонке в этой группе (Рис. 3). Однако нейрофизиологические механизмы, лежащие в основе слуха, независимо эволюционировали дважды (рис. 3), что привело к появлению двух разных типов органов слуха: SGO + TO, обнаруженный у сверчков и слепушек, и SGO + IO + CA, обнаруженный у катидид и григов. Эти результаты согласуются с идеей о том, что у общего предка Ensifera, вероятно, не было структур, обеспечивающих слышимость в дальней зоне, но разные линии независимо развили слух в дальней зоне.Хотя обычно предполагается, что ранняя форма слуха у насекомых эволюционировала в контексте обнаружения и избегания хищников ^11,12,25 , конкретное положение, в котором у певчих энсифера развились барабанные перепонки, открывает интригующую возможность того, что слух у Ensifera мог иметь развился в другом контексте. Сохранившиеся энсиферальные уши обычно имеют два слуховых входа: звук поступает на внешнюю поверхность тимпан большеберцовой кости, а также внутрь через акустическую трахею, которая открывается на акустические дыхальца сбоку от переднеспинки ^44,70,71,72 .Эти уши являются приемниками разности давлений ^73,74 , поскольку звук, распространяющийся внутри трахеи, распространяется медленнее и на большее расстояние, чем звук, достигающий внешней поверхности барабанной перепонки снаружи, с нормальной скоростью распространения звука в воздухе. Это вызывает различия в усилении между звуком, поступающим извне и внутренне ^72,74,75 . Эта сложная акустическая трахеальная система также демонстрирует специфические клональные различия. У сверчков и кротовых сверчков акустическая трахея соединяет все четыре звуковых входа с увеличенной частью по средней линии, сопровождаемой двумя тонкими перегородками, отходящими от каждой трахеи ^72,76 .У катидид и григов акустическая трахея, начинающаяся от акустических дыхалец, не соединяется посередине, так что трахея, начинающаяся от правого и левого акустических дыхалец, соединяется с правой и левой тимпаной большеберцовой кости, соответственно, ^70,75,77 . У катидид трахеи увеличиваются в виде акустических булл на акустических дыхальцах и постепенно сужаются по мере приближения к барабанным ушам ^47,70 . Таким образом, мы пришли к выводу, что этот сложный механизм направленного слуха развился независимо в контексте точного определения источника определенных сигналов.

Звукоизлучающие органы и органы слуха развивались отдельно у Caelifera

Caelifera — другой из двух подотрядов прямокрылых, насчитывающий около 12 200 существующих видов и состоящий из знакомых насекомых, таких как кузнечики и саранча, а также менее известных карликовых птиц. кротовины, карликовые кузнечики, обезьяньи кузнечики, кузнечики на палочках и их родственники ³⁴ . Сексуальное общение с использованием акустических сигналов — относительно редкая особенность Caelifera, которая была задокументирована только в небольшом количестве расходящихся семейств (кузнечики мочевого пузыря [Pneumoridae], кузнечики памфагидные [Pamphagidae], зубастые кузнечики [Acrididae: Gomphocerinae] и полосатые- крылатые кузнечики [Acrididae: Oedipodinae]) ^11,78 .Наш обзор литературы показывает, что каждая из этих клонов использует разные стридуляторные механизмы для производства звука (Рис. 3), но все они включают трение задних бедер вверх и вниз о другие части тела, такие как утолщенные вены на надкрыльях или специализированные области на животе. Мы обнаружили, что у большинства ранне расходящихся клонов целферанов нет органов слуха, а тимпанальный слух встречается только у нескольких семейств кузнечиков (Pamphagidae, Pyrgomorphidae, Romaleidae, Ommexechidae и Acrididae) (рис. 3), которые возникли в меловом периоде. и палеоген (рис.1). При наличии барабанные перепонки расположены по обе стороны от первого сегмента брюшной полости, который обычно имеет большие барабанные перепонки, которые иннервируются слуховыми сенсорными органами и окружены снаружи склеротизированными кольцами, с заполненными воздухом трахеальными мешками, расположенными внутри между барабанными перепонками ⁴⁵ . Согласно нашему филогеномному анализу (рис.2), который восстановил отношения, которые в значительной степени совпадают с предыдущими исследованиями ^34,51,79,80 , слуховые и производящие звук органы у Caelifera не развивались совместно, а следовали различным эволюционным траекториям ( Инжир.3). Нет никаких окаменелых свидетельств, свидетельствующих о древности слуха или звукоизвлечения у Caelifera, и мы делаем вывод, что акустическая коммуникация, как правило, является более поздним изобретением у Caelifera по сравнению с Ensifera.

Наше исследование показывает, что на протяжении всего разнообразия Caelifera несколько ветвей эволюционировали парными структурами, оснащенными стридуляционным напильником на одной части тела и скребком на другой части тела (рис. 3), которые включают ротовой аппарат, передние и задние крылья, средние ноги. и задние лапы и брюшко.Однако в значительной степени не подтверждено, действительно ли эти парные структуры используются для производства звука, за исключением вышеупомянутых семейств, которые используют акустическую сигнализацию. Также неясно, в каком контексте развивались эти структуры. Например, эти структуры встречаются у обоих полов и у нимф в некоторых клонах (например, нижнечелюстная стридуляция, обнаруженная у Cylindrachetidae) ⁸¹ , которые могли развиться в контексте защиты. Точно так же эти предполагаемые органы, производящие звук, встречаются только у мужчин в некоторых родословных (например,г. брюшно-бедренная стридуляция, обнаруженная у Tanaoceridae) ⁸² , которая могла развиться в сексуальном контексте. Другими словами, еще многое предстоит узнать о разнообразии, механизмах и функциях звукоизвлечения у Caelifera. Любопытно, что ни один из caeliferans, как известно, не участвует в тегмино-тегминальной стридуляции, которая является первичным и филогенетически законсервированным механизмом звукообразования у Ensifera. Это подразумевает, что нейрофизиологический механизм, обеспечивающий стридуляцию тегмино-тегминальных клеток, никогда не был частью основного плана развития цветковых.

Наше исследование обнаруживает, что первая форма сексуального общения с использованием акустических сигналов у Caelifera, вероятно, возникла у общего предка южноафриканского семейства Pneumoridae в юрском периоде (рис. 2,3). К этому времени в Энсифере уже была налажена сложная акустическая сигнализация. У сохранившихся самцов кузнечиков мочевого пузыря, которые являются полностью крылатыми, есть надутый живот, который функционирует как резонирующая камера для создания громких низкочастотных звуков, которые могут распространяться на расстояние до 2 км с использованием абдоминально-бедренной стридуляции ⁸³ .В ответ на зов самцов восприимчивые самки, которые не летают, указывают на свою готовность к спариванию посредством акустической реакции, что приводит к образованию пар посредством взаимного дуэта ⁸⁴ . Женские органы, производящие звук, не гомологичны органам мужчин, и разные виды используют разные части тела для создания звука (В. Кулдридж, личное сообщение). Интересно, что и у мужчин, и у женщин нет барабанных ушей, и вместо этого есть хордотональные органы, иннервирующие каждый сегмент брюшной полости, и поэтому весь живот функционирует как орган слуха ⁴⁶ .Эта закономерность предполагает, что уже в юрском периоде могло быть селективное давление на развитие акустической коммуникации, но, возможно, потому, что специализированные органы направленного слуха еще не эволюционировали. Эти линии никогда не распространялись так, как их энсиферские собратья.

Только в меловом периоде брюшная тимпана появилась у Caelifera (рис. 1,3). Наше открытие больше согласуется с идеей множественного происхождения брюшной тимпаны, хотя мы обнаружили небольшую вероятность того, что общий предок Pyrgomorphoidea и Acridoidea мог однажды развить брюшную тимпану (рис.3). Промежуточный вариант мог бы включать довольно неспециализированную, раннюю форму брюшного слухового органа, который затем, возможно, претерпел параллельную эволюцию в сторону правильной брюшной тимпаны в разных линиях. Контекст, в котором развивались эти органы слуха, не ясен. Кузнечики с брюшной тимпаной обычно прыгают или летят, слыша приближающийся звук ²⁷ , что указывает на то, что его текущая функция, скорее всего, заключается в обнаружении хищников или беспорядков, и это действительно наиболее часто используемая гипотеза о происхождении ушей кузнечика ^{11 , 23} .Однако к меловому периоду ⁶ насекомоядные хищники уже были хорошо разнообразны, и маловероятно, что внезапное и сильное давление отбора спровоцировало эволюцию слуха обнаружения хищников. Существовали также другие линии рода caeliferan, которые излучали без развития слуха, такие как Tetrigoidea и Eumastacoidea, и эти насекомые сталкивались с хищниками, но добивались успеха без тимпан. Учитывая, что большинство видов кузнечиков с брюшной тимпаной не имеют сексуального общения с помощью акустических сигналов, также трудно предположить, что слух развился в сексуальном контексте.Одно альтернативное объяснение исходит из нашего наблюдения, что вторичная потеря брюшной барабанной перепонки часто встречается у тех видов, у которых в процессе эволюции развилось сокращение или потеря крыльев ⁸⁵ , что предполагает наличие связи между полетом и слухом. Физиологические механизмы слухового пути кузнечиков и саранчи были интенсивно изучены ⁴⁵ , и было показано, что обработка слуховой информации через брюшную тимпану на самом деле находится под непосредственным влиянием движения грудных мышц и шума взмахов крыльев во время полета ⁸⁶ .Хотя способность летать является плезиоморфией для прямокрылых, Pyrgomorphoidea и Acridoidea — первые крупнотелые целифеи с исключительно сильной способностью к рассеиванию, что создает интригующую возможность того, что брюшная тимпана могла первоначально развиться в контексте модуляции полета, а не обнаружения. беспорядки или поиск товарищей. Эта идея косвенно подкрепляется паттерном, согласно которому многие двуглавые катидиды и сверчки все еще сохраняют способность слышать через тимпану большеберцовой кости ^47,48 , которые, вероятно, не участвуют в модуляции полета.

Эволюция брюшной тимпаны у ранних кузнечиков могла привести к эволюции половых сигналов в рамках механизма «сенсорного смещения» ¹¹ , который, как мы думаем, был достигнут в результате независимой эволюции органов, производящих звук, у двух ветвей кузнечиков, Pamphagidae и монофилетическая группа внутри Acrididae, состоящая из Acridinae, Gomphocerinae и Oedipodinae (рис. 3). Однако мы обнаружили, что пути к развитию акустической коммуникации между ними значительно различались.Pamphagidae — крупное семейство, возникшее в меловом периоде (рис. 1). Подобно кузнечикам с мочевым пузырем, кузнечики-памфагиды участвуют в образовании пар посредством взаимного дуэта ⁷⁸ , причем самцы часто полностью крылатые, а самки нелетающие, хотя потеря крыльев довольно распространена в этом семействе ³⁵ . Наше исследование показало, что органо-бедренная стридуляция Краусса является филогенетически законсервированным механизмом звукоизвлечения в семье (рис. 3). Орган Краусса представляет собой специализированную пластину, расположенную на нижних передних углах второго тергита брюшка, которая натирается гребнями внутри задних бедер ⁸⁷ .Этот механизм присутствует как у мужчин, так и у женщин, и звук, производимый этим механизмом, зависит от вида ³⁵ . Хотя они и не включены в нашу выборку таксонов, многие памфагиды, как известно, также используют другие типы звукоизлучающих механизмов для спаривания, включая брюшко, задние бедра, передние крылья, задние крылья, средние голени и грудную клетку ^35,78 . Все вместе они предполагают, что эволюция звукообразования произошла у общего предка Pamphagidae, который уже обладал способностью слышать, и это могло привести к развитию акустической коммуникации во всей линии.

С другой стороны, звукообразование у Acrididae развилось гораздо позже, после того, как линия уже диверсифицировалась (рис. 3). Мы обнаружили, что наличие брюшной тимпаны является плезиоморфным для семейства (рис. 3), а специфический для мужчин стридуляторный механизм с использованием надкрылий и задних бедер, вероятно, развился между эоценом и олигоценом у общего предка Acridinae, Gomphocerinae и Oedipodinae, скорее всего в сексуальном контексте. Однако даже внутри этой линии органы, производящие звук, следовали различным эволюционным траекториям с точки зрения конкретных модификаций стридуляторного аппарата.Например, у Gomphocerinae стридуляторные штифты расположены на задних бедрах, которые трутся о толстые вены передних крыльев, тогда как у Oedipodinae ряд стридуляторных файлов на вставочных венах переднего крыла трется о скребки в задних бедрах ³⁶ . В дополнение к стридуляторной передаче сигналов, Oedipodinae и некоторые члены Acridinae развили альтернативный и нестридуляторный акустический механизм, называемый крепитацией, которая производит звук путем щелчка крыльев, когда они складываются и разворачиваются ³⁶ .У всех этих кузнечиков акустическая сигнализация часто дополняется визуальной сигнализацией, такой как движения ног, что характеризует мультимодальный половой отбор ³⁶ . Таким образом, акустические сигналы, обнаруженные у Acrididae, представляют собой наиболее недавно развившуюся форму сексуального общения у прямокрылых.

Эволюция акустической коммуникации не повлияла на темпы диверсификации у Orthoptera

Мы показали, что эволюция сексуальной коммуникации с использованием акустической передачи сигналов у Ensifera и Caelifera шла по совершенно разным траекториям (рис.3, 4). В Ensifera мы делаем вывод, что тегмино-тегминальная стридуляция была наследственной особенностью, которая могла развиться как защитная передача сигналов у коронных прямокрылых, и разные клоны независимо развили большеберцовую тимпану в сексуальном контексте. У каждого общего предка певческих линий присутствовали как слуховые, так и звуковые органы, что позволяло фишеровскому механизму формировать коэволюцию между женским восприятием и мужскими сигнальными устройствами ¹¹ . Наш тест на корреляцию бинарных символов Пагеля обнаружил неопровержимые доказательства того, что слух и органы, производящие звук, эволюционировали у Ensifera одновременно (рис.4), подтверждающий эту гипотезу. У Caelifera брюшная тимпана эволюционировала позже в ходе диверсификации родословной (рис.3), возможно, в контексте модуляции полета у крупнотелых кузнечиков, которая позже использовалась для обнаружения хищников и снова использовалась для сексуального общения, когда самец — определенные органы, производящие звук, развивались независимо в разных линиях. Этот паттерн хорошо согласуется с механизмом «сенсорной предвзятости». Тест Пагеля не нашел достаточного подтверждения совместной эволюции органов слуха и органов, производящих звук (рис.4), что подтверждает альтернативную гипотезу. Установив эти эволюционные механизмы, мы теперь задаемся вопросом, повлияла ли эволюция слуха и органов, производящих звук, на степень диверсификации в разных линиях, использующих акустические сигналы в сексуальном контексте.

Принято считать, что половой отбор является основной движущей силой эволюции, формирующей диверсификацию поющих насекомых ^88,89 , и теория предсказывает, что сексуально отобранные черты имеют тенденцию к быстрому развитию ^88,90 .В частности, если предполагаемым механизмом эволюции слуха и органов, производящих звук, является механизм Фишера, мы могли бы ожидать повышенного уровня диверсификации в кладе, которая характеризуется сексуальным общением с использованием акустических сигналов ⁸⁹ . Эта идея была недавно проверена на четвероногих, но неожиданно было обнаружено, что акустическая коммуникация не увеличивает уровень диверсификации у этих животных ⁴ . Чтобы проверить это предложение на прямокрылых, мы сначала выполнили анализ диверсификации с использованием BAMM ³⁹ , чтобы определить скорость эволюции, специфичную для клады.Среди линий с известной акустической коммуникацией мы обнаруживаем, что Tettigoniidae была единственной линией в Ensifera, которая показала повышенную среднюю скорость эволюции, специфичную для клады, в то время как другие линии (Grylloidea, Gryllotalpidae и Prophalangopsidae) не показали каких-либо заметных сдвигов скорости. Точно так же Pamphagidae были единственной линией внутри Caelifera с повышенной средней скоростью эволюции, специфичной для клады, и ни Pneumoridae, ни монофилетическая группа, состоящая из Acridinae, Gomphocerinae и Oedipodinae, не показали каких-либо изменений скорости.Сдвиги скорости обычно связаны с ключевыми инновациями, ведущими к увеличению скорости диверсификации ³⁹ , что указывает на то, что эволюция сексуального общения с использованием акустических сигналов не обязательно была основным ключевым нововведением для всех этих певческих линий. Вполне возможно, что и Tettigoniidae, и Pamphagidae действительно испытали повышенную степень диверсификации из-за эволюции акустической передачи сигналов, которая является наиболее распространенным и доминирующим способом коммуникации в этих линиях ^35,47 и других форм передачи сигналов (визуальных или химических). не известны.Однако также возможно, что, по крайней мере, для Tettigoniidae, могли быть другие ключевые инновации, такие как впечатляющий маскарад листьев и разнообразные привычки питания ⁹¹ , которые могли привести к изменению нормы, возможно, связанному с одновременным ростом покрытосеменных растений. . Эти результаты подтверждаются более прямым анализом диверсификации, зависящей от признаков, с использованием HiSSE ⁴² . Независимо от используемых моделей, линии, в которых развивались слуховые и производящие звук органы, а также линии с подтвержденной акустической коммуникацией имели более высокие показатели чистой диверсификации.Однако, когда использовался метод многомодельного вывода, наиболее подходящие модели в совокупности предполагают, что эволюция органов слуха повлияла на чистую степень диверсификации, но как эволюция органов, производящих звук, так и эволюция акустической коммуникации не зависели от процессов диверсификации. и, таким образом, не повлияли на чистую степень диверсификации. Таким образом, наше исследование обнаруживает закономерность, согласующуюся с тем, что было показано у четвероногих ⁴ , в том, что мы находим мало доказательств того, что только акустическая коммуникация увеличивала сетевую диверсификацию.Наши результаты имеют важное значение в улучшении нашего понимания совместной эволюции и диверсификации отправителя-получателя сигнала у прямокрылых, раскрывая более общие представления об эволюции и механизмах общения животных.

Порядок: семейства прямокрылых

Прямокрылые

Сверчки и кузнечики

Щелкните по картинке, чтобы получить полную версию!

Название Orthoptera иногда используется для всех насекомых в «ортоптероид» скопление, включая тараканов, уховерток, богомолов и многих других.Однако это чаще всего ограничивают прямокрылые (греч. «прямокрылые») до сверчки, кузнечики, катидиды и их родственники. Эти насекомые моментально их можно узнать по длинным задним ногам, приспособленным для прыжков. Наиболее Прямокрылые могут издавать шум, потирая специальные органы друг о друга. на ногах или на крыльях — привычка, известная как stridulation . Эта фотография, взят с UCMP Environmental Сканирующий электронный микроскоп, показывает «напильник» — ребристую жилку на Крылья кротового сверчка из рода Oecantha .Крот сверчки натирают это файл поверх другой специализированной структуры на другом крыле, «скребок», производить звук. Специальные перепонки на ножки или на животе, чтобы прямокрылые могли слышать эти звуки, которые используется в ухаживании.

Ротовой аппарат прямокрылых приспособлен для жевания. Растительный материал; на самом деле, прямокрылые могут быть серьезными сельскохозяйственными вредителями. в определенных областях.

Самые старые ископаемые прямокрылые — пенсильванские по возрасту; то есть о 300 миллионов лет. Ископаемый кузнечик, показанный справа на странице намного моложе, всего несколько десятков тысяч лет; это из Асфальт McKittrick в южной Калифорнии, залежь смолы с ископаемыми остатками. (очень похоже на знаменитый Ла Бреа смоляные карьеры в Лос-Анджелесе). Сегодня там насчитывают около 80 000 видов прямокрылых. Некоторые, как роящаяся саранча, являются серьезными вредителями и разрушителями растительности.Другие, как нам говорят, замечательно вкусно и питательно при правильном приготовлении.

Кто-нибудь из саранчи тушит? Или сделай шоколад печенье с чипсами звучит приятнее на вкус? Нажмите для узнайте, как приготовить эти кулинарные изыски прямокрылых.

Особая благодарность отделение энтомологии в Университете Небраски в Линкольне для изображения живого кузнечика, которое появляется на этой выставке.