Перепончатокрылые насекомые
Перепончатокрылые — один из самых крупных в мире отрядов насекомых, он насчитывает более 100 тысяч видов. Эти удивительные насекомые отличаются от других сложным поведением, другими словами — они самые «умные». Наиболее яркий пример — всем известные осы, пчелы, шмели, муравьи. Отряд перепончатокрылые объединяет растительноядных, хищных и паразитических насекомых, поэтому в нем есть и виды — вредители культурных растений и виды — энтомофаги, питающиеся другими видами насекомых.
Перепончатокрылых насекомых можно встретить буквально везде: в воздухе, на цветах, в почве, в воде, от тропиков и жарких пустынь до студеных арктических тундр.
Отряд Перепончатокрылых делится на два подотряда — Сидячебрюхих с широким основанием брюшка, и Стебельчатобрюхих — с перетяжкой в виде «талии». К первым относятся наиболее примитивные перепончатокрылые, личинки которых питаются в основном растительной пищей — рогохвосты и пилильщики. Рогохвосты — крупные насекомые с массивным цилиндрическим телом и с твердым яйцекладом у самок, напоминающим рог.
Среди перепончатокрылых встречаются и еле видимые простым глазом лилипуты длиной всего 0,2 мм (наездники-хальциды), и гиганты с длиной тела более 60 мм (осы-сколии). Все они имеют две пары перепончатых крыльев, у многих грызущий ротовой аппарат с хорошо развитыми челюстями — мандибулами, а у таких высших перепончатокрылых, как пчелы и шмели, ротовой аппарат преобразован в хоботок, приспособленный для всасывания или слизывания жидкой пищи, например нектара.
Наездники регулируют размножение насекомых — вредителей лесов, садов и огородов. У наездников стройное, с металлическим отливом тело с висячим или стебельчатым брюшком и узкими длинными крыльями. На крыльях наездников бывает меньше жилок, чем у сидячебрюхих перепончатокрылых. Задние крылья почти без жилок. Брюшко заканчивается очень длинным, тонким яйцекладом, которым наездники время от времени ощупывают субстрат, точно определяя направление укола. Большинство взрослых наездников питается нектаром цветов. В России наиболее многочисленные семейства паразитов — Хальциды, Птеромалиды, Ихневмониды, Бракониды, Афидииды. У самок жалящих перепончатокрылых яйцеклад преобразован в жало, к которому подходят протоки с ядовитыми железами.
Отряды насекомых с полным превращением — урок. Биология, Животные (7 класс).
Насекомое с полным превращением (с метаморфозом) проходит в своём развитии четыре стадии: яйцо — личинка — куколка — взрослое насекомое (имаго).
Обрати внимание!
Отряды насекомых с полным превращением: бабочки (чешуекрылые), жуки (жесткокрылые), двукрылые, перепончатокрылые, блохи.
У этих насекомых личинки отличаются от взрослых особей и часто напоминают червей. Тело у них вытянутое, нет крыльев и усиков. У них не бывает сложных глаз.
У насекомых с полным превращением личинки часто обитают совсем в других местах и питаются иной пищей, чем взрослые насекомые. Это исключает конкуренцию между разными стадиями одних и тех же видов.
Личинки насекомых с полным превращением несколько раз линяют, растут и, достигнув предельных размеров, превращаются в куколку. Куколка обычно неподвижная. Из куколки выходит взрослое насекомое.
Посмотри видео, которое демонстрирует выход бабочки Монарха из куколки.
Отряд Бабочки, или Чешуекрылые
Бабочки отличаются от других насекомых в основном двумя признаками: чешуйчатым покровом крыльев и сосущим ротовым аппаратом, свёрнутым спиралью.
Бабочек называют Чешуекрылыми потому, что на крыльях у них находятся мелкие хитиновые чешуйки. Они преломляют падающий свет, создавая причудливую игру оттенков.
Окраска крыльев бабочек помогает им узнавать друг друга, маскирует в траве и на коре деревьев или предупреждает врагов, что бабочка несъедобна.
Ротовой аппарат у бабочек сосущий — это свёрнутый в спираль хоботок. Питаются бабочки нектаром цветков. У личинок бабочек (гусениц) грызущий ротовой аппарат, они питаются тканями растений (чаще всего).
При окукливании гусеницы некоторых бабочек выделяют шёлковые нити. Шёлковая нить выделяется особой шёлкоотделительной железой, расположенной на нижней губе гусеницы.
Тутового шелкопряда люди разводят для получения шёлковых тканей (это единственное насекомое, не встречающееся в природе в диком состоянии).
Отряд Жуки, или Жесткокрылые
У представителей этой группы плотные жёсткие надкрылья, прикрывающие вторую пару кожистых крыльев, при помощи которых они летают. Ротовой аппарат грызущий. Среди жуков много растительноядных, есть хищники и падалееды.
Жуки живут в наземно-воздушной среде (на растениях, поверхности земли, в почве) и в воде.
Личинки жуков бывают и очень подвижными хищниками, живущими открыто, и малоподвижными, похожими на червей, живущими в укрытиях и питающимися растениями, грибами, иногда разлагающимися остатками организмов.
Отряд Двукрылые
Эти насекомые имеют только одну пару крыльев. Вторая пара сильно редуцирована и служит для стабилизации полёта. К этой группе относятся комары и мухи. Они обладают колюще-сосущим или лижущим ротовым аппаратом. Некоторые двукрылые питаются пыльцой и нектаром цветков (мухи-сирфиды), есть хищники (ктыри) и кровососы (комары, мокрецы, мошки, слепни). Их личинки обитают в разлагающихся остатках выгребных ям, компостов (комнатные мухи), в воде (комары и мошки) или ведут бродячий образ жизни и охотятся на мелких насекомых.
Отряд Перепончатокрылые
Группа включает таких хорошо известных насекомых, как шмели, осы, пчёлы, муравьи, пилильщики, наездники. У них имеется по две пары перепончатых крыльев (у некоторых крылья отсутствуют).
Отряд Блохи включает паразитических насекомых, сосущих кровь у грызунов, других млекопитающих и человека. У них колюще-сосущий ротовой аппарат, отсутствуют крылья. Задние ноги у блох прыгательные. Блохи чрезвычайно опасны тем, что являются переносчиками возбудителей чумы.
Жалящие перепончатокрылые
(Aculeta), подотряд. К жалящим перепончатокрылым относятся наиболее высокоорганизованные представители отряда перепончатокрылых. У них встречаются удивительнейшие строительные инстинкты, поразительные примеры заботы о потомстве и сложные формы общественной жизни. К этому подотряду относятся хорошо знакомые всем пчелы, осы и муравьи.Как и у наездников, части груди жалящих перепончатокрылых сильно слились и включают в себя первый сегмент брюшка. Брюшко этих насекомых стебельчатое, как и у наездников. Самым надежным признаком, отличающим жалящих перепончатокрылых от паразитических, является то, что вертлуги их ног одночлениковые, тогда как у всех паразитических перепончатокрылых 2-члениковые.
Яйцеклад жалящих перепончатокрылых превратился в жало, служащее им как орудие защиты и нападения. Придаточные железы яйцеклада превращаются в ядовитые железы, кислую и щелочную (дюфурову). В яде разных видов преобладают выделения разных желез. У рабочих медоносных пчел яйцеклад служит уже только для защиты: жало зазубрено на конце, и, если пчела ужалит крупное животное или человека, жало останется в теле жертвы. Пчела при этом погибнет, а мышцы, вырванные вместе с жалом, будут продолжать автоматически сокращаться и впрыскивать все новые порции яда.
Биология жалящих перепончатокрылых
| ||||||||||||
Страница 1 из 8 |
Перепончатокрылые
Перепончатокрылые — один из крупнейших и наиболее развитых в эволюционном плане отрядов насекомых. Группа включает более 155 тысяч видов из 9100 родов, в том числе общественные насекомые. К отличительным признакам этого отряда можно отнести: из двух пар перепончатых крыльев задние меньше передних, крылья с редкой сетью жилок, редко без жилок, на переднем крае заднего крыла расположен ряд крючковидных зацепок, входящих в соответствующую им складку на заднем крае переднего крыла, грызущие и лижущие или только грызущие ротовые органы и полное превращение. Размер варьирует от 0.2 мм до 135 мм, но обычно менее 20 мм.
Специалистов, изучающих перепончатокрылых насекомых, называют гименоптерологами.
1.1. Внешнее строение Размеры
К отряду перепончатокрылые относятся самые маленькие насекомые в мире. Это самцы паразитических наездников Dicopomorpha echmepterygis: длина их тела примерно 0.139 мм. Другими минирекордсменами считаются виды Megaphragma caribea с длиной 170 мкм и Megaphragma mymaripenne 200 мкм. К крупнейшим перепончатокрылым 4 — 6 см принадлежат некоторые тропические роющие осы, дорожные осы, сколии, а с учётом длины яйцеклада и некоторые наездники до 135 мм. Самым длинным телом без яйцеклада обладают наездники Pelecinus — до 9 см. Одна из самых крупных ос — сколия Megascolia procer Scoliidae из Юго-Восточной Азии, чьи самки достигают в длину 5 см, а размах их крыльев — до 10 см. К самым крупным представителям ос длиной до 4.5 и 5 см также относятся охотники за тарантулами из рода Pepsis Pompilidae, «убийца цикад» Sphecius grandis, песчаные осы Editha magnifica Bembicinae, а также дорожная оса Hemipepsis heros достигает 5.5 см в длину и 9.5 см в размахе крыльев. Самая крупная пчела в мире это Megachile pluto Megachilidae из Индонезии. Длина тела самок 39 мм, а размах крыльев 63 мм. Одним из крупнейших современных представителей семейства муравьёв является вид Camponotus gigas размер рабочих особей которого составляет около 20 мм, самцов — 18.3 мм, солдат — 28.1 мм, матки — до 31.3 мм. Также самыми крупными муравьями являются динопонера гигантская Dinoponera gigantea и Paraponera clavata, достигающие длины 25 — 30 мм. Самцы из африканского рода Dorylus могут достигать длины 3 см, а матки королевы в оседлую фазу в момент созревания яиц имеют сильно увеличенное брюшко и общую длину до 5 см. Однако, крупнейшими в истории являются ископаемые муравьи рода Formicium. Их самки достигали 7 см в длину, а крылья имели размах до 15 см.
1.2. Внешнее строение Голова
Голова, грудь и брюшко резко обособлены кроме сидячебрюхих, у которых брюшко «плотно сидит» на груди. Голова свободная, в основном расширенная в поперечном направлении, гипогнатная ротовые органы направлены вниз или прогнатная … вперёд. Сложные глаза почти всегда хорошо развиты, между ними обыкновенно три расположенных в виде треугольника простых глазка; встречаются также формы, лишённые глазков или совершенно слепые например, рабочие муравьи некоторых видов. На голове выделяют лоб frons, наличник клипеус, темя vertex, затылок occiput, щёки genae, виски tempora.
Усики антенны, или сяжки, развиты в весьма различной степени и имеют от 3 до 60 члеников; они бывают прямые или коленчатые, причём различают стебелёк скапус и прикреплённый к нему под углом жгутик flagellum. Между ними иногда выделяют поворотный членик, или педицеллюс.
Ротовые органы или чисто грызущего типа, или же нижняя губа labium и нижние челюсти максиллы изменены в органы принятия жидкой пищи органы лизания, лакания, образуя единый лабио-максиллярный комплекс. Сильно развитые верхние челюсти мандибулы, или жвалы у некоторых служат для измельчения пищи, а у большинства — орудиями при постройке жилищ, прогрызании ходов в дереве прогрызали и свинцовые листы, приготовления пищи для личинок, убивания добычи, таскания строительных и питательных материалов и т. п. На нижних челюстях и нижней губе расположены нижнечелюстные максиллярные щупики 6-члениковые или менее и нижнегубные лабиальные щупики 4-члениковые или менее.
Мозг рабочих пчёл Apis содержит около 850 000 нейронов и занимает 0.35 % — 1.02 % от общего объёма тела. У муравьёв рода Formica мозг занимает 0.57 % объёма тела. У одного из самых маленьких наездников Megaphragma mymaripenne его длина 200 мкм в мозгу только 4600 нейронов, из которых лишь 5 % содержат хромосомы.
1. 3. Внешнее строение Грудь
Членики груди плотно соединены между собой; переднегрудь проторакс относительно очень мала; среднегрудь мезоторакс развита сильнее всего; заднегрудь метаторакс мало развита, и с ней сзади плотно срастается небольшой первый членик брюшка, образуя проподеум. Спинная часть груди образована переднеспинкой пронотум, среднеспинкой мезонотум и заднеспинкой метанотум. Наиболее сложно устроена среднегрудка к ней прикрепляются передние крылья, состоящая из мезонотума, мезопостнотума, аксилл два склерита по бокам от щитика, мезоплевр мезэпимеры и мезэпистерны. На мезонотуме могут быть 2 бороздки, сходящиеся кзади нотаули, на скутуме — парапсидальные бороздки.
1.4. Внешнее строение Брюшко
Брюшко весьма различной формы, состоит из 6 — 8 члеников, не считая членика, плотно соединённого с заднегрудью, и видоизменённых члеников, втянутых в задний конец брюшка и несущих у самок жало или сверло, у самцов — органы совокупления. К груди брюшко прикрепляется или широким основанием, или более или менее суженным и удлинённым стебельком. Придатки заднего конца брюшка жала и сверла или яйцеклады состоят из пары щетинок, или стилетов, и желобковатой части, состоящей из двух отдельных или более или менее слитных пластинок. При основании жала, которое в спокойном состоянии всегда втянуто внутрь брюшка, находится парная ядовитая железа с резервуаром, в котором скапливается яд. Иногда именно у многих муравьёв жала нет, есть лишь ядовитая железа; в этом случае насекомое делает рану челюстями и, подгибая вперед брюшко, вбрызгивает в неё яд. Яйцеклады, или свёрла, могут представлять большое разнообразие в строении. Назначение их — ввести яйцо в растение или животное, в которых личинке предстоит жить; смотря по тому, насколько доступно место, куда яйцо откладывается, и яйцеклады могут быть короче или длиннее, причём короткие яйцеклады в покое втянуты, длинные свободны.
Пищеварительный канал сильно развит и длинен у тех форм, которые сравнительно долго живут в стадии взрослого насекомого, и короток у форм, живущих во взрослой стадии недолго орехотворки, наездники. Трахейная система часто снабжена пузырями. В строении нервной системы замечательно сильное развитие так называемых стебельчатых тел или мозговых извилин надглоточного узла у тех перепончатокрылых, которые отличаются наиболее развитой психической жизнью ; при этом у разных особей одного вида замечаются такие же различия; так, у самцов пчёл трутней эти органы развиты меньше, чем у деятельных рабочих. Свойственен каннибализм.
1.5. Внешнее строение Ноги
Ноги перепончатокрылых ходильные встречаются копательные и хватательные модификации у некоторых ос, имеют простые у Apocrita или двойные вертлуги trochanter, 5-члениковые лапки у Chalcidoidea иногда 4- и 3-члениковые. На вершинах голеней находятся одна или две подвижные шпоры. Шпора передних голеней модифицирована и с окружающими густыми волосками образует чистящий аппарат для усиков. Часть групп имеют особенности в строении корзиночка из волосков на задних ногах пчёл, приспособленные для собирания цветочной пыльцы см. Пчёлы.
1.6. Внешнее строение Крылья
Крылья всегда перепончатые, прозрачные или окрашенные, с редкой сетью жилок, иногда вовсе без них; первая пара крыльев всегда длиннее задней; при полёте — передний край заднего крыла с помощью особых крючочков прицепляется к заднему краю переднего, образуя одну летательную поверхность. В покое крылья складываются горизонтально на спине, но у настоящих ос семейство Vespidae передние крылья складываются при этом вдвое по длине и лежат по бокам тела. Как и в других отрядах насекомых, среди перепончатокрылых попадаются и бескрылые формы: таковы все рабочие муравьи, самки ос-немок, самцы некоторых муравьёв напр. Anergates, самки некоторых орехотворок, наездников Chalcidoidea, Ichneumonoidea и ос. Реже встречается обратный пример, когда крылья имеются только у самки, — например, у наездников из семейства Agaonidae.
2. Жизненный цикл
Для развития перепончатокрылых характерна гапло-диплоидия: самки у них имеют двойной набор хромосом диплоидны, а самцы лишь один гаплоидны. Перепончатокрылые демонстрируют более или менее резкий половой диморфизм; самцы нередко сильно отличаются от самок величиной, окраской, развитием крыльев, органов чувств и т. д. У общественных перепончатокрылых, кроме самцов и самок, есть ещё недоразвитые самки, неспособные к оплодотворению, — так называемые рабочие, которые, в свою очередь, могут быть разного строения, так что в одной общине может быть от трёх до пяти разных родов или каст индивидов самцы, самки и 1 — 3 формы рабочих. Наиболее крупные из всех каст это яйцекладущие самки, матки или царицы муравьиная матка, пчелиная матка. Наряду с обыкновенным размножением путём оплодотворённых яиц у перепончатокрылых распространено также размножение без оплодотворения партеногенетическое. При этом из неоплодотворённых яиц могут развиваться лишь самцы или и самки например, у орехотворок. Иногда у орехотворок партеногенетические поколения могут чередоваться с половыми гетерогония.
Превращение перепончатокрылых полное. Личинки представляют весьма различное строение. У одних пилильщиков личинки живут свободно на листьях, по внешнему виду похожи на личинок гусениц бабочек отсюда название — ложные гусеницы и имеют 3 пары грудных и 6 — 8 пар брюшных ног. У рогохвостов Siricidae личинки живут в дереве или Cephidae в стеблях и ветвях растений и имеют 3 пары недоразвитых грудных ног. У остальных перепончатокрылых личинки живут в гнездах или внутри питательных веществ и бывают лишены ног.
Куколки перепончатокрылых всегда относятся к типу свободных куколок Pupa libera; см. Насекомые. Перед окукливанием личинка обыкновенно делает из выделяемых ею шелковинок рыхлый или плотный кокон, тогда как другие окукливаются без кокона.
2.1. Жизненный цикл Геном
Перепончатокрылые на примере медоносной пчелы стали вторым отрядом насекомых после двукрылых после дрозофилы и комара у которого был исследован геном. У пчелы он содержит около 300 миллионов основных пар ДНК, а у огненного муравья Solenopsis invicta — 480 миллионов пар. Геном перепончатокрылых варьирует от 100 миллионов пар у наездника Aphidius colemani Braconidae до более чем 1 миллиардов пар у ос Sceliphron caementarium Sphecidae. Диплоидный набор хромосом один из наиболее разнообразных среди насекомых и известны значения 2n от 2 до 120 все крайние значения обнаружены у муравьёв. Минимальное значение найдено у австралийского муравья-бульдога Myrmecia croslandi. Этот вид обладает рекордным для всего животного мира хромосомным набором: у их гаплоидных самцов всего одна хромосома у диплоидных самок и рабочих по две. Максимальный показатель обнаружен у бразильского крупного муравья Dinoponera lucida, n = 60, 2n = 120. Митохондриальная ДНК у пчёл может передаваться следующему потомству не только от самок, но и от самцов.
2. 2. Жизненный цикл Продолжительность жизни
Взрослые особи перепончатокрылых живут от нескольких суток до нескольких лет. Наименьшая продолжительность жизни отмечена у мелких паразитических наездников, а наибольшая у общественных насекомых. Отдельные крупные муравейники могут наблюдаться живыми многие десятилетия подряд. Рекордную продолжительность жизни демонстрируют муравьиные матки, которые живут до 20 лет. Но рабочие особи тех же видов живут от нескольких месяцев до трёх лет, а самцы — всего несколько недель.
2.3. Жизненный цикл Питание
Высшие перепончатокрылые Apocrita в большинстве своём энтомофаги реже — вторичные фитофаги, галлобразователи, а все низшие Symphyta развиваются как фитофаги. Фитофаги-галлообразователи встречаются среди Eurytomidae, Agaonidae, Tanaostigmatidae, Pteromalidae, Eulophidae Chalcidoidea и Cynipidae Cynipoidea. На злаках развиваются эвритомиды, а семяедами являются некоторые эвритомиды Bnwhophagus, Systole и торимиды Megastigmus. В завязях соцветий инжира попутно опыляя растение развиваются Agaonidae. Питание пыльцой и нектаром характерно для пчелиных Apoidea и части ос, а также для имаго многих хищников.
Экологически все высшие, или стебельчатобрюхие, делятся на паразитоидов, заражающих жертву большинство наездников и жалящих, для которых характерна транспортировка кормового ресурса добычи в специально устраиваемое гнездо для развития потомства. Яйцееды встречаются среди хальцид и проктотрупоидов. Среди жертв энтомофагов-паразитоидов преобладают насекомые, но встречаются паукообразные и другие беспозвоночные. Некоторые ихневмониды хищничают в яйцевых коконах пауков, а Obisiphaga — в кладках ложноскорпионов. Наездники Evaniidae используют оотеки тараканов, а энциртиды Ixodiphagus развиваются в клещах. Особую группу представляют муравьи-грибководы и листорезы Attini и муравьи-жнецы Messor, Pogonomyrmex, запасающие семена растений.
2. 4. Жизненный цикл Забота о потомстве
Попечение о потомстве проявляется среди перепончатокрылых в весьма разнообразных формах и достигает у некоторых высшей степени сложности. В простейших случаях яйца просто откладываются в питательные растительные вещества, например листья или древесину; при этом вокруг отложенных яиц может происходить уродливое разрастание растительной ткани, ведущее к образованию так называемых галлов или орешков у орехотворок. Часто личинки живут в качестве паразитов в других животных — в этом случае самка откладывает яйца в тело или на тело этих животных наездники, некоторые орехотворки; иногда они паразитируют в гнездах других перепончатокрылых, поедая их личинок; в таком случае самка пробирается в чужие гнезда и кладет яйца в ячейки с потомством хозяев гнезда. Многие перепончатокрылые строят для своего потомства особые жилища. Живущие одиночно делают для этого норки в земле, глине, дереве или строят из различных материалов гнезда. Пчёлы и часть ос наполняют гнёзда смесью цветочной пыли и мёда, кладут в них яйца и оставляют их, не заботясь более о потомстве. Другие от времени до времени приносят личинке свежую пищу.
Гнездостроение отмечено в семействах ос Vespidae, Pompilidae, пчёл Apoidea включая Sphecoidea и муравьёв Formicidae.
Целый ряд одиночных ос охотятся на других насекомых или пауков, которых они парализуют жалом в нервные узлы, после чего переносят в гнездо, где ими питаются личинки хищников. Парализованные животные совершенно неподвижны и не могут оказать никакого сопротивления поедающей их личинке, но в то же время долго остаются живыми, обеспечивая личинке запас свежей пищи. Например, аммофилы охотятся на гусениц бабочек, дорожные осы — на пауков, пчелиный волк — на пчёл, сфексы — на саранчовых и кузнечиков, Sphecius — на цикад, Ampulex compressa — на тараканов, мелкие осы-пемфредонины — на тлей, трипсов и коллембол. Одноразовое снабжение пищей личиночных камер и их запечатывание после откладывания яйца считаются примитивными. Более эволюционно продвинутые осы выкармливают своё потомство постепенно, периодически принося ему очередные порции свежего корма в виде парализованных жертв. Например, одиночные осы-бембексы ежедневно приносят своим личинкам по несколько убитых мух Tabanidae, Syrphidae.
2.5. Жизненный цикл Общественные насекомые
Высшей степени сложности попечение о потомстве достигает у общественных перепончатокрылых; здесь в самой общине произошло разделение труда, связанное с утратой большинством самок способности размножения; на долю этих самок рабочих и падают вполне или главным образом все труды по постройке гнезд, добыванию пищи и уходу за потомством. Эусоциальность возникла в трёх группах жалящих перепончатокрылых: в семействах ос Vespidae, пчёл Apoidea и муравьёв Formicidae. Гнёзда общественных перепончатокрылых, достигающие часто чрезвычайной сложности и совершенства, строятся из вещества, выделяемого самими насекомыми — воска у пчёл, шмелей или измельченных челюстями растительных веществ у ос, из земли, глины, навоза и т. д., или — вырываются в земле. Муравейники характеризуются особой защитной конструкцией, обеспечивающей поддержание постоянных и оптимальных показателей вентиляции, влажности воздуха и т. п., обеспечивающих выращивание расплода, а у видов-грибководов муравьи-грибководы ещё и симбионтных грибов. У пустынных муравьёв гнёзда могут уходить под землю на глубину до 4 м, а по косвенным данным — даже до 10 метров. Кормление личинок у общественных насекомых производится постепенно, причём пища даётся прямо в рот личинки; она может состоять из пыльцы и меда у пчёл, сахаристых веществ и насекомых у ос, муравьёв.
3. Выделение шёлка
Выделение шёлкоподобного вещества у перепончатокрылых характерно для личинок, прядущих защитные коконы. Коконопрядение у личинок отсутствует у большинства представителей Chalcidoidea и Cynipoidea и у некоторых Apoidea и Formicidae. Выделение шёлка личинками муравьёв зафиксировано в подсемействах Aneuretinae, Apomyrminae, Cerapachyinae, Ecitoninae, Formicinae, Myrmeciinae, Nothomyrmeciinae и Ponerinae. Изредка встречается выделение шёлка и у имаго, например, у трёх родов ос Sphecidae Psenulus, Microstigmus и Arpactophilus, 2 родов наездников Chalcidoidea Eupelmus, Signophora, 2 родов ос Vespidae Quartinia, Polistes и 1 рода пчёл Colletidae Hylaeus.
4.1. Экология Роль в экосистемах
Хищные муравьи, осы и паразитические перепончатокрылые наездники являются важнейшими естественными регуляторами численности организмов, которыми они питаются. Растительноядные перепончатокрылые пилильщики и другие потребляют значительную часть растительного прироста, а пчёлы — важнейшие опылители цветковых растений.
4.2. Экология Опылители
Перепончатокрылые, прежде всего, в лице пчёл, это одна из важнейших групп насекомых-опылителей. У пчёл и шмелей в ходе коэволюции с цветковыми растениями возникли специальные приспособления: грызуще-лижущий ротовой аппарат пчелиных с длинным максиллами и язычком для обнаружения нектарников; особые пыльцесобирательные аппараты — щёточка и корзинка на задних ногах, у пчёл-мегахил — брюшная щёточка, многочисленные волоски на ногах и теле. При этом наблюдается узкая специализация. Например, инжир опыляют наездники Blastophaga psenes, а неотропические орхидные растения из подтриб Stanhopeinae и Catasetinae опыляются исключительно орхидными пчёлами Euglossini. Эти взаимовыгодные взаимоотношения пчёл и орхидей возникли в ходе эволюции примерно 20 миллионов лет назад. Только самцы занимаются опылением данных орхидей, которые не производят нектар, и самки пчёл не посещают их. Во время посещения цветка к голове или груди самца прилипает поллинарий содержащий пыльцевые зёрна, который опылитель и переносит на другой цветок.
4.3. Экология Паразитоиды
Большая часть известных в мире паразитоидов более 50 % от примерно 140 тысяч видов обнаружена в отряде перепончатокрылые. Самые важные паразитоиды в пределах этой большой группы — это наездники и некоторые осы из Chrysidoidea и Vespoidea, парализующие жертву. Некоторые из них могут изменять поведение своих жертв: заражённые наездником Hymenoepimecis argyraphaga пауки Plesiometa argyra через пару недель начинают плести паутину другой формы.
Выделяют несколько функциональных групп паразитических перепончатокрылых, различающихся способами паразитирования:
Эндопаразиты откладывают яйца внутрь жертвы, и их личинки развиваются дольше.
Сверхпаразиты паразиты паразитов, или гиперпаразиты заражают других паразитов перепончатокрылых или двукрылых. Очень редко, но всё же встречаются и суперпаразиты 3-го и 4-го порядка.
Эктопаразиты, которые, как правило, заражают скрытоживущих хозяев и, поэтому, прикрепляют свои яйца снаружи, парализуя добычу.
Случаи сверхпаразитизма, или гиперпаразитизма, известны в большой и разнообразной группе энтомофагов-наездников. При сверхпаразитизме наблюдается паразитирование одного паразита сверхпаразит, гиперпаразит в другом. В этом случае сверхпаразит называется паразитом второго порядка, а его хозяин — паразитом первого порядка. Например, наездник Asecodes albitarsus заражает многоядного сверхпаразита Dibrachys boucheanus, а он, в свою очередь, может поражать наездников Apanteles glomeratus, паразитирующих на гусеницах бабочек-белянок. Сверхпаразитизм широко распространён среди паразитических насекомых, в частности у наездников семейств Ichneumonidae, Encyrtidae и некоторых других. Функция яйцеклада сохранилась и у некоторых ос, а также у Orussidae.
4.4. Экология Мирмекохория и мирмекофилия
Многие виды и целые систематические группы членистоногих и даже позвоночных приспособились к жизни в муравейниках или рядом с муравьями мирмекофилия. Другим примером симбионтных отношений с растениями служит мирмекохория. В мире известно более 3 тысяч видов растений, чьи семена распространяют муравьи около 1 % флоры. Мирмекохория свойственна фиалке Viola, раффлезии Rafflesia и многим другим. Из лесных растений средней полосы России к мирмекохорным относятся ожика волосистая, копытень европейский, виды родов марьянник, хохлатка, чистотел, грушанка и многие другие. Примерно 10 % видов акаций Центральной Америки охраняются древесными муравьями рода Pseudomyrmex, получающими от растения готовый дом и корм нектар и белковые тельца Бельта и дающими им защиту от животных-фитофагов.
4.5. Экология Гнездовой и социальный паразитизм
Широкое распространение среди перепончатокрылых насекомых получило явление гнездового и социального паразитизма, когда некоторые насекомые насильственно или тайно присваивают либо чужой кормовой клептопаразиты, либо гнездовой ресурс гнездовой и социальный паразитизм. Самки шмелей-кукушек, пчёл-кукушек и некоторых ос со сходным поведением проникают в гнездо хозяина и убивают там матку колонии. Затем они откладывает свои собственные яйца, а рабочие особи вида-хозяина впоследствии выкармливают личинок вида-паразита. Именно так поступают шмели-кукушки подрода Psithyrus и более 700 видов рода Nomada, паразитирующих на пчёлах из родов Andrena, Lasioglossum, Eucera, Melitta и Panurgus. Своих гнёзд пчёлы-кукушки не строят, и у них нет аппарата для сбора пыльцы, а из-за отсутствия опушения они внешне более похожи на ос, чем на пчёл. Несколько тысяч видов пчёл-кукушек известно в семействах Apidae, Megachilidae и Halictidae.
У муравьёв гнездовой паразитизм принимает форму социального паразитизма, при котором паразит полностью или частично временно, факультативно существует благодаря другим общественным насекомым. Оплодотворённая самка паразитирующего вида Lasius umbratus или рыжего лесного муравья проникает в гнездо вида-хозяина Lasius niger или бурого лесного муравья соответственно, убивает в нём царицу, занимая её место, и начинает откладывать свои собственные яйца. Вышедшие из них рабочие особи постепенно заселяют муравейник, сменяя его хозяев. Муравьи-амазонки Polyergus воруют коконы видов- «рабов», чтобы те затем выполняли все работы по гнезду.
5.1. Хозяйственное значение Полезные перепончатокрылые
Отряд перепончатокрылые включает множество полезных для человека энтомофагов и опылителей. Некоторые из них полезны прямо медоносная пчела, доставляя ему необходимые вещества мёд, воск, другие — косвенно, истребляя вредных насекомых в этом отношении особенно важны наездники в широком смысле этого слова и хищные муравьи, например рыжие лесные муравьи из рода Formica. Важное значение имеют многие из перепончатокрылых также в процессе опыления растений. Без пчёл и шмелей невозможно выращивание ряда кормовых трав клевер, люцерна и продовольственных культур. Комплексом методов лечения различных заболеваний человека с применением живых пчёл, а также продуктов пчеловодства служит апитерапия. В апитерапии используют такие пчелопродукты как мёд, цветочная пыльца, прополис, маточное молочко, перга, воск и пчелиный яд. В качестве биологического метода борьбы с вредителями используют рыжих лесных муравьёв в некоторых странах Европы расселяют и охраняют их гнёзда, муравьёв-ткачей при выращивании цитрусовых на юге Китая, некоторых паразитических наездников виды-яйцееды рода трихограмма разводят на биофабриках для выпуска на поля и в сады.
5.2. Хозяйственное значение Вредные перепончатокрылые
Среди серьёзных вредителей сельского и лесного хозяйства более 20 палеарктических видов сидячебрюхих перепончатокрылых. Это такие виды, как рапсовый пилильщик Athalia colobri, хлебные пилильщики Cephus pygmaeus, Trachelus tabidus, вишнёвый пилильщик Caliroa cerasi, сосновые пилильщики, рогохвосты. Пилильщики причиняют более или менее значительные опустошения среди культурных и лесных растений.
Стебельчатобрюхие среди вредителей представлены такими видами, как вредящие зерновым культурам хальциды-эвритомиды Tetramesa, люцерновая и клеверная толстоножки Bruchophagus roddi, B. gibbus, орехотворки, муравьи-листорезы.
Вредят перепончатокрылые отчасти своими ужалениями, отчасти поедая различные запасы и портя здания некоторые муравьи, Monomorium pharaonis. Среди наиболее ядовитых животных осы и муравьи, некоторые пчёлы медоносная, африканизированная пчела. Ужаления вызывают аллергические реакции и анафилаксию Flabbee et al. 2008, Klotz et al. 2009. Согласно опубликованным статистическим данным в Швейцарии с 1962 по 2004 годы умерло от ужалений перепончатокрылых 132 человека, или в среднем 3 человека в год. Экстраполяция этих данных на страны Евросоюза даёт цифру примерно в 200 смертей европейцев в год. В США официально фиксируется около 40 смертельных ужалений насекомыми ежегодно.
Муравьиные инвазии имеют экологический и экономический эффект Holway 2002, Lach and Thomas 2008. В списке 45 перепончатокрылых, включённых в Глобальную базу данных инвазивных видов, большинство представлены муравьями 30 видов и общественными осами 10 видов.
6. Палеонтология и эволюция
В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с триаса, а больше всего ископаемых перепончатокрылых найдено в третичных отложениях и янтаре Балтийский янтарь, Доминиканский янтарь. Из триаса около 230 миллионов лет известны Xyelidae. В фауне юрского периода отряд представлен 21 семейством из 8 инфраотрядов. Происхождение перепончатокрылых связывают с вымершим отрядом Miomoptera, древнейшим и наиболее примитивным представителем насекомых с полным превращением. Предполагается, что ближайший общий предок Hymenoptera относился к древнейшему ископаемому подсемейству Archexyelinae из состава Xyelidae. Известно около 40 полностью вымерших семейств и подсемейств перепончатокрылых, 2429 ископаемых видов и 685 вымерших родов Zhang, 2013. В меловом бирманском янтаре представлены 47 семейств перепончатокрылых, включая полностью вымершие и эндемичные.
Сидячебрюхие
† Anaxyelinae
† Kempendajinae
† Dolichostigmatinae
Anaxyelidae Martynov, 1925 Siricoidea
† Karatavitidae Orussoidea
† Praesiricidae Siricoidea
† Daohugoidae Siricoidea
† Pseudosiricidae Siricoidea
† Sinosiricidae Siricoidea
† Beipiaosiricidae Siricoidea
† Paroryssidae
† Xyelydidae Pamphilioidea
† Protosiricidae Siricoidea
† Xyelotomidae Tenthredinoidea
† Gigasiricidae Siricoidea
† Sinoryssidae Orussoidea
† Sepulcidae Cephoidea
† Electrotomidae Tenthredinoidea
† Falsiformicidae
† Cretevaniidae
† Sphecomyrminae
† Eoichneumonidae
† Formiciinae
† Ephialtitidae
Стебельчатобрюхие
† Anomopterellidae
† Brownimeciinae
† Bethylonymoidea † Bethylonymidae
Formicidae
† Armaniinae
† Jurapriidae
† Mesoserphidae
† Paleomelittidae Apoidea
† Pelecinopteridae
† Praeichneumonidae
† Praeaulacidae
† Melittosphecidae Apoidea
Sphecidae
† Angarosphecinae
† Maimetshidae
† Stigmaphronidae
Взаимоотношения между семействами показаны в кладограмме по данным Schulmeister et al. , 2003.
В 2012 году был проведён новый молекулярно-генетический анализ филогенетических отношений всех надсемейств с учётом 392 морфологических признаков и данных распределения четырёх генов. Показано, что Xyeloidea монофилетичны, а Cephoidea сестринская группа к кладе Siricoidea + . Кроме парафилии Vespoidea внутри Aculeata все признаваемые там надсемейства монофилетичны. Из семейства Диаприиды их подсемейство Ismarinae выделено в отдельное семейство, Ismaridae stat. nov.
7. Систематика
89 современных и 37 ископаемых семейств 9100 родов. Из 155 тысяч видов мировой фауны в Палеарктике встречается около 40 000 видов, а в России — около 15 000 видов. Крупнейшие по числу описанных видов надсемейства: Ichneumonoidea более 35 000 видов в мире, Apoidea около 30 000 видов, вкл. 10 тысяч Sphecoidea, Chalcidoidea более 20 000 видов, Vespoidea около 20 000 видов, Formicoidea более 14 000 видов. Крупнейшие семейства: наездники Ichneumonidae более 20 000 видов и муравьи Formicidae более 14 000 видов. В 1980-х годах с учётом ископаемых форм были выделены инфраотряды Расницын, 1980, 1988: сидячебрюхие Xyelomorpha, Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; стебельчатобрюхие Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha все жалящие Aculeata. По систематике, используемой Зоологическим институтом РАН, все перепончатокрылые делятся на два подотряда, Стебельчатобрюхие и Сидячебрюхие. Иногда из Pamphilioidea выделяют надсемейство Мегалодонтоидные Megalodontoidea. По старым системам стебельчатобрюхие перепончатокрылые делились на подотряды жалоносных Aculeata и сверлоносных Terebrantia, а часть семейств подотряда Сидячебрюхих объединяют в искусственную группу Пилильщики.
Фауна России включает 13 семейств сидячебрюхих 170 родов и 1546 видов, 15 семейств жалящих ос 253 родов и 1695 видов, 1 семейство муравьёв 44 рода and 264 вида, 6 семейств пчёл 66 родов и 1216 видов, 11 надсемейств наездников-паразитоидов Parasitica: 43 семейства, 1469 родов и 10556 видов.
Сидячебрюхие Symphyta
Xyelomorpha
Ксиелоидные Xyeloidea
Настоящие пилильщики Tenthredinoidea, † Xyelotomidae
Tenthredinomorpha
Ксифидриоидные Xiphydrioidea
Анаксиелоидные Anaxyeloidea
Рогохвосты Siricoidea, † Protosiricidae
Siricomorpha
Хлебные пилильщики Cephoidea, † Sepulcidae
Памфилиоидные Pamphilioidea, † Xyelydidae
Orussomorpha
Оруссоидные
Стебельчатобрюхие Apocrita
Эваниоидные наездники
Evaniomorpha
Ichneumonomorpha
Ихневмоноидные наездники Ichneumonoidea, † Praeichneumonidae
Мегалироидные наездники Megalyroidea
Тригоналоидные Trigonaloidea, † Maimetshidae
Церафроноидные наездники
Ceraphronomorpha
Проктотрупоидные наездники
Diaprioidea † Spathiopterygidae
Орехотворки
Хальцидоидные Chalcidoidea
†Cretacoformicidae † Cretacoformica, † Iberopria
Mymarommatoidea † Gerocynipidae, † Protimaspidae
Платигастроидные Platygastroidea
Proctotrupomorpha
†Serphitoidea † Serphitidae
Stephanomorpha
Стефаноидные наездники Stephanoidea, † Ephialtitidae
† Bethylonymoidea † Bethylonymidae
Веспоидные осы Vespoidea
Муравьи Formicoidea
Vespomorpha Aculeata
Пчёлы Apoidea, † Paleomelittidae
Дорожные осы Pompiloidea
Сколиоидные Scolioidea
Осы-блестянки Chrysidoidea, † Falsiformicidae
Роющие осы
† Archaeocynipidae
incertae sedis
† Eostephanitidae
† Kuafuidae
7. 1. Систематика Синонимия
Отряд Hymenoptera Linnaeus 1758: 553 недоступная ссылка:
= Lambentia Haeckel 1896
= Panhymenoptera Crampton 1938
= Solenognatha Spinola 1850
= Piezata Fabricius 1793
= Hymenopterida Boudreaux 1979
= Aculeata Scopoli 1763 non Aculeata sensu Latereille 1807
= Metabola Polynephria Brauer 1885 non Menognatha Polynephria Brauer 1885
= Hymenopteria Crampton 1938
= Hymenopteroidea Handlirsch 1903
= Vespoides Laicharting 1781
= Phleboptera Clairville 1798
8. Отражение в культуре
Перепончатокрылые насекомые, такие как муравьи и пчёлы, упоминаются в древнейших мифах и верованиях человечества. Муравьи и пчёлы появляются в религиозных текстах, включая Библию Книга притчей Соломоновых, Коран и другие. Например, в шумеро-аккадской мифологии красные муравьи считались посланцами богини подземного мира Эрешкигаль, а сражение красных муравьёв в чьём-либо доме рассматривалось в числе предзнаменований. По известному греческому мифу, Зевс превратил муравьёв острова Эгина в людей, сделав их царём своего сына Эака, — так появилось племя мирмидонян, участвовавших в Троянской войне под предводительством Ахилла. По другому варианту, мирмидоняне произошли от героя Мирмидона, сына Зевса, который зачал его от Евримедусы, превратившись в муравья. В кинематографе жалящие осы и муравьи чаще появляются в фильмах ужасов как наводящие страх существа — фильм «Империя муравьёв», «Стеклянный муравейник», «Пчёлы-убийцы». Пчёлы и муравьи в виде антропоморфных персонажей одни из главных героев в таких мультфильмах, как «Муравей Антц», «Би Муви: Медовый заговор», мультсериала «Приключения пчёлки Майи», «Приключения Флика», «Minuscule». Изображения пчёл и муравьёв активно используется в геральдике, в государственной и муниципальной символике. В США символом 17 штатов избрана медоносная пчела.
9. Охрана редких видов
Деятельность человека — прежде всего, вырубки лесов, распашки целинных степей и лугов, урбанизация, строительство дорог, осушение болот, применение инсектицидов и т. д., всё это привело к сокращению численности многих видов перепончатокрылых насекомых, а некоторые из них находятся на грани вымирания. В первую очередь, это касается видов, питающихся пыльцой растений только одного или нескольких видов пчёлы, шмели или обитающих на ограниченной территории реликты, эндемики. В настоящее время в Красный список угрожаемых видов The IUCN Red List of Threatened Species, публикуемый Международным союзом охраны природы и природных ресурсов МСОП, внесено 185 редких и исчезающих вида перепончатокрылых, из них 155 видов — уязвимые, 18 видов — вымирающие и 12 видов — находящиеся на грани исчезновения. Этот перечень представлен пчёлами, шмелями и муравьями. Всего на сайте МСОП перечислено 633 вида перепончатокрылых с учётом видов, информации о которых недостаточно Data Deficient, 316 видов, близких к уязвимому положению Near Threatened, 26 видов и тех, чьё положение вызывает наименьшие опасения Least Concern, 106 видов.
Красная книга Российской Федерации включает 23 вида перепончатокрылых насекомых из общего списка 95 видов насекомых, в том числе 8 видов шмелей. Красная книга Казахстана включает 13 видов перепончатокрылых насекомых из общего списка 85 видов насекомых. Красная книга Украины включает 77 видов перепончатокрылых насекомых из общего списка 202 видов насекомых, в том числе 8 видов шмелей.
- неописанных таксонов — около 400 000 видов В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с триаса. В 10 — м издании Системы природы 1758 год шведского
- Жалящие, или жалоносные перепончатокрылые лат. Aculeata — инфраотряд перепончатокрылых насекомых из подотряда стебельчатобрюхие, включающий муравьёв
- Гименоптерология — раздел энтомологии, изучающий представителей отряда Перепончатокрылые насекомые муравьи, наездники, осы, пилильщики, пчёлы, шмели и другие
- защитил диссертацию кандидата биологических наук на тему Мезозойские перепончатокрылые отряда Symphyta и эволюция семейства Xyelidae В 1978 — диссертация
- Andrenidae — семейство пчёл подотряда стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылые насекомые. Включает около 40 родов и более 2300 видов до 1500 в роде
- представлен пчёлами, шмелями и муравьями. В нём отсутствуют такие перепончатокрылые как осы, пилильщики, наездники и рогохвосты. С учётом видов, информации
- скорпионницы, перепончатокрылые Ч. 5 — Владивосток: Дальнаука, 2007 — 1052 с — ISBN 978 — 5 — 8044 — 0789 — 7 Paсницын A. П. Высшие перепончатокрылые мезозоя
- Anthophoridae 194 71. Apidae 14 Перепончатокрылые Список жесткокрылых Новой Зеландии Список перепончатокрылых Новой Зеландии Ant, bee and wasp Hymenoptera
- Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые Лелей А. С. гл. ред. и др — Владивосток: Дальнаука, 2012
- Triassoxyela из семейства Xyelidae. Один из древнейших представителей отряда перепончатокрылые Обнаружен в триасовых ископаемых останках Средняя Азия, Киргизия
- Ferganoxyela из семейства Xyelidae. Один из древнейших представителей отряда перепончатокрылые Обнаружен в триасовых ископаемых останках Средняя Азия, Киргизия
- Vespoidea — надсемейство подотряда Стебельчатобрюхие Apocrita отряда Перепончатокрылые насекомые Hymenoptera включающее 10 семейств и около 25 000 видов
- Triassoxyela из семейства Xyelidae. Один из древнейших представителей отряда перепончатокрылые Обнаружен в триасовых ископаемых останках Средняя Азия, Киргизия
- Potrerilloxyela из семейства Xyelidae. Один из древнейших представителей отряда перепончатокрылые Обнаружен в триасовых ископаемых останках Южная Америка, Пуэсто
- Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые Ч. 1 под общ. ред. П. А. Лера — СПб.: Наука, 1995 — С. 106 — 108
- Chrysidoidea — надсемейство подотряда стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылые насекомые Hymenoptera включающее таких представителей, как осы — блестянки
- Высшие перепончатокрылые мезозоя — Труды ПИН АН СССР — М. : Наука, 1975 — Т. 147 — 132 с. Расницын А. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых
- Насекомые перепончатокрылые — V. 3. Bracoridae — М — Л.: Издательство АН СССР, 1941 — 466 с. Теленга Н. А. Фауна СССР. Насекомые перепончатокрылые — V.
- и путешественника Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Hymenoptera — перепончатокрылые Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые
- Archexyela из семейства Xyelidae. Один из древнейших представителей отряда перепончатокрылые Обнаружен в триасовых ископаемых останках Австралия, Квинсленд
- Megachilidae — семейство пчёл подотряда Стебельчатобрюхие отряда Перепончатокрылые насекомые. Включает около 70 родов и более 3100 видов. Гнездятся в
- foveolata и другие древнейшие представители пилильщиков и всего отряда перепончатокрылые 52 рода и более 200 видов включая более 145 ископаемых видов и
- Oryctoxyela из семейства Xyelidae. Один из древнейших представителей отряда перепончатокрылые Обнаружен в триасовых ископаемых останках Средняя Азия, Киргизия
- Dinoxyela из семейства Xyelidae. Один из древнейших представителей отряда перепончатокрылые Обнаружен в триасовых ископаемых останках Средняя Азия, Киргизия
- Высшие перепончатокрылые мезозоя — Труды ПИН АН СССР — М.: Наука, 1975 — Т. 147 — 132 с. Расницын А. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых
- Triassoxyela из семейства Xyelidae. Один из древнейших представителей отряда перепончатокрылые Обнаружен в триасовых ископаемых останках Средняя Азия, Киргизия
- наездников надсемейства Chalcidoidea подотряда стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылые насекомые. Размеры мелкие 1 — 5 мм Крылья с сильно редуцированным
- Scolioidea. В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые Первая часть Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие Арнольди К
- Высшие перепончатокрылые мезозоя — Труды ПИН АН СССР — М.: Наука, 1975 — Т. 147 — 132 с. Расницын А. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых
- наездников надсемейства Chalcidoidea подотряда Стебельчатобрюхие отряда Перепончатокрылые насекомые. Размеры мелкие 1 — 5 мм Крылья с сильно редуцированным
Перепончатокрылые: перепончатокрылые представители, перепончатокрылые тип развития, перепончатокрылые значение, перепончатокрылые примеры, перепончатокрылые развитие с полным превращением, перепончатокрылые питание, перепончатокрылые реферат, перепончатокрылые наездники
Перепончатокрылые развитие с полным превращением.
Перепончатокрылые Hymenoptera Курс Энтомология. Гравюра. Перепончатокрылые. Рыжий лесной муравей. Офсетная литография. Германия, Гамбург, 1957 год характеристики, фото и отзывы. Перепончатокрылые реферат. Перепончатокрылые. Перепончатокрылые насекомые фото. ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ Hymenoptera, отряд насекомых с полным превращением. Включает 2 подотряда – сидячебрюхие Symphyta и.
Перепончатокрылые значение.
Перепончатокрылые Hymenoptera, перепончатокрылые. Филогения, морфология и зоогеографические связи как основа систематики высших перепончатокрылых насекомых фауны Старого Света.
Перепончатокрылые примеры.
Перепончатокрылые Зоологический музей МГУ. Продолжительность жизни.
Перепончатокрылые наездники.
Отряд Перепончатокрылые Hymenoptera Красная книга. В статье рассмотрены методы клинической и лабораторной аллергодиагностики к яду перепончатокрылых. Отражены особенности и. Перепончатокрылые питание. Перепончатокрылые 1975 Акимушкин И.И. Мир животных. Лекция Перепончатокрылые: осы, пчёлы, муравьи и… курса Мир насекомых. Наша лекция будет посвящена одному из крупнейших отрядов. Аллерген i5 яд осы желтой, IgE ImmunoCAP Хеликс. Перепончатокрылые. Пентатомы Пестряк. Hymenoptera – это самый обширный отряд насекомых, и притом наиболее интересный, так как. Перепончатокрылые Красная книга Чувашской Республики. Код УДК, описание, примечания. 632.792.13, Наездники ихневмониды. 632.792.22, Орехотворки. 632.796, Муравьи. 632.799, Пчелиные. Шмели.
Перепончатокрылые насекомые Web.
Жалоносные перепончатокрылые насекомые Hymenoptera, Aculeata Дальнего Востока России. Лелей Аркадий Степанович, Прощалыкин Максим. УДК 595.79 Hymenoptera. Перепончатокрылые Подразделение. CLIns насекомые перепончатокрылые. Сегодня 20 мая по инициативе ООН на нашей планете отмечается Всемирный день пчёл. В этот день. Отряд Перепончатокрылые Hymenoptera. Информационный проект при поддержке министерства природных ресурсов и экологии Тульской области. Забыли свой пароль?. Перепончатокрылые Мегаэнциклопедия Кирилла и Мефодия. К перепончатокрылым относятся пчелы, осы, шмели, муравьи, наездники, пилильщики и многие другие насекомые. У перепончатокрылых имеются две. Отделение перепончатокрылых насекомых – коллеги. Перепончатокрылые – насекомые с двумя парами прозрачных перепончатых крыльев, грызущими и лижущими ротовыми органами. К этому отряду.
Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 3.
Перепончатокрылые Hymenoptera один из наиболее продвинутых в эволюционном плане отрядов насекомых. К отличительным признакам этого. Жалящие перепончатокрылые Hymenoptera: Mutillidae. Отряд Перепончатокрылые Hymenoptera. Отряд Перепончатокрылые один из наиболее крупных отрядов насекомых, насчитывающий, по последним. Отряд перепончатокрылые Национальная электронная детская. Отряд Перепончатокрылые включает свыше 200 тыс. видов. Это очень разнообразные насекомые: пчелы, шмели, осы, муравьи, наездники и др.
УДК 632.79 Перепончатокрылые Hymenoptera.
Найден новый перепончатокрылый динозавр. а вот перепончатокрылые больше не водились как пишут авторы, такие крылья. ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ Лесная библиотека. Сидячебрюхие пеpепончатокрылые. 595.794.799, Aculeata. Жалоносные перепончатокрылые. 595.794, Aculeata. 595.795, Chrysididae. Осы блестянки. Отряд Перепончатокрылые Hymenoptera. Категория:Перепончатокрылые ga. Сведения о Эта семантическая категория содержит статьи, относящиеся к семантеме Перепончатокрылые. ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ НАСЕКОМЫЕ HYMENOPTERA В. Жилкование крыльев перепончатокрылых насекомых. 20. Система Подотряд сидячебрюхие перепончатокрылые Symphyta. 51.
Гравюра. Перепончатокрылые. Орехотворки. Офсетная Ozon.
Отряд ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ Hymenoptera Отряд перепончатокрылых насекомых насчитывает около 90 000 видов и по числу видов уступает лишь. Категория:Перепончатокрылые ga Викисловарь. Перепончатокрылые. Перепончатокрылые. К этому отряду принадлежат всем хорошо известные насекомые: муравьи, пчелы, осы, шмели. У взрослых. Перепончатокрылые Hymenoptera. Национальная электронная детская библиотека НЭДБ.ru Бесплатная легальная еженедельно пополняемая коллекция оцифрованных книг,. Перепончатокрылые насекомые морфология, систематика. Скачать стоковое фото перепончатокрылые популярный фотобанк доступные цены миллионы роялти фри фотографий, изображений и.
Перепончатокрылые Энциклопедиум.
Перепончатокрылые один из крупнейших и наиболее развитых в эволюционном плане отрядов насекомых. Группа включает более 155 тыс. видов из 9100 родов, в том числе общественные насекомые. ОТРЯД ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ HYMENOPTERA. На территории Российской Федерации из отряда ядовитых перепончатокрылых насекомых распространены пчела медоносная, шмель, оса цветочная,.
Жалоносные перепончатокрылые насекомые Hymenoptera.
Отряд Перепончатокрылые Hymenoptera. А вы знаете, что Специалистов, изучающих перепончатокрылых насекомых. называют. Гуссаковский В. В. Фауна СССР. Насекомые Яндекс.Маркет. Приведены этикеточные данные 22 видов перепончатокрылых, занесенных в Красную книгу города Севастополя и собранных в.
Особенности диагностики аллергии к яду перепончатокрылых.
Отряд: семейство: род: вид: Членистоногие Arthropoda Насекомые Incesta Перепончатокрылые Hymenoptera Коллетиды Colletidae Коллетида Colletes. Категория:Перепончатокрылые km Викисловарь. Насекомые перепончатокрылые. Том. 2. Выпуск 1. Рогохвосты и пилильщики. Часть 1 купить сегодня c доставкой и гарантией по выгодной цене.
Перепончатокрылые Геологический портал GeoKniga.
Т. 3: Перепончатокрылые. Ч. 1 Institutional repository of Federal State Autonomous Educational Institution of Higher Professional Education Ural Federal. Перепончатокрылые Описания и фото животных. Расстановка ударений: ПЕРЕПОНЧАТОКРЫ ЛЫЕ. ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ Hymenoptera, отряд насекомых с полным превращением. По разным. Перепончатокрылые насекомые Животный мир. Hymenoptera отряд насекомых с полным превращением см. Метаморфоз. Длина тела от 0.2 мм до 6 см. Делится на подотряды сидячебрюхих П.
перепончатокрылые развитие с полным превращением
ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ | Энциклопедия Кругосвет
Содержание статьиПАРАЗИТИЧЕСКИЕ ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ, относительно примитивная группа стебельчатобрюхих перепончатокрылых (отряд Hymenoptera), иногда выделяемая в подотряд Parasitica. Внешне напоминают ос, но отличаются отсутствием в типичном случае жала и неспособностью парализовать или убивать добычу секретом ядовитых желез. Большинство паразитических перепончатокрылых откладывает яйца на (или в) личинок или яйца других насекомых, причем вылупляющиеся из яиц личинки питаются тканями хозяина, который еще долгое время продолжает существовать, но гибнет, не достигнув половой зрелости. В связи с этой особенностью взаимоотношений, а также из-за того, что имаго живут независимо от хозяина, паразитических перепончатокрылых и подобных им животных отличают от «истинных» паразитов и называют паразитоидами. Паразитические перепончатокрылые уничтожают большое количество насекомых-вредителей.
Орехотворки.
Представители семейства орехотворок (Cynipidae) – миниатюрные формы, образующие галлы на различных растениях, в основном на дубах, но также на шиповнике и других кустарниках. Галлы представляют собой похожие на орешки разрастания недифференцированной растительной ткани, которые возникают под влиянием содержащего гормон секрета, выделяемого насекомым. Яйцекладом орехотворки вводят свои яйца в листья, почки или стебли деревьев. Вылупившиеся из яиц белые безногие личинки секретируют вещество, под действием которого окружающие растительные клетки начинают неупорядоченно делиться. Размеры образующихся галлов различны: диаметр т.н. «чернильных орешков» на листьях дубов может превышать 5 см. Обычно орехотворок наблюдается чередование летнего обоеполого поколения с весенним, состоящим из одних только самок. Крупные галлы на листьях дубов образуются летом. Весной из них выходят самки, которые, не спариваясь, откладывают яйца в почки деревьев. Из образующихся мелких галлов выходят самцы и самки, которые спариваются, откладывают яйца в листья, где вырастают крупные галлы, из них весной появляются только самки и т.д.
Ихневмоноиды.
Так называемые наездники из семейств Ichneumonidae и Braconidae составляют надсемейство ихневмоноидов (Ichneumonoidea). По размеру и окраске они разнообразны – от темных «мошек» длиной менее 0,3 см до ярко окрашенных форм, достигающих в длину 3,8 см. Самки многих видов вооружены длинным нитевидным яйцекладом, с помощью которого вводят яйца в тело насекомых-хозяев, как бы садясь на них верхом, за что и получили свое название. У некоторых яйцеклад снабжен ядовитыми железами и жалом. Эти наездники уничтожают многих вредителей сельскохозяйственных культур. Из яйца в теле хозяина (обычно гусеницы) вылупляется личинка, которая сначала питается жировыми отложениями и другими «второстепенными» частями ведущей внешне обычный образ жизни жертвы, а затем добирается и до более важных ее внутренних органов. К моменту окукливания паразитоида хозяин обычно умирает. Окукливаются ихневмоноиды в его сухих покровах или внутри свитого неподалеку кокона.
Хальциды.
Представители надсемейства хальцид (Chalcidoidea) обычно крошечные. Их имаго относятся к самым мелким на свете насекомым: длина некоторых не превышает 0,25 мм. Большинство ведет типичный для наездников образ жизни, паразитируя на яйцах других насекомых. Личинки настолько мелки, что запасов питательных веществ в одном яйце вполне хватает для их развития.
Некоторые хальциды на животных не паразитируют. Их личинки питаются семяпочками различных растений или развиваются внутри галлов. Весьма интересны виды семейства агаонид, откладывающие яйца внутрь развивающихся плодов фикусов, в том числе обычного инжира: без этих насекомых были бы невозможны опыление их цветков и появление семян, некоторая часть которых идет на корм личинкам самих опылителей.
Проверь себя!
Ответь на вопросы викторины «Сад и огород»
Летние типы какого растения в основном тушат, варят или жарят, а зимние пекут или кладут в пироги?
Паразиты на службе у биологов, медиков и экологов | Научные открытия и технические новинки из Германии | DW
В одном из недавних выпусков радиожурнала «Наука и техника» мы рассказывали о том, как глобальное потепление отражается на природе Центральной Европы, как оно уже сегодня влияет на окружающую нас среду. Речь, в частности, шла об изменениях в жизненном цикле лесных грибов и о миграции клещей. Но если возможность собирать грибы чуть ли не круглый год многих, скорее всего, порадует, то перспектива встретиться в лесу с десятками голодных клещей, караулящих грибников на каждом кусте, вполне способна эту радость изрядно омрачить. Хотя укусы клеща, как правило, безболезненны, они чреваты серьёзными неприятностями, поскольку клещи часто являются переносчиками опасных инфекционных заболеваний. Короче говоря, с клещами необходимо бороться. Но как? Профессор Уте Маккенштедт (Ute Mackenstedt), заведующая кафедрой паразитологии зоологического факультета университета в Хохенхайме близ Штутгарта, поясняет:
Главная проблема в случае с клещами состоит в том, что они являются исключительно кровососущими паразитами, то есть питаются только кровью и ничем иным. Таким образом, вы не можете распылить какую-то специальную ядовитую приманку в надежде, что клещи на неё набросятся и погибнут. Я не говорю уже о том, что практически не существует химических препаратов с такой высокой избирательностью, чтобы они уничтожали один-единственный вид насекомых или паукообразных и не причиняли вреда всем остальным. Все ядохимикаты обладают более или менее широким спектром действия, а значит, такая химическая дубина ударила бы по всей экосистеме леса в целом, нанесла бы природе серьёзный ущерб. Короче говоря, это не метод. Нам представляется перспективным лишь один способ борьбы с клещами: применение против них их природных врагов-паразитов.
А таковых у клещей, к счастью, немало. Например, Ixodiphagus hookeri – один из видов ос, принадлежащий к надсемейству хальцид подотряда паразитических перепончатокрылых. Это надсемейство объединяет немало видов, отлично зарекомендовавших себя на поприще борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур. Наиболее известны среди них трихограммы и афелинус. Трихограммы – это наездники-яйцееды, паразитирующие на множестве видов насекомых, в том числе яблонной и восточной персиковой плодожорках, зерновой моли, рисовой и тростниковой огнёвках, капустной и озимой совках, сосновом шелкопряде и так далее, а афелинус прославился как эффективное средство борьбы с опасным вредителем яблонь – кровяной тлёй. Ixodiphagus hookeri – близкий родственник этих героев. Профессор Йоханнес Штайдле (Johannes Steidle), заведующий кафедрой экологии животных того же зоологического факультета университета в Хохенхайме, берёт в руки стеклянную пробирку, долго разглядывает её со всех сторон и наконец удовлетворённо поясняет:
Вот здесь, внизу, эта едва заметная чёрная точка – это и есть наша оса.
Понятно, что эта точка не отвечает расхожим представлениям о том, как должна выглядеть нормальная оса, – говорит профессор Штайдле:
Эта оса имеет мало общего с обычными осами в чёрно-жёлтую полоску, слетающимися на сладкое. Это очень мелкие насекомые, даже взрослые особи часто не достигают и одного миллиметра в длину. И они ведут паразитический образ жизни, развиваются внутри организма других животных, наподобие инопланетного чудовища в фильме Ридли Скотта «Чужой». Для человека такие осы совершенно безопасны – они даже ужалить не могут.
На мысль использовать миниатюрную осу для борьбы с клещами учёных навели наблюдения в США и Кении. Именно там впервые было обнаружено, что этот вид перепончатокрылых, обитающий и в Германии, успешно паразитирует на клещах – правда, не том виде, который получил наибольшее распространение в Европе, а на местных видах того же рода. Однако вероятность, что оса окажется эффективным средством и против европейского клеща, довольно велика. Но о практическом применении паразитических ос в качестве биологического средства борьбы с клещами говорить пока рано – исследования находятся ещё на ранней стадии. Во всяком случае, учёные университета в Хохенхайме гораздо больше надежд возлагают сегодня на других паразитов – на определённых нематод, или круглых червей, и на некоторые виды грибов. Профессор Уте Маккенштедт говорит:
Это грибы, также проникающие в организм клеща через дыхательные пути. Со временем внутри инфицированного клеща развивается мицелий, который постепенно начинает его буквально распирать.
Профессор Маккенштедт и её коллеги два года посвятили разведению в лабораторных условиях червей и грибов, паразитирующих на клещах. Статистика экспериментов выглядела многообещающе: смертность среди инфицированных клещей превышала 90 процентов. Затем исследователи отважились на первые полевые испытания. На территории университета был воздвигнут сарай, в котором учёные постарались воссоздать своего рода естественную среду обитания для клещей и их природных врагов: заполнили большие плоские пластмассовые ванны торфом и листвой и поместили туда главных действующих лиц предстоящей драмы. Профессор Уте Маккенштедт рассказывает:
По краю этих ванн, по всему их периметру, мы провели нагревательную проволоку, чтобы клещи не могли из ванн выбраться. И мы поместили туда же врагов клещей: в одну ванну – нематод, в другую – грибы.
Оказалось, что степень восприимчивости клещей к нападению того или иного врага-паразита зависит от того, на какой стадии жизненного цикла находится клещ. Относительно первой стадии – шестиногой личинки – статистики нет; на второй стадии – восьминогой нимфы – клещи чаще становится жертвами грибов; зато на третьей стадии – взрослой особи – эффективнее уничтожают клещей, особенно самок, нематоды. В ходе экспериментов в университетском сарае черви стали причиной гибели половины всех клещей, грибы смогли убить каждого пятого клеща. Понятно, что останавливаться на достигнутом учёные не намерены, – поясняет профессор Уте Маккенштедт:
Последним шагом должно стать полевое испытание в совершенно естественных природных условиях.
Идеальным местом проведения такого эксперимента мог бы стать биотоп в непосредственной близости от университета. Однако опыты подобного рода сопряжены с определённым риском. Вроде бы и эти грибы, и эти нематоды паразитируют исключительно на клещах, но стопроцентной уверенности у учёных нет, а значит, нельзя исключать и возможность сюрпризов. Поэтому опыты решено в нынешнем году всё же провести, но ограничиться при этом круглыми червями. Будут ли они и в живой природе столь же эффективным оружием, каким проявили себя в лаборатории, и не окажутся ли опасными патогенами для каких-то посторонних видов животных, покажет время. Профессор Уте Маккенштедт не скрывает озабоченности:
Это безусловно один из самых критических моментов проекта. Ведь мы знаем немало примеров, когда всё функционировало совсем не так, как задумывалось, и естественные враги делали всё что угодно кроме того, чего от них ожидали.
Один из таких примеров – искусственное переселение в Австралию жабы-аги (Bufo marinus), естественный ареал обитания которой находится в Центральной Америке. Инициаторы этой акции полагали, что жаба-ага, будучи весьма крупным и прожорливым ядовитым земноводным, поможет справиться с вредителями сахарного тростника. Однако ничего подобного не произошло: в борьбе с вредителями жаба оказалась неэффективной, поскольку нашла себе другую добычу, зато за прошедшие с тех пор 70 с лишним лет она настолько увеличила численность популяции и расширила ареал обитания, что стала серьёзной угрозой для многих видов местной фауны. Между тем, методов борьбы с агами пока не разработано. Конечно, немецкие биологи хотят избежать таких ошибок и стараются действовать с максимальной осмотрительностью. Впрочем, чтобы в полной мере понять механизмы, управляющие действиями паразитов, одних лишь прикладных экспериментов недостаточно, нужны и фундаментальные исследования. Такие исследования ведутся, например, учёными факультета эволюционной биологии Боннского университета. Хотя, на первый взгляд, единственными обитателями лабораторных аквариумов кажутся лишь речные окуни да мелкие рачки, на самом деле объектом пристального внимания и изучения здесь является паразит:
Этот паразит именуется Pomphorhynchus laevis. Относится к классу Acanthocephala – колючеголовых. А ещё их называют скребнями. Это черви, во многом похожие на нематод. Они обитают в пищеварительном тракте позвоночных. Тот вид, что изучаем мы, живёт в кишечнике хищных рыб, –
говорит научный сотрудник факультета Себастиан Бальдауф (Sebastian Baldauf). Как и многие другие паразитические черви, этот вид скребня также на протяжении своего жизненного цикла меняет хозяина. Сперва яйца паразита с пищей попадают в организм промежуточного хозяина – пресноводного речного рака бокоплава-блохи (Rivulogammarus pulex) из отряда разноногих (Amphypoda). Там из яиц паразита вылупляются личинки. Когда же они достигают определённого размера, для скребня наступает самый ответственный момент его жизни – смена хозяина:
Потому что внутри организма бокоплава ему не хватает питательных веществ и мало места для роста.
Ведь бокоплав-блоха не превышает в длину полутора сантиметров, между тем как длина тела скребня может достигать 65-ти сантиметров. Поэтому паразит жизненно заинтересован в том, чтобы его хозяина сожрало какое-нибудь более крупное животное – в данном случае, окунь. Для достижения этой цели скребень применяет разные трюки. Во-первых, он имеет ярко-оранжевую окраску, которая просвечивает сквозь полупрозрачного рачка и привлекает хищных рыб. А во-вторых – и этот механизм ещё интереснее – он влияет на поведение хозяина. Об этом наглядно свидетельствуют опыты Бальдауфа и его коллег. Сначала они разделили аквариум мелкоячеистой сеткой как бы на два этажа – верхний и нижний:
Верхний этаж аквариума над сеткой разделён, в свою очередь, на два отсека. И в один из этих отсеков – иногда в левый, иногда в правый, – запускался хищник, питающийся, в частности, и рачками-бокоплавами. В данном конкретном случае – речной окунь.
А в нижнем этаже аквариума плавали эти самые бокоплавы-блохи – как здоровые, так и инфицированные скребнем. Здоровые рачки реагировали на появление хищника вполне ожидаемо: забивались в самый дальний угол аквариума:
Однако инфицированные паразитом животные вели себя прямо противоположным образом: они сразу устремлялись навстречу окуню.
Чтобы выяснить, что побуждает бокоплавов совершать самоубийственные действия, боннские биологи провели ещё несколько серий экспериментов. В частности, вместо того, чтобы запустить в аквариум с бокоплавами окуня, туда подавалась дополнительная порция воды:
Причём это была вода из бассейна, в котором содержались окуни. В этой воде высока концентрация специфических пахучих веществ, выделяемых рыбами. И оказалось, что именно запах является тем самым фактором, на который реагируют рачки. То есть не вид, а запах хищника заставляет их обращаться в бегство.
А паразит нарушает, вернее, перепрограммирует обоняние бокоплавов так, что запах окуня становится для них не отпугивающим, а приманивающим. В результате рачки, инфицированные скребнем, чаще становятся добычей хищника, и личинки червя получают возможность дальнейшего развития и роста в кишечнике рыбы. Яйца скребня вместе с экскрементами хозяина попадают в воду, снова становятся пищей бокоплавов-блох, и круговорот продолжается. Вот только пока неясно, каков биохимический механизм, позволяющий паразиту манипулировать промежуточным хозяином, что там происходит на молекулярном уровне. Возможно, скребень влияет на синтез серотонина – биологически активного вещества, выполняющего функцию нейромедиатора. Себастиан Бальдауф говорит:
Неясно, то ли паразит выделяет вещества, которые оказывают активное влияние на нервную систему промежуточного хозяина, то ли он блокирует пути передачи тех или иных нервных импульсов и сигналов. Единственное, что учёным удалось точно установить, так это то, что паразитарная инфекция изменяет концентрацию серотонина в организме хозяина.
Правда, не всегда паразиты активно заставляют промежуточного хозяина менять поведение. Порой им достаточно собственным поведением свести на нет систему его мимикрии. Типичным примером здесь может служить плоский червь-сосальщик Leucochloridium paradoxum, проводящий первую часть своего жизненного цикла в организме улитки-янтарки – наземного брюхоногого моллюска из отряда стебельчатоглазых. Личинки червя проникают в щупальца улитки и превращают их в ярко светящиеся и пульсирующие всеми цветами радуги отростки, привлекающие внимание хищника – в данном случае оляпки, птицы отряда воробьиных, которой и предназначено стать окончательным хозяином червя-сосальщика. Однако чаще паразиты всё же превращают промежуточных хозяев в послушных им марионеток. Когда паразиту, обитающему в муравьях, приходит пора менять хозяина, он заставляет их карабкаться как можно выше на стебли травы – это повышает вероятность того, что насекомое станет добычей хищника. Ещё интереснее ведёт себя длинный тонкий червь-волосатик Paragordius tricuspidatus – он умудряется управлять не промежуточным, а окончательным хозяином. Взрослые особи этого вида вообще не питаются, они свободно плавают в мелких пресных водоёмах, но их личинки ведут паразитический образ жизни. Сперва они инфицируют личинок водных насекомых вроде подёнок или комаров-дергунов, а затем, когда те превращаются во взрослых особей, паразит попадает с ними на сушу. Теперь его цель состоит в том, чтобы инфицированное насекомое стало добычей зелёного кузнечика, который является окончательным хозяином волосатика. Но как взрослые черви попадают обратно в водоём, в котором они размножаются? Фредерик Тома (Frédéric Thomas), научный сотрудник лаборатории генетики и эволюции инфекционных заболеваний в Монпелье, говорит:
Паразит развивается внутри кузнечика до половозрелого состояния, при этом пожирая насекомое изнутри почти целиком. А затем он заставляет хозяина покончить жизнь самоубийством, бросившись в водоём.
Что же понуждает и без того умирающего кузнечика топиться?
Словно фильм, в котором то и дело пропадает звук, – так же отрывочно мы понимаем молекулярный механизм взаимодействия между паразитом и хозяином. Однако мы пытаемся выявить все участвующие в этом процессе нейромедиаторы и установить их функции. Пробелов по-прежнему много, но кое-какие обрывки разговора, то есть отдельные молекулы, нам всё же удалось идентифицировать. Самое удивительное открытие состоит в том, что червь синтезирует протеины, идентичные белкам насекомого-хозяина. Похоже, тут имеет место нечто вроде молекулярной мимикрии.
То есть волосатик, судя по всему, способен копировать нейромедиаторы хозяина и таким образом управлять его нервной системой. Фредерик Тома говорит:
Теперь мы хотим выяснить, прыгнет ли кузнечик в воду, если мы введём ему этот протеин. Но такой эксперимент – дело будущего.
Муравьи, осы, пчелы и пилильщики: отряд перепончатокрылых
Общие характеристики отряда:
- Две пары перепончатых (тонких, часто прозрачных) крыльев. Передние и задние крылья удерживаются вместе небольшими крючками, а задние крылья меньше передних, а жилкование крыльев (расположение жилок) часто значительно сокращено. Однако у многих видов крылья отсутствуют или присутствуют только во время брачных полетов (например, муравьи).
- Аппараты жевательные.Однако в некоторых группах нижняя губа была изменена, чтобы образовать язык (например, пчелы).
- Сложные глаза, обычно большие (хотя многие слепые, например, муравьи и инжирные осы).
- У самок обычно есть яйцеклад, который можно модифицировать для распиливания, протыкания или ужаливания.
- Полная метаморфоза
Во всем мире насчитывается более 100 000 видов, включенных в группу перепончатокрылых.
В Австралии насчитывается около 1275 видов муравьев, 10 000 ос, 2 000 пчел и 176 видов пилильщиков.
Перепончатокрылые далее делятся на два подотряда:
Подотряд Symphyta (пилильщики)
Пилильщики наиболее похожи на группу предков перепончатокрылых и обладают следующими характеристиками, которые отличают их от ос, пчел и муравьев:
- Тело без талии . У большинства самок есть пилообразное устройство для откладывания яиц, предназначенное для вырезания щелей в растениях, в которые кладут яйца.
- Личинки похожи на гусениц и питаются снаружи и внутри растительной ткани
- Есть одно или два паразитических семейства
Подотряд Apocrita (осы, пчелы, муравьи)
Все осы, пчелы и муравьи разделяют следующие характеристики:
- Тело имеет отчетливую талию.Первый сегмент брюшка входит в грудную клетку. Узкая область, называемая черешком, соединяется с остальной частью брюшка, называемой брюшком.
- Личинки похожи на личинок.
- Однако члены этого подотряда также демонстрируют чрезвычайно широкий диапазон привычек и биологии. Некоторые из них являются паразитами, а другие — хищниками, травоядными животными, желкообразующими, питающимися грибами, добытчиками листьев или собирателями нектара и / или пыльцы. Большинство видов живут поодиночке, в то время как другие организованы в социальные сообщества разного размера и сложности. Осы и пчелы образуют несколько семейств, но все муравьи принадлежат к одному семейству Formicidae.
Перепончатокрылые — Bugwoodwiki
Отряд перепончатокрылых (осы, пчелы и муравьи)
Перепончатокрылые — насекомые от маленьких до крупных (0,5-50 мм), у которых есть две пары крыльев (если они крылатые), кусающие жевательные части рта (у пчел интересный «язык») , как правило, удлиненный яйцеклад (структура откладывания яиц) и генетическая система, в которой оплодотворенные яйца становятся самками, а неоплодотворенные — самцами.
Перепончатокрылые как группа очень важны для деятельности человека. Многие виды являются хищниками или паразитами других насекомых, которых люди считают вредными, многие виды являются важными опылителями, и одно из наших одомашненных насекомых, медоносная пчела, производит более 150 миллионов фунтов меда в год в США. Перепончатокрылые также могут быть ядовитыми, такими как социальные осы, строящие гнезда возле человеческих жилищ, «африканизированные» медоносные пчелы и неродные муравьи (красный импортированный огненный муравей и т. д.), которые поселились в СШАС. и др.
Жизненный цикл
Hymenoptera — Holometabolous , их жизненный цикл состоит из четырех фаз: яйцо, несколько возрастов, куколка и взрослая особь. «Полная метаморфоза» — общий термин для этого жизненного цикла. Отряды насекомых с этим жизненным циклом сгруппированы под термином Endopterygota , потому что у незрелых особей никогда не бывает видимых зачатков крыльев. Куколочная стадия встречается только у Endopterygota. Обычно это стадия покоя (например, куколка бабочек), когда насекомое претерпевает окончательный переход от незрелого к взрослому.
Неполовозрелые перепончатокрылые очень отличаются от взрослых особей. Большинство из них напоминают личинок или личинок, но некоторые, например личинки пилильщиков, очень похожи на гусениц. Обычно неполовозрелые перепончатокрылые не встречаются, потому что многие из них являются очень маленькими внутренними паразитами других насекомых или находятся под защитой взрослых особей (социальных ос, пчел и муравьев) и поэтому остаются в покое.
Как фотографировать перепончатокрылые
Будьте осторожны.
Если у вас тяжелая аллергическая реакция на укусы перепончатокрылых, не рискуйте.Позвольте кому-нибудь другому сфотографировать образцы для вас.
Несмотря на свирепый вид, роговые и паразитические осы не могут ужалить (даже если у них есть огромное видимое «жало»). Когда они заняты цветком, большинство пчел и ос безразличны к любопытным фотографам, и к ним легко можно приблизиться, однако при защите гнезд социальные осы и пчелы могут быть агрессивными. Лучше соблюдать осторожность и двигаться медленно.
Отлов осы: Подробности см. В тексте.Как собрать перепончатокрылые
Будьте особенно осторожны.
Если у вас тяжелая аллергическая реакция на укусы перепончатокрылых, не рискуйте. Позвольте кому-нибудь другому собирать образцы для вас.
Опять же, многие виды перепончатокрылых не могут причинить вред человеку. Однако социальные осы и пчелы могут 1) причинять болезненные укусы и 2) могут роиться, если их потревожить. Соблюдайте осторожность при сборе перепончатокрылых. Образцы лучше всего ловить с помощью сети с длинной ручкой и глубоким прозрачным мешком (лучше всего использовать воздушную сеть, но не цепляйтесь за ежевики и т. Д.).). После того, как образец окажется в пакете, переверните сетку через обруч, удерживая образец внутри. Если сетчатый мешок прозрачен, найдите образец и хлопните его, сеткой и всем остальным, между крышкой и корпусом вашей фляги для убийства (см. «Захват осы», справа). Подождите несколько минут, пока образец не будет оглушен, затем осторожно опустите банку для уничтожения в сеть, возьмите образец и закройте банку для уничтожения.
Как перепончатокрылые вызывают повреждения
Социальные осы, некоторые пчелы и некоторые муравьи могут раздражать домовладельцев своим присутствием и / или возможностью ужалить.Стаи и колонии медоносных пчел также могут вызывать особые неудобства. Рой медоносных пчел носит временный характер и переместится через несколько дней, когда будет найдено подходящее место для гнезда. Однако медоносные пчелы иногда строят постоянные колонии в стенах зданий. Если вы обнаружите колонию медоносных пчел, которую необходимо удалить, обратитесь к местному агенту по распространению информации или поищите в Интернете информацию об удалении пчел в вашем районе. Например, в Луизиане более 60 человек готовы помочь с удалением пчел. [1]
Неполовозрелые пилильщики — это дефолиаторы растений, миньоны, а также мотыльки плодовых и стеблевых.Они похожи на гусениц, но у пилильщиков больше пяти пар ложноногих, а у гусениц пять или меньше пар ложноножек. Пилильщики семейства Diprionidae — важные вредители хвойных деревьев, в том числе рождественских елок. [2]
Маленькие осы семейства Cynipidae вызывают образование галлов на дубах. [3] Яйца откладываются на конечностях или листьях в зависимости от вида и поколения. Незрелые галлы выделяют химические вещества, регулирующие рост растений, которые вызывают образование галла в дереве. Незрелые получают питательные вещества и защиту от желчи. Галлы редко наносят серьезный вред деревьям.
Перепончатокрылые можно разделить на четыре неформальные группы: пилильщики и роговицы, осы, пчелы и муравьи.
Пилильщики и роговики
Пилильщики и роговые состоят из 12 семейств, которые легко узнать, поскольку им не хватает характерной «осиной талии» остальных перепончатокрылых (см. Фото справа). Неполовозрелые пилильщики и роговицы очень похожи на гусениц и, как правило, питаются листвой (см. Фото пилильщиков выше), но некоторые из них питаются древесиной.У самок есть хорошо развитый яйцеклад, используемый для вставки яиц в растение-хозяин, отсюда общие названия пилильщиков и роговиц. У всех членов этой группы отсутствуют ядовитые железы, и они не могут ужалить.
Осы: Перепончатокрылые имеют две пары крыльев, но они часто сцеплены вместе, поэтому кажется, что у них только два крыла. Также обратите внимание на перетяжку «осиной талии» в середине тела. Изменено из Comstock 1936 года.Осы
«ос» — очень большая группа, состоящая примерно из 55 семейств, в основном состоящих из мелких видов, паразитирующих на других членистоногих.Лишь небольшая часть имеет ядовитые железы и может ужалить. Неполовозрелые особи уменьшены и похожи на личинок, как правило, без ног и глаз. Они растут внутри тела хозяина или, в случае непаразитических ос, таких как грязевые мазки и бумажные осы, их родители кормят насекомыми и пауками. Некоторые осы нападают на растения, такие как Cynipidae, см. Выше.
Семья: Vespidae
Оса бумажная | Во всем мире насчитывается более 300 видов бумажных ос, относящихся к роду Polistes .Некоторые виды размещают свои гнезда под навесом зданий, а иногда и на клумбах или в садах и, таким образом, становятся помехой. Для размножения используют бумажные осиные гнезда. В каждую ячейку с выводком откладывают одно яйцо. После вылупления личинки остаются в клетке и кормятся взрослыми особями. Polistes являются обычными хищниками насекомых, особенно гусениц, и обычно рассматриваются как средства борьбы с насекомыми. На фото слева видны головы пяти личинок ос. Когда личинка готова окукливаться и повзрослеть, клетку тщательно накрывают «бумагой» и оставляют в покое.Обычно гнезда бросают осенью или зимой и не возвращают на следующий год. |
---|
Семейства: Sphecidae / Crabronidae
Голубая грязь (Chalybion californicus) | Черно-желтый грязевик (Sceliphron caementaria) | Парализованные пауки из гнезда грязевой мазки | Несколько видов ос строят гнезда из грязи и вместе называются «Грязевые осы» , несмотря на то, что принадлежат к двум разным семействам.Гнезда грязевых мазей могут доставлять неудобства, однако действия грязевых мазей часто считаются полезными. Взрослые особи устраивают гнезда с парализованными пауками для своих личинок, и один из видов, Blue Mud Dauber, специально нацелен на пауков-черных и коричневых вдов [4]. Грязевые мази редко ужалиют, если их не спровоцировать, а гнезда можно удалить шпателем. |
---|
Пчелы
пчел представлены в Северной Америке 6 семействами и примерно 3500 видами.Большинство пчел опушены, и каждый волосок ветвистый или перистый, что отличает пчел от остальных перепончатокрылых. Пчелы посещают цветы за нектаром и пыльцой. Взрослые особи питаются нектаром, а пыльца питается неполовозрелыми особями (в отличие от насекомых или пауков, таких как осы). Некоторые пчелы опыляют только определенные виды растений, другие — универсалы. Медоносная пчела не родом из США, а была импортирована из Европы.
Семья: Halictidae
Sweat Bee | Опыление | Гнездо типовое | Пчелы-потовые , семейство Halictidae, небольшие пчелы, как правило, с металлической окраской, которые часто встречаются на клумбах и в садах. Они могут раздражать из-за их тяги к потоотделению и могут ужалить в целях самозащиты, если их случайно сжать. Пчелы — важные опылители, и их следует приветствовать в садах и на клумбах. Пчелы-потливые пчелы строят гнезда в земле или иногда в хорошо прогнившей мертвой древесине. Они строят несколько камер в конце туннеля и помещают в каждую по одному большому шарику пыльцы. Каждая камера закрывается после того, как на шарик пыльцы откладывается одно яйцо. После вылупления личинка пчелы поедает пыльцу и завершает свое развитие.Некоторые виды являются «клептопаразитами», они проникают в камеру для яиц другого вида, съедают яйцо внутри и откладывают свое собственное яйцо на шарик пыльцы. |
---|
Семейство: Apidae
Пчела-плотник (Xylocopa virginica) | Пчела-плотник (Xylocopa micans) | Гнездо типовое | Пчелы-плотники , семейство Apidae, большие пчелы, внешне напоминающие шмелей. Обыкновенную пчелу-плотник, Xylocopa virginica, можно отличить от шмелей по наличию блестящего черного пятна без шерсти на грудной клетке между крыльями. Пчелы-плотники — важные опылители, но их привычка строить гнезда в открытой сухой древесине может нанести ущерб домам и хозяйственным постройкам. Самцы, которые безвредны и не могут ужалить, будут парить возле гнезда и приближаться к ближайшим людям или животным. Самки проделывали большие отверстия в мертвой древесине, создавая несколько яиц. Камеры снабжены провизионными массами сложной формы, сделанными из пыльцы, которые служат пищей для неполовозрелых пчел. |
---|
Муравьи
Муравьи (Formicidae): Муравьев легко узнать по коленчатым (локтевым) антеннам и одному или двум узлам между грудной клеткой и желудком. Изменено с Imms 1934 г.Все муравьев принадлежат к одному семейству Formicidae, и во всем мире описано более 14 000 видов. Муравьев легко отличить от других перепончатокрылых по их коленчатым (локтевым) усикам () и одному или двум сегментам с вертикальными долями (узлами) между основным телом и брюшком. Все муравьи эусоциальны, наиболее производная форма социального поведения, при котором существует пересечение поколений, разделение труда, а пожилые люди помогают воспитывать более молодых особей. Муравьи невероятно важны в экосистемах и обеспечивают огромное количество экологических услуг, таких как хищничество насекомых, очистка от мертвых растений и животных и добавление питательных веществ в почву.
Семейство: Formicidae
Красный огненный муравей импортный, рабочий | Красный импортный огненный муравей, крылатая самка | Типичные курганы | Красный импортный огненный муравей — уроженец Южной Америки, впервые привезенный в США.С. в 1930-е гг. Он основан на юго-востоке США и южной Калифорнии. Красные импортные огненные муравьи ежегодно причиняют в США ущерб и убытки на сумму около 6 миллиардов долларов. Было введено несколько болезней и паразитов, которые атакуют огненных муравьев. Многие из них работают, но на ограниченной основе, например, присутствие паразитических форидных мух изменяет кормодобывающее поведение огненных муравьев, что снижает конкурентоспособность колонии больше, чем реальный паразитизм. |
---|
В Северной Америке, к северу от Мексики, насчитывается 74 семейства и ~ 20 372 вида перепончатокрылых. Перепончатокрылые мира: Руководство по идентификации для семей [1] , Введение Боррора и Делонга в изучение насекомых [2] и Насекомые: их естественная история и разнообразие: с фото-справочником по Насекомые востока Северной Америки [3] — хорошие проводники для этого отряда. Последний особенно хорош и предоставляет множество цветных фотографий примеров обычных и не очень распространенных видов и семейств.
—
Печатные ссылки
- ↑ Гуле, Х.and J. Huber, eds. 1993. Перепончатокрылые мира: идентификационный справочник по семьям. Публикация Министерства сельского хозяйства Канады 1894 / E. Оттава, Сельское хозяйство Канады, 668 стр.
- ↑ Триплхорн, К. А. и Н. Ф. Джонсон (ред.). 2005. Введение Боррора и Делонга в изучение насекомых. 7-е издание. Brooks / Cole Publishing, Кентукки, США, 868 стр.
- ↑ Маршалл, С. А. 2006. Насекомые: их естественная история и разнообразие: с фото-справочником по насекомым востока Северной Америки. Firefly Books, Буффало, Нью-Йорк.736 с.
Первый учебный проект по энтомологии детектора
перепончатокрылых — обзор | ScienceDirect Topics
ПОВЕДЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ
Поведение среди видов перепончатокрылых чрезвычайно разнообразно. Он варьируется от особей, ведущих одиночный образ жизни, особей с незначительным или отсутствующим взаимодействием между гнездящимися самками, до видов с высокой степенью социальной активности (), образующих большие колонии. Многие виды имеют промежуточный уровень социального поведения, при котором родитель заботится о своем потомстве и может даже иметь общее место для гнездования. Самый высокий уровень социальности представлен эусоциальными видами, которые демонстрируют репродуктивное разделение труда, каста рабочих, заботящихся о молодняке, и перекрывающиеся поколения, в которых потомство помогает родителям в выращивании выводка. Муравьи, медоносные пчелы, шмели и осы-веспиды относятся к эусоциальным видам.
Жалящее поведение — один из интригующих аспектов социальных перепончатокрылых. Визуальные подсказки, вибрации и химические вещества играют важную роль в возникновении жалящей реакции.Ситуации, при которых обычно происходит укус, включают нарушение гнезда; угроза работнику ударами, прикосновением или сдавливанием; и обнаружение одним работником химикатов для сигнализации, выпущенных другим защищающимся работником. Темные движущиеся объекты часто подвергаются нападению медоносных пчел и веспидовых ос при защите своих колоний. Колебания земли или субстрата возле гнезда вызывают тревогу и нападение у большинства видов. Феромоны, предупреждающие сородичей о необходимости защиты колонии, являются распространенной стратегией среди многих муравьев, пчел и ос с большими колониями. Например, медоносная пчела производит несколько летучих соединений из укуса и одно из нижнечелюстных желез, которые вместе действуют как феромонов тревоги. Эти соединения, выпущенные жалящей пчелой, предупреждают колонию и помогают сосредоточить атаку товарищей по улью, чтобы многочисленные пчелы могли быстро атаковать злоумышленника. Потревоженные рабочие также могут атаковать, когда чувствуют определенные химические вещества на атакованном человеке. Например, работники медоносной пчелы могут ужалить людей, когда наносят эмалевые краски, содержащие изоамилацетат, — натуральный компонент сигнального феромона медоносной пчелы.
Осы и пчелы-кормилицы менее подвержены укусам, чем особи, находящиеся рядом с гнездом или на нем. Однако собиратели будут осматривать людей, особенно тех, кто носит душистые духи и лаки для волос, а также одежду ярко-оранжевого, желтого и синего цветов. Если они будут раздражены, они будут ужалить, чтобы защитить себя. Желтая строительная техника и ярко-оранжевые жилеты, которые носят многие диспетчеры-диспетчеры, привлекают собирающих пищу желтых жилетов, которые могут вызвать укусы, когда такие люди шлепают по желтым жилетам, чтобы прогнать их.
Типичное жалящее поведение социальных перепончатокрылых иллюстрируется атакующим желтым пиджаком (рис. 19.1). Насекомое крепко захватывает кожу ногами, а иногда и нижними челюстями, обнажает укус, затем вонзает кончик сцепленных ланцетов и стилет в кожу с толчком живота вниз. Одновременно с этим сокращение мышц, окружающих ядовитый мешок, заставляет яд попадать в луковицу жала и через канал, образованный ланцетами и стержнем, подобно игле для подкожных инъекций.Для проникновения ланцеты попеременно перемещаются вперед, каждый скользит по своей дорожке относительно стержня стилета (рис. 19.2). Кончики ланцетов снабжены крошечными зазубринами пчел, ос и нескольких муравьев для облегчения проникновения; они буквально прорезали плоть жертвы, когда каждый ланцет, в свою очередь, проталкивался вперед и закреплялся на месте зазубринами.
Аутотомия укуса — это поведение, при котором закрепленный укус остается внедренным в кожу, когда насекомое отрывается (рис. 19.4). Он наиболее известен у медоносных пчел, но также встречается у некоторых тропических эпипониновых социальных ос и муравьев-собирателей ( Pogonomyrmex spp.). Хотя аутотомия укуса приводит к потрошения и гибели насекомого, укус с прикрепленным резервуаром ядовитой железы продолжает перекачивать яд в рану. Потеря укуса происходит из-за наличия больших загнутых зазубрин на ланцетах и слабых линий в структуре укусного аппарата, из-за которых он легко отделяется, когда насекомое отрывается после укуса.Колючки на желтой куртке или укусе бумажной осы намного меньше и менее загнуты, чем у медоносной пчелы; жало обычно не закрепляется в плоти человека. Оса обычно может быстро отступить, потянув вверх брюшко и снова укусив. Однако некоторые виды иногда теряют свои укусы, когда атакуют человеческую кожу (например, Vespula maculifrons ), и рабочие большинства видов желтых курток оставляют свои жала, когда они ужаливают толстые кожаные перчатки.
РИСУНОК 19.4. Работник медоносной пчелы (Apidae) вырывает укус из живота, когда тот отдергивается, оставляя жало в коже.
(Фото Дж. Шмидта)Акулеатные перепончатокрылые питаются разнообразной добычей и растительными источниками. Корм для личинок состоит из нектара и пыльцы пчел и ос-масарин, семян муравьев-комбайнов и различных жертв членистоногих у большинства ос и некоторых муравьев. Корм для взрослых обычно состоит из аналогичных материалов, но в жидком состоянии.Проглатывание твердой пищи очень затруднено, потому что у взрослых перепончатокрылых очень узкий пищевод, который предназначен для подачи к растению только жидкости в желудке. Таким образом, многие взрослые особи питаются жидкостями тела добычи или соками из растительных материалов, которые они собирают для кормления личинок. У эусоциальных видов жидкости взаимно обмениваются между рабочими, а также между личинками и рабочими в процессе, называемом трофалаксисом .
Использование химической коммуникации очень важно для поддержания сплоченности колоний и активности в обществах большинства социальных перепончатокрылых. Многие виды не только выделяют феромоны тревоги, но также откладывают феромоны следа к месту питания, чтобы привлечь дополнительных собирателей, тем самым повышая эффективность поиска пищи. Кроме того, они производят феромоны королевы, которые ограничивают размножение рабочих, и передают информацию о состоянии колонии путем трофаллактического обмена химическими веществами между членами колонии.
Перепончатокрылые — обзор | Темы ScienceDirect
Муравьи, пилильщики, осы и пчелы
Перепончатокрылые (муравьи, пилильщики, осы и пчелы) — самая большая и разнообразная группа опылителей.Муравьи редко регистрируются как опылители, хотя они нередки, как посетители цветов, собирающие нектар. Одно из предположений о том, почему не существует большего числа видов растений, адаптированных для опыления муравьями, заключается в том, что антибиотики и другие выделения, которые находятся на экзоскелете муравьев, вредны для выживания и роста пыльцы. Пилильщики чаще встречаются в качестве опылителей. У них есть травоядные личинки, и в некоторых случаях взрослые особи ограничивают свои посещения цветов личиночным растением-хозяином. Взрослые особи могут также есть части цветов в дополнение к нектару и пыльце.Посещение цветов осами было изучено отчасти из-за интереса к привлечению и поддержанию популяций паразитоидных ос (которые охотятся на насекомых-вредителей) в сельскохозяйственных условиях. Но хищные и социальные осы также были зарегистрированы как посетители цветов, и некоторые виды растений специализируются на опылении псевдокопуляциями самцами ос ( см. Опыление обманом). Некоторые из наиболее специализированных отношений между растениями и опылителями — это отношения между видами инжира и осами, которые их опыляют; Сообщается, что многие из этих взаимосвязей связаны с отдельными видами ос, опыляющих каждый вид инжира.Личинки осы развиваются в некоторых семенах, полученных в результате опыления их матерей.
Разновидностей пчел меньше, чем жуков, но пчелы являются опылителями, а не жуками. Почти все виды пчел, как взрослые, так и личинки, зависят от цветков как пыльцы и нектара в качестве питательных ресурсов, а из всех насекомых пчелы наиболее приспособлены к посещению цветов и опылению. Их поведение, морфология, зрение и обоняние кажутся приспособленными для поиска и сбора цветочных ресурсов.Например, трехцветное цветовое зрение шмелей и медоносных пчел включает ультрафиолет, который позволяет им видеть образцы ультрафиолетового отражения, которые многие цветы используют в качестве ориентира для нектара или цвета лепестков. Люди не могут увидеть эти закономерности без помощи фотоаппаратов.
Хотя пыльца (в первую очередь для кормления личинок пчел) и нектар (ресурсы личинок и взрослых особей) являются наиболее распространенными ресурсами, собираемыми пчелами, некоторые цветы предлагают масло в качестве награды. Масло собирают пчелы семейства Anthophoridae; у самок этих видов есть впитывающие щетки для удерживания масла и острые края на ногах, которые используются для выдавливания масла, чтобы его можно было смешать с пыльцой в качестве пищи для личинок. Некоторые пчелы собирают смолу в качестве цветочного вознаграждения, которое затем используют при строительстве гнезда.
Опыление пчелами (мелиттофилией) очень важно для сельского хозяйства ( см. опылители в сельском хозяйстве и их экономическое значение). Социальные пчелы являются наиболее известными опылителями сельскохозяйственных культур, и их чаще всего используют для опыления или производства меда. К ним относятся медоносные пчелы ( Apis ), шмели ( Bombus ) и пчелы без жала ( Trigona ). Наличие большого количества меда (концентрированного нектара), пыльцы и личинок делает социальные пчелиные гнезда привлекательной мишенью для насекомых и позвоночных, которые охотятся на гнезда и взрослых пчел.Пчелоеды и медовые проводники — два примера птиц Старого Света, которые специализируются на таких ресурсах, а мед и воск также являются привлекательными ресурсами, собранными людьми в диких колониях в некоторых частях мира.
Знакомство с перепончатокрылыми
Знакомство с перепончатокрылымиПчелы, муравьи и осы
Перепончатокрылые, «перепончатокрылые» насекомые включают пчел, муравьев и большое количество других таксонов насекомых, вместе именуемых осами. Перепончатокрылые включают известные примеры социальных насекомых, таких как пчелы и настоящие муравьи; эти насекомые разработали регламентированные социальные системы, в которых члены делятся на касты рабочих, трутней и королев. Такие социальные перепончатокрылые могут жить вместе в тысячах гнездах или ульях. из особей все произошли от одной королевы. Не все перепончатокрылые социальные, однако; многие живут уединенной жизнью, собираясь вместе только на кратковременная вязка.
Как видно из рисунка выше, перепончатокрылые включают важные опылители цветковых растений.Цветки, опыляемые пчелами, обычно желтые или синие и часто имеют узоры видны только в ультрафиолете, который видят пчелы. Многие цветки, опыленные пчелами, симметричны с двух сторон и дают обильные нектар, такой как орхидеи опыление некоторых видов зависит от одного вида пчел. Другие растения могут опыляться муравьями или полагаться на муравьев, живущих внутри. их, чтобы отпугнуть хищников. Многие из этих заводов производят большие количества нектара или производят другие жидкости для муравьев.
Менее известными, но столь же впечатляющими являются различные семейства паразитоидных ос; паразитоидов откладывают яйца в живых хозяевах, часто другие насекомые, из которых вылупляются личинки, которые питаются ткани до появления. Такое лечение обычно убивает хозяина; паразитоиды вызывают интерес как естественный контроль над насекомыми. вредители. Другие осы паразитируют на яйцах или личинках других насекомых, например, оса внизу, которая вылезает из яйца двукрылое животное это было паразитировано.
Перепончатокрылые оставили после себя впечатляющие окаменелости. Лучше всего сохранившийся найдены в янтаре , который на самом деле является окаменевшим соком из древние деревья. В этих окаменелостях детали ног, усиков, крыльев и сохраняются даже небольшие волоски на теле.
Те, кто интересуется поведением высокоразвитых социальных перепончатокрылые должны проверить Муравьиная ферма (с 11:00 до 17:00 по восточному стандартному времени; медленное соединение), или Страницы лаборатории медоносной пчелы Карла Хайдена в Университет Аризоны.
Он-лайн информационные бюллетени для специалистов по перепончатокрылым доступны в Университете штата Огайо, где вы также можете узнать о Международное общество перепончатокрылых.
Благодаря кафедре энтомологии Univ. Небраски в Линкольне за предоставление изображений перепончатокрылых.
Введение в изучение энтомологии
Энтомология: ГИМЕНОПТЕРА 1
Королевство : Animalia, Тип : Arthropoda
Subphylum : Hexapoda: Class : Insecta : Заказать : :
(Контакт)
Пожалуйста, НАЖМИТЕ на подчеркнутом категории для просмотра и включения иллюстрации для увеличения :
Депресс Ctrl / F для поиска по теме:
Общее описание перепончатокрылые
В заказе два подзаказа, Symphyta и Apocrita : Symphyta включает виды с
очень генерализованная форма, как взрослые особи, так и личинки. Ни один из них не показывает
специализированные привычки, которые типичны для большинства других Apocrita , и в первую очередь они являются фитофагами. Первое
брюшной сегмент не полностью срастается с заднегруди, а также
суженная талия, характерная для остальных перепончатокрылых
сопровождать сплав. Яйцеклад
используется как аппарат для прокалывания тканей растений. Вертел имеет два
суставы. Личинки имеют эруковидную форму и помимо грудных ног несколько
сегменты брюшной полости могут иметь ложные ножки без дистальных крючков или
шипы (терминологию см. в глоссарии ).
В эту группу входят
осы, яйцеклады которых используются как сверла для прободения
древесина, в которой откладываются яйца. Шестиногая сильная личинка пронзает
дрова (в случае Sirex gigas, этот этап длится два
годы). Окукливание происходит около
поверхность пораженной древесины, из которой взрослый человек выкалывается наружу. В
пилильщики с пилообразными яйцекладами являются наиболее важными вредителями сельскохозяйственных культур,
и отличаются от древесных ос тем, что имеют более мягкие тела, их меньшие размеры.
размером и наличием двух апикальных шпор на передних голенях.
Модель Apocrita включает все остальные
Перепончатокрылые. Второй сегмент живота сужен, образуя узкую талию.
или черешок, причем первый сегмент прочно соединен с грудной клеткой. Взрослые личинки аподируют. Мухи-ихневмоны имеют тонкую изогнутую форму.
усики, а на крыле рыльце. Яйцеклад обычно длинный
и выступает вперед от кончика живота.Личинки чешуекрылых
а пилильщики — их обычные хозяева.
Цианамид
«мухи» тоже имеют тонкие усики, но клейма на
крыло и имеется сокращенное жилкование.
Многие из них образуют галлы на растениях, а другие паразитируют.
на личинках мух.
Халкидские осы также имеют
Жилкование крыла редуцированное, закрытых ячеек нет. Усики коленчатые или
локтем. Хотя большинство этих маленьких ос — паразиты, например из
чешуекрылых и двукрылых личинок и гомоптерных нимф некоторые питаются
ткани растений.
Ихневмониды, халкиды и у цинипидов яйцеклад выходит из-под брюшной полости далеко впереди его кончик, и эти насекомые отличаются этим признаком от Proctotrypidae , где яйцеклад терминальный.Двукрылый личинки часто заражаются этими насекомыми, как и яйца Прямокрылые и Hemiptera. В этом семействе встречается много гиперпаразитов.
Муравьи (Formicoidea) — социальные полиморфные насекомые, у которых два сегмента образуют брюшную полость.
черешок. Причем на этом черешке всегда один-два узла. У самок хорошо развито жжение.
аппарат, представляющий собой модифицированный яйцеклад. Полиморфизм достигает своего пика
степень сложности в этой группе, целых 30 различных каст, имеющих
был найден.Некоторые из них
патологические фазы из-за заражения паразитами, например нематодные черви, или
другие перепончатокрылые. В колониях, у которых есть крылатые формы обоих полов, спаривание
происходит во время брачного полета, в котором участвуют несколько колоний в
в то же время. Это позволяет скрещивать особей из разных
колонии. Затем самки распускают крылья и начинают колонии в
грунт .. Рабочие — бесплодные самки, способность откладывать яйца в
определенные обстоятельства могут быть восстановлены.Например, когда колония теряет
Королева может занять ее место под влиянием диеты.
Помимо экологической сложность, которую предполагает социальное существование, ассоциация с другими организмов усложняет жизнь муравьям. Некоторые приняли сельскохозяйственный привычка, питающаяся грибами, которые они культивируют. Другие собирают семена, из которых они разрушают корешок, чтобы предотвратить прорастание.Специальные камеры или для их хранения построены зернохранилища в гнезде. Пасторальная привычка обнаружены в других, симбиотические отношения, устанавливаемые с такими насекомыми (например, тлей), потому что они выделяют так желанную муравьям жидкость. Есть множество других ассоциаций различная природа, варьирующаяся от симбиотической до паразитической. Ну наконец то есть рабовладельцы: Formica sanguinea, напр. колонии F.fusca куколки, которые при появлении служат рабами в колония, принявшая их ( Borradaile & Potts, 1958, ).
Осы надсемейства Vespoidea по своей привычке одновременно общаются и уединяются. В этих
брюшной черешок гладкий и у видов касты рабочих всегда
крылатый. Переднегрудной тергум отходит к основанию крыла. Осы
в первую очередь плотоядные.Редко они являются фитофагами, как в некоторых
одиночные осы-масарины, питающиеся личинками пыльцой и медом. Среди
можно упомянуть одиночный вид Odynerus , откладывающий гусениц
в гнезде, когда развиваются личинки. Осы-помпилиды полностью хищны
на пауках. Другие группы приняли
привычка кукушки, откладывая яйца в подготовленных и снабженных провизией гнездах
другими видами. Социальные осы, например Vespa, живут в гнездах, обычно построенных из бумаги, полученной в виде дерева.
мякоть.Личинки, живущие в клетках на горизонтальных сотах, питаются кормом для насекомых.
собраны рабочими. В начале лета социальные осы питаются такими
насекомые, такие как тли и т. д., но позже в сезон они ищут сладкое
фрукты, которые их раздражают, как в саду, так и в строениях. В
Осенью колония погибает, выживают только оплодотворенные самки. В
невозможность хранить животную пищу, на которую полагаются личинки, объясняет
исчезновение колоний осенью.Только в тропических регионах, где есть еда.
Обильные в течение года колонии осы сохраняются.
Осы, очень похожие на Vespoidea ,
надсемейство Sphecoidea, , отличительным признаком которого является
наличие переднегрудного тергурна, не доходящего до
основания крыла. Все это одиночные хищные формы, жалящие свою добычу.
и парализовать их перед тем, как поместить их в личиночные клетки, которые
заранее подготовлен.
Суперсемейство Apoidea включает
социальные и одиночные пчелы. Пчел можно узнать по расширенным задним лапкам.
и опушенные волосы на голове и теле, на которых накапливается пыльца. Есть
также внутренние плюсневые отростки задних ног, которые расчесывают волоски
пыльцы. Тогда пыльца
переносится на наружные перевернутые шипы (пыльцевую корзину) задней большеберцовой кости
противоположная сторона. Эти ноги дополнительно оснащены шипами для
манипуляции с восковыми пластинами при снятии с живота.Медиана
Glossa также типичен и встречается в некоторых одиночных формах, например Антофора и
все социальные пчелы, например Apis и Bombus, сильно удлиненный
вместе с другими частями, кроме нижних челюстей, для сбора нектара из
глубоко укоренившиеся нектарники цветов. Личинки питаются исключительно пыльцой, нектаром.
и слюнные жидкости. Megachile, листорез, пчела-одиночка.
что делает клетки из аккуратно вырезанных фрагментов листа. Каждая ячейка, содержащая яйцо,
хранится с медом и пыльцой. Такие ячейки обычно делают в стенах
дома, для этого снимается строительный раствор. Андрена строит норы
в земле и, хотя и поодиночке, обычно встречается группами особей
занимая общую территорию, которая может включать в себя «деревню» из нескольких сотен
гнезда. Nomada привык «кукушку» (Borradaile
И Поттс, 1958) .
Бомбус
виды похожи на Vespa
виды в том, что зиму переживают только оплодотворенные самки. Колония
пчела Apis mellifera более постоянна, умирают только самцы
осенью, чтобы остальная часть колонии впала в спячку. Гнездо
изготовлен из воска, экссудация брюшных желез рабочего (стерильная
женский), и крепится материал из растительного происхождения
части гнезда вместе, тем самым делая его всепогодным.
Рабочие Апис распределены по возрасту на медсестер, из которых заботятся о благополучии
личинок путем включения слюнных соков с пищей, вентиляторов who,
расправляя крылья, создавайте токи в гнезде или улье, чтобы уменьшить
температуры и испарения меда, очистителей, или очистителей, и собирателей , собирающих пыльцу и нектар. Изменения в работе питомника
к работе по дому и в полевых условиях необходимы изменения в железистой
емкость с возрастом увеличивается. Хотя плотность населения колонии
до некоторой степени определяет, когда уйдет королева с несколькими рабочими
из улья в виде роя, похоже, что это событие также зависит от
другие факторы, еще не выясненные, одним из которых является относительная пропорция
вышеуказанные возрастные группы среди касты рабочих. Пол определяется
цитологический механизм.Таким образом, у пчел, ос и муравьев гаплоидный партеногенез
приводит к производству самцов. Оплодотворенная (диплоидная) самка имеет контроль
по оплодотворению откладываемых яиц. Если яйцеклетка оплодотворена
развивается сперма из сперматеки женского (диплоидного) потомства; если нет, то
потомство мужского пола (гаплоидное) развивается. Станет ли молодая женщина работницей
(бесплодная) или матка (способная к оплодотворению) в зависимости от питания (Borradaile
И Поттс, 1958) .
Ротовые органы перепончатокрылых приспособлены в первую очередь для укусов и часто для сосания. Имеются две пары перепончатых крыльев , соединенных между собой крючки по переднему краю заднее крыло соединено с бороздкой на задней границе переднее крыло. Задние крылья меньше. Первый сегмент брюшко сращено с грудной клеткой, а за этим сегментом имеется перетяжка обычно присутствует.Всегда есть яйцеклад, модифицированный для колющие, режущие или жалящие. Метаморфозы голометаболические. Личинки обычно безногие и реже эрузовидные с грудным отделом. и брюшные ножки. Куколки exarate
А регулярно охраняется в коконе.
Перепончатокрылые отличаются их большая специализация в структуре из-за разной степени социальной организации и высокоразвитого состояния, которое паразитизм достиг.
Ротовой аппарат в некоторых случаях бывает сложным, но кажется, что у них почти никогда не бывает полностью утрачены различные части, распознаваемые в обобщенном теле прямокрылых. строить планы. Пик их развития — Apis, пчела, и наименее модифицированное их состояние — у пилильщиков.
Там также есть
развились определенные части головной капсулы, общие для всех, кроме
более генерализованные перепончатокрылые.Таким образом, голова соединяется с грудной клеткой посредством
узкая шейка и затылочное отверстие , небольшое и ограниченное снизу
сильным гипостомальным отверстием. Слияние почкообразных форм
это. Благодаря этому достигается большая мобильность.
возможно из головы; гипостомальный мостик образует прочную основу для
прикрепление челюстно-губного комплекса. У всех перепончатокрылых этот комплекс
образуется в результате слияния общей мембраны верхней челюсти и губ, которые
таким образом находятся в тесных рабочих отношениях друг с другом.Работа
maxillae и labium как функциональная единица дополнительно обеспечивается их базальным
сегменты, cardo и stipes, submentum и prementum, расположенные так, чтобы
гнуться в общей плоскости. Складывание
ротовые части под головой в состоянии покоя, а также их передние
расширение при использовании облегчается. В этих нескольких функциях большинство
присутствующие в обобщенных формах, есть основы, на которых
структурная эволюция высших форм основана и без которой эти
мог никогда не разработать (Borradaile & Potts,
1958) .
.
Среди пилильщиков встречаются
самые распространенные ротовые аппараты. Осы тоже легко найти в этих
относится к примитивным всеядным типам с дополнительной функцией
адаптация к слизыванию жидкостей за счет расширения бифидной глоссы и
сетозе верхнечелюстной галеи. Нижние челюсти здесь хорошо подходят по зубчатой
форма для кормления твердой пищей.
На другом конце шкалы специализацией здесь являются тщательно продуманные удлиненные и расширяемые ротовые аппараты Apis, пчела.Нижние челюсти большие, гладкие, лопатчатые структуры, сочленяющиеся со щекой черепа. Они используются для обработки воска и пыльцы внутри улья, а не для сбор еды.
Губа короткая
треугольный постментум, к передней границе которого сочленяется длинный
прементум. Отсюда выступает длинный язык, образованный из слитых
glossae, снаружи щетинистая, снизу бороздчатая.В основе
язык — короткие изогнутые параглысы, удерживающие его таким образом, чтобы
проводить жидкость от вентральной глянцевой бороздки к верхней поверхности
основание языка и так ко рту, который лежит выше. Также от дистального конца прементума отходят губные
щупики, состоящие из нескольких длинных сегментов, внутренние поверхности которых, будучи
вогнутая, может частично охватывать пчелиный язык вентрально на всем протяжении
длина.
В соответствии с постментумом
лежит верхнечелюстное кардо с каждой стороны.В основном каждый кардо соединяется с
головная аподема, которая выступает внутрь в полость черепа. На его дистальном конце
он сочленяется как с ножками, так и с V-образным склеритом, lorum. Он находится в мембране, которая соединяет нижнюю губу с верхней челюстью и
вероятно, развивается как его специализация. Таким образом, местоблюститель соединяет два
maxillae друг с другом, а в его вершину входит проксимальная угловая граница
постмента. Ножки каждой верхней челюсти лежат сбоку от
prementum и примерно такой же длины.Дистально, с внешней стороны, лежит
сильно уменьшенный верхнечелюстной щупик и на его внутренней стороне аналогично уменьшенный
lacinea. Между этими двумя выступает изогнутый, похожий на лезвие, длинный
галеа. У двух галерей вогнутые внутренние поверхности, как у губных щупиков, и
последние завершают окружение языка дорсально.
Еду можно оформить в
вентральная борозда языка за счет капиллярного действия, но также может переходить в
большее количество в пространство, окружающее язык, окруженное галлеями
и губные щупики, переходящие в складки параглоссы и
тем самым направляется ко рту, который открывается выше этой точки. Такой
механизм кормления — это кульминация эволюционного процесса, который включал
последовательное слияние лопастей glossa, как у пилильщиков,
удлинение базальных суставов губ и верхней челюсти как по Colletes, и
удлинение глянца, например Apis, и Bombus.
В
очень сложная социальная организация пчел, муравьев и ос, у которых
кастовое развитие имеет первостепенное значение, оно предвещается интересными
поведение одиночных ос и пчел.Подача корма личинке по прогрессивная
кормление, вместо массового обеспечения , , по-видимому, помогает родителю
познакомиться со своим детищем, и это установление семейной жизни
может рассматриваться как предвестник сложного социального состояния высших
формы. Например, у осы Odynerus яйцо откладывается в клетке.
и достаточное количество хранимых гусениц, чтобы служить пищей для всей
личиночная жизнь Некоторые африканские виды этого рода снабжают своих растущих личинок
ежедневно со свежими гусеницами (Borradaile & Potts,
1958) .
.
Еще один важный аспект в
Развитие социальной жизни было направлено на развитие трофаллаксиса . Среди ос рабочий
Принимая пищу личинка, в свою очередь, получает от нее каплю слюны. В
рабочие с нетерпением ждут этого, и считается, что это взаимный
обмен пищей между молодыми и взрослыми, который создает у взрослого
заинтересованность в благополучии колонии.Что эксплуатация определенного
форма обильного питания способствовала развитию социальной системы
очевидно. В качестве примеров можно привести пыльцу и мед для пчел, а также навоз.
основа более простой социальной жизни некоторых жуков. Нет функции определения
сплоченность пчелиной семьи, по-видимому, имеет такое первостепенное значение, как
способность королевы удовлетворять тягу к производимому ею секрету
(субстанция королевы), которую испытывают все члены колонии.Отсутствие
королева быстро ощущается колонией и ее общественным поведением
следовательно, сильно обеспокоен. Муравьи и термиты похожи друг на друга.
зависит от королевы.
Сложная среда в
которое живет социальное насекомое, произвело форму поведения, имитирующую
интеллект. Например, пчелы могут очень эффективно информировать друг друга о
наличие источника пищи. Они могут дополнительно информировать друг друга по запаху
и, танец положения источника пищи со значительной точностью
при условии, что небо не будет полностью затянуто облаками.Направление танцевального движения относится к положению солнца.
в небе относительно улья. Поскольку это положение может быть определено
пчелы в небе, когда солнце не видно, хотя в каком-то голубом небе
присутствует омматидий сложного глаза, позволяющий пчелам анализировать
степень поляризации света, исходящего из синего пятна. Можно сделать вывод, что связанные с
в развитии социального государства возникла сложность поведения
что в конечном итоге зависит, в свою очередь, от повышенной чувствительности членов
колония.
Известный вид паразитизма
так как «паразитоидизм» сильно развит у перепончатокрылых, с
ихневмоны, халкиды и проктотрипиды почти полностью паразитируют.
Практически все отряды насекомых подвержены действиям этих групп,
яйцо, личинка, куколка и взрослая стадия паразитируют. Насекомые с паразитическими повадками делятся
в (1) Коинабионты и (2) Идиобионты (См.
Перепончатокрылые содержат
одни из самых экономически важных насекомых. Пилильщики важны
как вредители сельскохозяйственных культур. Пчелы, посещающие цветы, имеют большую ценность в
опыление цветов. Плотоядные осы поедают других насекомых-вредителей, таких как
тлей, в то время как паразитические перепончатокрылые полезны в
регулирование популяций насекомых-фитофагов, как было доказано
многочисленные кампании по биологическому контролю.
В этом порядке встречаются два основных типа личинок:
Ногая личинка пилильщиков и безногая форма пчел, ос и
муравьи. Личинка пилильщика имеет внешний вид.
сходство с чешуекрылой гусеницей, но легко отличить
его единственная пара глазков и отсутствие крючков или шипов на
брюшные ножки. Ножки брюшка встречаются на разных сегментах ( Borradaile
& Potts, 1958, ).
= = = = = = = = = = = = = = = = = = = =
Подробная морфология И привычки
Перепончатокрылые занимает второе место в количество видов насекомых рядом с жесткокрылыми. Также они содержат наибольшее количество полезные виды насекомых.Двухпарный и чистые крылья характеризуют их, причем передние крылья самые большие. Клеймо часто встречается на прибрежной окраине. Однако жилкование очень изменчиво. Некоторые виды бескрылые, что особенно актуально в паразитарных группах. Хамули или на реберном крае заднего крыла имеются крючки, которые входят в гребень на задней части переднего крыла для удержания крыльев все вместе. Это позволяет крыльям работают вместе как единое целое.Обычно присутствуют три глазка.
Ротовой аппарат обычно жевательный тип, но есть много видов с притирко-сосущим типом. Нижняя челюсть используется для жевания, резки, формовочный воск, формовочные ячейки и т. д. labium и maxillae у пчел значительно видоизменены.
Мезо- и заднегрудь в порядке развит, но переднегрудь уменьшена.Первый сегмент живота срастается с грудной клеткой и называется проподеум . Второй брюшной сегмент часто представляет собой черешок и оставшаяся часть гастр . Наиболее полезны виды с узкой талией в то время как виды с широкой талией обычно вредны (например, пилильщики).
Яйцеклад используется для высиживания, протыкать или проникать в щели, чтобы отложить яйца.Это часто связано с ядовитыми железами. и воздуховоды. Например, некоторые осы ужалить чешуекрылых гусениц достаточным количеством яда, чтобы обездвижить их. Тогда это будет свежая еда. для развивающихся личинок осы.
Куколки экзаратные, могут быть либо обнаженными, либо заключенными в кокон, но внутри одного семья.
—————————————
Подразделения и Классификация
Существует два подотряда: Symphyta (Chalastogastra) — пилильщики. и Apocrita (Clistogastra) — все остальные группы.
Симфита есть личинки эруковидной формы и их ложноножки без накида могут встречаться на всей брюшной полости. сегменты. У взрослых есть живот широко сливается с грудной клеткой. В яйцеклад приспособлен для прокалывания, так что яйца могут быть отложены в твердой древесина. Есть много чумных виды в этой группе.
Apocrita содержит самое большое количество видов перепончатокрылых.Их личинки похожи на личинок без ног. Некоторые развиваются как личинки на других животных и их мать кормит некоторых. В у взрослых особей имеется отчетливый черешок, а у некоторых видов муравьев и второй, и второй третьи сегменты брюшка могут образовывать черешок. Узел обычно присутствует.
—————————————-
Избранные семьи & Подсемейства перепончатокрылых
[ См. < familyhy.htm >]
Подробная информация о таксономических группах насекомых
Примеры полезных видов встречаются почти в каждом
отряд насекомых, а также значительная информация о морфологии и повадках.
был собран.Следовательно
основные группы насекомых-паразитоидов и хищников предоставляют подробности, которые
относятся ко всему классу Insecta.
Эти подробности доступны на
|
==============
Список литературы
Количественная оценка того, что не поддается количественной оценке: почему перепончатокрылые, а не жесткокрылые, являются наиболее специфичным отрядом животных | BMC Ecology
Rice ME, Терри Л. Эрвин: у нее был синяк под глазом, а в руке она держала скунса. Zookeys. 2015; 500: 9–24.
Артикул Google Scholar
Кирби В., Спенс В. Введение в энтомологию. Лондон: Лонгман, Хёрт, Рис, Орм и Браун; 1818.
Книга. Google Scholar
Hutchinson GE. Посвящение Святой Розалии или почему так много видов животных? Am Nat.1959; 93: 145–59.
Артикул Google Scholar
Оберприлер Р.Г., Марвальди А.Е., Андерсон Р.С. Долгоносики, долгоносики, долгоносики везде. Zootaxa. 2007; 1668: 491–520.
Google Scholar
McKenna D, Farrell BD. Жуки (Coleoptera). В: Hedges S, Kumar S, редакторы. Древо жизни. Оксфорд: издательство Оксфордского университета; 2009. с. 278–89.
Google Scholar
Zhang ZQ. Биоразнообразие животных: введение в классификацию более высокого уровня и таксономическое богатство. Zootaxa. 2011; 12: 7–12.
Google Scholar
Zhang S-Q, Che L-H, Li Y, Liang Dan, Pang H, lipiński A, et al. История эволюции жесткокрылых раскрыта путем обширного отбора генов и видов. Nat Commun. 2018; 9: 205.
Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar
Гулд С. Особая привязанность к жукам. Nat Hist. 1993; 102: 4–8.
Google Scholar
Особые предпочтения Уильямсона М. Холдейна. Линн. 1992; 8: 12–5.
Google Scholar
Холдейн Дж. Что такое жизнь? Взгляд обывателя на природу. Лондон: Линдси Драммонд; 1949.
Google Scholar
Farrell BD. «Чрезмерная нежность» объяснила: почему так много жуков? Наука. 1998. 281: 555–9.
Артикул PubMed CAS Google Scholar
Бушар П., Гребенников В.В., Смит А.Б., Дуглас Х. Биоразнообразие жесткокрылых. В кн .: Foottit RG, Adler PH, ред. Биоразнообразие насекомых: наука и общество. Оксфорд: Уайли-Блэквелл; 2009. с. 265–301.
Глава Google Scholar
Mayhew PJ. Изменения в диверсификации гексапода и то, что мог бы сказать Холдейн. Proc Biol Sci. 2002; 269: 969–74.
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Wiens JJ, Lapoint RT, Whiteman NK. Травоядность увеличивает разнообразие кладов насекомых. Nat Commun. 2015; 6: 8370.
Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar
Папоротники PN, Джервис Массачусетс. Богатство обыкновенных видов насекомых — предварительное исследование влияния морфологии, жизненного цикла и экологии. Entomol Exp Appl. 2016; 159: 270–84.
Артикул CAS Google Scholar
Май РМ. Сколько видов существует на Земле? Наука. 1988; 241: 1441–9.
Артикул PubMed CAS Google Scholar
Shaw MR, Hochberg ME.Пренебрежение паразитическими перепончатокрылыми в стратегиях сохранения насекомых: британская фауна как яркий пример. J Insect Conserv. 2001; 5: 253–63.
Артикул Google Scholar
Браун Дж. Чарльз Дарвин: плавание. Princeton: Princeton University Press; 1996.
Google Scholar
Sheppard CA. Бенджамин Данн Уолш: пионер-энтомолог и сторонник теории Дарвина.Анну Рев Энтомол. 2004; 49: 1–25.
Артикул PubMed CAS Google Scholar
Эрвин TL. Тропические леса: их богатство жесткокрылыми и другими видами членистоногих. Coleopt Bull. 1982; 36: 74–5.
Google Scholar
Ødegaard F. Сколько видов членистоногих? Оценка Эрвина пересмотрена. Biol J Linn Soc. 2000; 71: 583–97.
Артикул Google Scholar
Аист NE, МакБрум Дж, Гели С, Гамильтон Эй Джей. Новые подходы сужают глобальные оценки видов жуков, насекомых и наземных членистоногих. Proc Natl Acad Sci USA. 2015; 112: 7519–23.
Артикул PubMed CAS Google Scholar
LaSalle J. Паразитические перепончатокрылые, биологический контроль и биоразнообразие. В: LaSalle J, Gauld ID, редакторы. Перепончатокрылые и биоразнообразие. Уоллингфорд: CAB International; 1993. стр. 197–215.
Google Scholar
LaSalle J, Gauld ID. Перепончатокрылые: их разнообразие и их влияние на разнообразие других организмов. В: LaSalle J, Gauld ID, редакторы. Перепончатокрылые и биоразнообразие. Уоллингфорд: CAB International; 1993. стр. 1–26.
Google Scholar
Гастон К.Дж. Пространственные закономерности в описании и богатстве перепончатокрылых. В: LaSalle J, Gauld ID, редакторы.Перепончатокрылые и биоразнообразие. Уоллингфорд: CAB International; 1993. стр. 277–93.
Google Scholar
Остин А.Д., Доутон М. Перепончатокрылые: эволюция, биоразнообразие и биологический контроль. Клейтон: Издательство CSIRO; 2000.
Google Scholar
Гибсон ГЭП, Хубер Дж. Т., Вулли Дж. Б.. Аннотированные определения родов неарктических Chalcidoidea (Hymenoptera). Оттава: NRC Research Press; 1997 г.
Google Scholar
Уортон Р., Марш П., Шарки М. Определитель родов Нового Света семейства Braconidae (Hymenoptera). Spec Publ Int Soc Hymenopterists. 1997; 1: 1–439.
Google Scholar
Нойес Дж. Универсальная база данных Chalcidoidea. 2017. http://www.nhm.ac.uk/chalcidoids. Доступ 21 марта 2018 г.
Schoenly K. Хищники насекомых.Ecol Entomol. 1990; 15: 333–45.
Артикул Google Scholar
Memmott J, Godfray HCJ. Паутины паразитоидов. В: Lasalle J, Gauld ID, редакторы. Перепончатокрылые и биоразнообразие. Уоллингфорд: CAB International; 1993. стр. 217–34.
Google Scholar
Hawkins BA, Lawton JH. Видовое богатство паразитоидов британских насекомых-фитофагов. Природа. 1987; 326: 788–90.
Артикул Google Scholar
Huber JT. Биоразнообразие перепончатокрылых. В кн .: Foottit RG, Adler PH, ред. Биоразнообразие насекомых: наука и общество. Оксфорд: Wiley; 2009. с. 303–23.
Глава Google Scholar
Новотны В., Бассет Ю., Миллер С.Е., Вейблен Г.Д., Бремер Б., Цизек Л. и др. Низкая хозяин-специфичность травоядных насекомых в тропическом лесу.Природа. 2002; 416: 841–4.
Артикул PubMed CAS Google Scholar
Питч Т.В., Богатов В.В., Амаока К., Журавлев Ю.Н., Баркалов В.Ю., Гейдж С. и др. Биоразнообразие и биогеография островов Курильского архипелага. J Biogeogr. 2003. 30: 1297–310.
Артикул Google Scholar
Basset Y, Cizek L, Cuénoud P, Didham RK, Guilhaumon F, Missa O et al.Разнообразие членистоногих в тропическом лесу. Наука. 2012; 338: 1481–4.
Артикул PubMed CAS Google Scholar
Gaston KJ. Масштабы глобального разнообразия видов насекомых. Conserv Biol. 1991; 5: 283–96.
Артикул Google Scholar
Аист NE. Состав фауны членистоногих деревьев тропических лесов Борнейской низменности. J Trop Ecol. 1991; 7: 161–80.
Артикул Google Scholar
Гамильтон А.Дж., Новотны В., Уотерс Е.К., Бассет Ю., Бенке К.К., Гримбахер П.С. и др. Оценка видового разнообразия членистоногих в мире: уточнение вероятностных моделей с использованием анализа вероятностных границ. Oecologia. 2013; 171: 357–65.
Артикул PubMed Google Scholar
Пек О. Каталог неарктических хальцидоидей (Insecta: Hymenoptera).Mem Entomol Soc Canada. 1963; 95: 5–1092.
Артикул Google Scholar
Кромбейн К., Херд П., Смит Д., Беркс Б. Каталог перепончатокрылых в Америке к северу от Мексики. Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института; 1979.
Google Scholar
Втулка GL. Таксономия, цитология и эволюция рода Rhagoletis в Северной Америке (Diptera, Tephritidae).Музей быков Comp Zool. 1966; 134: 431–562.
Google Scholar
Латроп Ф., Ньютон Р. Биология Opuis melleus Gahan, паразита черничной личинки. J Agric Res. 1933; 46: 143–60.
Google Scholar
Кэмерон П., Моррисон Ф. Psilus sp. (Hymenoptera: Diapriidae), паразит куколки яблочной личинки, Rhagoletis pomonella (Diptera: Tephritidae) на юго-западе Квебека.Фитопротекция. 1974; 55: 13–6.
Google Scholar
Wharton RA, Marsh PM. Opiinae Нового Света (Hymenoptera: Braconidae), паразитирующие на Tephritidae (Diptera). J Washington Acad Sci. 1978; 68: 147–67.
Google Scholar
Кормушка JL. Влияние паразитоидов на симпатрические расы хозяев Rhagoletis pomonella (Diptera: Tephritidae). Экология. 1995; 76: 801–13.
Артикул Google Scholar
Рулл Дж., Уортон Р., Федер Дж. Л., Гильен Л., Сивински Дж., Форбс А. и др. Широтные колебания в составе гильдий паразитоидов и показатели паразитизма североамериканского боярышника, поражающего Rhagoletis . Environ Entomol. 2009; 38: 588–99.
Артикул PubMed Google Scholar
Forbes AA, Hood GR, Feder JL.Географическое и экологическое перекрытие паразитоидных ос, связанных с комплексом видов Rhagoletis pomonella (Diptera: Tephritidae). Ann Entomol Soc Am. 2010; 103: 908–15.
Артикул Google Scholar
Forbes AA, Satar S, Hamerlinck G, Nelson AE, Smith JJ. Штрих-коды ДНК и методы целевого отбора проб позволяют идентифицировать новый вид и скрытые паттерны специализации хозяина среди североамериканских Coptera (Hymenoptera: Diapriidae).Ann Entomol Soc Am. 2012; 105: 608–12.
Артикул Google Scholar
Мусебек К. Неарктические паразитические осы родов Psilus Panzer и Coptera Say (Hymenoptera, Proctotrupoidea, Diapriidae). Технический бюллетень 1617 . Вашингтон, округ Колумбия: Управление Министерства сельского хозяйства и образования США; 1980.
Google Scholar
Forbes AA, Powell THQ, Stelinski LL, Smith JJ, Feder JL. Последовательное симпатрическое видообразование на тропических уровнях. Наука. 2009; 323: 776–9.
Артикул PubMed CAS Google Scholar
Уортон Р., Йодер М. Паразитоиды плодами Tephritidae. 2017. http://paroffit.org. По состоянию на 20 марта 2018 г.
Fitzgerald TD. Гусеницы палатки. Итака: издательство Корнельского университета; 1995.
Google Scholar
Langston RL. Краткий обзор перепончатокрылых паразитов Malacosoma в Калифорнии (Lepidoptera, Lasiocampidae). В: Lingsley E, Smith R, Steinhaus E, Usinger R, редакторы. Публикации Калифорнийского университета по энтомологии, т. 14. Беркли: Калифорнийский университет Press; 1957. с. 1–50.
Google Scholar
Стейси Л., Роу Р., Уильямс К. Смертность яиц и личинок фаратов гусеницы восточной палатки, Malacosoma americana (F.) (Чешуекрылые: Lasiocampidae). J Kansas Entomol Soc. 1975; 48: 521–3.
Google Scholar
Shaw S. Aleiodes осы восточных лесов: справочник по паразитоидам и связанным с ними мумифицированным гусеницам. FHTET — 2006 — 08 . Вашингтон, округ Колумбия: Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Группа предприятий по санитарно-гигиеническим технологиям; 2006.
Google Scholar
Six DL, Bracewell R. Dendroctonus . В: Vega FE, Hofstetter RW, редакторы. Короеды: биология и экология аборигенных и инвазионных видов. Оксфорд: Academic Press; 2015. с. 305–50.
Глава Google Scholar
Овергаард Н. Насекомые, связанные с южным сосновым жуком в Техасе, Луизиане и Миссисипи. J Econ Entomol. 1968; 61: 1197–201.
Артикул Google Scholar
Langor DW. Членистоногие и нематоды, встречающиеся совместно с лиственницей восточной, Dendroctonus simplex [Col .: Scolytidae], в Ньюфаундленде. Энтомофага. 1991; 36: 303–13.
Артикул Google Scholar
Берисфорд CW. Паразитоиды южного соснового жука. В: Коулсон Р., Клепциг К., редакторы. Южный сосновый жук II General Tech Rep SRS — 140 . Эшвилл: Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Южная исследовательская станция; 2011 г.п. 129–39.
Google Scholar
Кульхави Д., Гойер Р.А., Бинг Дж. У., Райли М. Ipps spp. естественные враждебные отношения в государствах побережья Персидского залива. Стивен Ф. Остин State Univ Fac Publ. 1989; 300: 157–67.
Google Scholar
Stein CR, Coster JE. Распространение некоторых хищников и паразитов южного соснового жука у двух видов сосны. Environ Entomol.1977; 6: 689–94.
Артикул Google Scholar
Smith DR. Систематика, жизненный цикл и распространение пилильщиков. Адаптация жизненного цикла пилильщика к древесным растениям. Сан-Диего: Academic Press; 1993. стр. 3–32.
Google Scholar
Коппель Х.С., Бенджамин Д.М. Биономика окктических сосновых диприонид. Анну Рев Энтомол. 1965; 10: 69–96.
Артикул Google Scholar
Кнерер Г., Этвуд CE. Диприонидные пилильщики: полиморфизм и видообразование. Наука. 1973; 179: 1090–9.
Артикул PubMed CAS Google Scholar
Кнерер Г. Разнообразие жизненного цикла пилильщиков. В: Вагнер М.Р., Раффа К.Ф., редакторы. адаптации жизненного цикла пилильщика к древесным растениям. Сан-Диего: Academic Press; 1993. стр. 33–60.
Google Scholar
Arnett RH.Американские насекомые: справочник насекомых Америки к северу от Мексики. Гейнсвилл: Sandhill Crane Press; 1993.
Google Scholar
Бриттон В. Губительный сосновый пилильщик, завезенный из Европы, Diprion ( Lophyrus ) по аналогии с Hartig. J Econ Entomol. 1915; 8: 379–82.
Артикул Google Scholar
Грей Д. Примечания к обнаружению Diprion frutetorum Fabr.в южном Онтарио. Annu Rep Entomol Soc Ontario. 1938; 68: 50–1.
Google Scholar
Балч Р. Вспышка европейского елового пилильщика в Канаде и некоторые важные особенности его биономики. J Econ Entomol. 1939; 32: 412–8.
Артикул Google Scholar
Schaffner JV Jr. Neodiprion sertifer (Geoff.), Сосновый пилильщик, случайно завезенный в Нью-Джерси из Европы.J Econ Entomol. 1939; 32: 887–8.
Google Scholar
Finlayson LR, Reeks WA. Примечания по интродукции паразитов Diprion в Канаду. Может Энтомол. 1936; 68: 160–6.
Артикул Google Scholar
Финлейсон Т. Таксономия коконов и пупариев и их содержимого канадских паразитов некоторых местных Diprionidae (Hymenoptera). Может Энтомол.1963; 95: 475–507.
Артикул Google Scholar
MacQuarrie CJK, Lyons DB, Lukas Seehausen M, Smith SM. История биологического контроля в канадских лесах, 1882–2014 гг. Может Энтомол. 2016; 148: S239–69.
Артикул Google Scholar
Адлер PH, Футтит Р. Введение. В: Футтит Р., Адлер П., редакторы. Биоразнообразие насекомых: наука и общество. Оксфорд: Wiley; 2009 г.п. 1–6.
Google Scholar
Drès M, Mallet J. Расы-хозяева у насекомых, питающихся растениями, и их значение в симпатрическом видообразовании. Philos Trans R Soc B Biol Sci. 2002; 357: 471–92.
Артикул Google Scholar
Abrahamson WG, Blair CP, Eubanks MD, Morehead SA. Последовательное облучение неродственных организмов: желчной мухи Eurosta solidaginis и кувырка-цветочного жука Mordellistena convicta .J Evol Biol. 2003; 16: 781–9.
Артикул PubMed CAS Google Scholar
Стирман Дж. О., Нейсон Дж. Д., Херд С. Б., Сихауэр Дж. М.. Каскадная генетическая дифференциация, связанная с хозяином, у паразитоидов насекомых-фитофагов. Proc R Soc B Biol Sci. 2006; 273: 523–30.
Артикул CAS Google Scholar
Smith MA, Rodriguez JJ, Whitfield JB, Deans AR, Janzen DH, Hallwachs W., et al.Чрезвычайное разнообразие тропических ос-паразитоидов выявлено путем многократной интеграции естествознания, штрих-кодирования ДНК, морфологии и коллекций. Proc Natl Acad Sci. 2008; 105: 12359–64.
Артикул PubMed Google Scholar
Кондон М.А., Шеффер С.Дж., Льюис М.Л., Уортон Р., Адамс, округ Колумбия, Форбс А.А. Смертельные взаимодействия между паразитами и добычей увеличивают разнообразие ниш в тропическом сообществе. Наука. 2014; 343: 1240–4.
Артикул PubMed CAS Google Scholar
Forbes AA, Devine SN, Hippee AC, Tvedte ES, Ward AKG, Widmayer HA и др. Возвращаясь к особой роли смены хозяев в инициировании видообразования насекомых. Эволюция. 2017; 71: 1126–37.
Артикул PubMed Google Scholar
Stehr FW, Cook EF. Ревизия рода Malacosoma Hübner в Северной Америке (Lepidoptera: Lasiocampidae): систематика, биология, неполовозрелые особи и паразиты. Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института; 1968 г.
Google Scholar
Пауэлл THQ, Forbes AA, Hood GR, Feder JL. Экологическая адаптация и репродуктивная изоляция симпатрии: генетические и фенотипические данные для местных рас хозяев Rhagoletis pomonella . Mol Ecol. 2014; 23: 688–704.
Артикул PubMed Google Scholar
Бэгли Р.К., Соуза В.К., Нимиллер М.Л., Линнен CR. История, география и использование хозяев формируют общегеномные паттерны генетической изменчивости у рыжего соснового пилильщика ( Neodiprion lecontei ).Mol Ecol. 2017; 26: 1022–44.
Артикул PubMed CAS Google Scholar
Hood GR, Forbes AA, Powell THQ, Egan SP, Hamerlinck G, Smith JJ, et al. Последовательное расхождение и мультипликативное происхождение разнообразия сообществ. Proc Natl Acad Sci. 2015; 112: E5980–9.
Артикул PubMed CAS Google Scholar
Juliano SA. Трихограмма spp.(Hymenoptera: Trichogrammatidae) в качестве яичных паразитоидов Sepedon fuscipennis (Diptera: Sciomyzidae) и других водных двукрылых. Может Энтомол. 1981; 113: 271–279.
Артикул Google Scholar
Elliott JM. Жизненный цикл и пространственное распределение водного паразитоида Agriotypus armatus (Hymenoptera: Agriotypidae) и его ручейника-хозяина Silo pallipes (Trichoptera: Goeridae). J Anim Ecol.1982; 51: 923–41.
Артикул Google Scholar
Fernandez-Triana J, Smith MA, Boudreault C, Goulet H, Hebert PDN, Smith AC, et al. Малоизвестное высокоширотное сообщество паразитоидных ос: неожиданное разнообразие и кардинальные изменения во времени. PLoS ONE. 2011; 6: e23719.
Артикул PubMed PubMed Central CAS Google Scholar
Lasalle J.Североамериканские роды Tetrastichinae (Hymenoptera: Eulophidae). J Nat Hist. 1994. 28: 109–236.
Артикул Google Scholar
Финч OD. Паразитоидный комплекс и паразитоидная смертность пауков (Araneae) в лесах Центральной Европы. J Nat Hist. 2005; 39: 2339–54.
Google Scholar
Stahlhut JK, Fernández-Triana J, Adamowicz SJ, Buck M, Goulet H, Hebert PD, et al.Штрих-кодирование ДНК показывает разнообразие перепончатокрылых и доминирование паразитоидов в субарктической среде. BMC Ecol. 2013; 13: 2.
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Кимси Л., Завортинк Т., Кимси Р., Хейдон С. Биоразнообразие насекомых в дюнах Альгодонес в Калифорнии. Biodivers Data J. 2017; 5: e21715.
Артикул Google Scholar
Hebert PDN, Ratnasingham S, Zakharov EV, Telfer AC, Levesque-Beaudin V, Milton MA, et al. Подсчет видов животных с помощью штрих-кодов ДНК: канадские насекомые. Philos Trans R Soc B Biol Sci. 2016; 371: 20150333.
Артикул Google Scholar
Borkent A, Brown BV, Adler PH, de Amorim DS, Barber K, Bickel D, et al. Замечательное разнообразие мух (Diptera) на участке облачного леса Коста-Рики: почему инвентаризация является жизненно важной наукой. Zootaxa.2018; 4402: 53–90.
Артикул PubMed Google Scholar
Brown BV, Borkent A, Adler PH, de Amorim DS, Barber K, Bickel D, et al. Обширный инвентарь настоящих мух (Diptera) в тропической зоне. Commun Biol. 2018; 1:21.
Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar
Вейялайнен А., Вальберг Н., Брод Г.Р., Эрвин Т.Л., Лонгино Дж.Т., Сааксярви И.Е.Беспрецедентное разнообразие ихневмонид-паразитоидов в тропических лесах. Proc R Soc B Biol Sci. 2012; 279: 4694–8.
Артикул Google Scholar
Игалл Т., Смит М.А. Разнообразие паразитоидных и паразитических ос по широтному градиенту: использование общедоступных записей ДНК для работы в условиях таксономического препятствия. ЛИЦА. 2017; 2: 937–54.
Артикул Google Scholar
Gómez IC, Sääksjärvi IE, Mayhew PJ, Pollet M, Rey del Castillo C, Nieves-Aldrey JL, et al. Различия в видовом богатстве паразитоидных ос (Ichneumonidae: Pimplinae и Rhyssinae) в разных местах на разных континентах.