Почему развитие насекомых может происходить из неоплодотворенных половых клеток
Сотрудник биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова совместно с российскими коллегами объяснил широкое распространение партеногенеза — развития организмов из неоплодотворенных половых клеток — у насекомых. Изучение этого явления необходимо для успешного контроля численности вредных для сельского хозяйства видов. Результаты работы были опубликованы в журнале Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research.
Насекомые с полным превращением Holometabola — надотряд крылатых насекомых, которые проходят четыре стадии развития: яйцо, личинка, куколка и взрослое насекомое. Для некоторых представителей Holometabola характерен партеногенез. Ученый МГУ в обзорной статье описал типы партеногенетического развития, наблюдаемого в различных группах этих насекомых.
Существует три типа партеногенеза: арренотокия, телитокия и дейтеротокия. Арренотокия — появление из неоплодотворенных половых клеток только самцов – характерна, например, для большинства представителей отряда перепончатокрылых, к которому относятся осы, пчелы и шмели. У таких животных самцы обычно рождаются из неоплодотворенных яиц и содержат одинарный (гаплоидный) набор хромосом, а самки появляются диплоидными (с двойным набором хромосом) из оплодотворенных половых клеток.
При телитокии, напротив, самки появляются из неоплодотворенных яйцеклеток, а самцы отсутствуют. Такой тип партеногенеза свойственен, как правило, не крупным группам, а отдельным видам насекомых, например, некоторым жукам-долгоносикам и чешуекрылым мешочницам. При дейтеротокии, последнем типе партеногенеза, из неоплодотворенных половых клеток развиваются организмы и мужского, и женского полов. В частности, дейтеротокию обнаружили у многих орехотворок семейства Cynipidae.
«Показано, что партеногенез благоприятствует возникновению и дальнейшему существованию групп при низкой плотности популяции и во многих случаях, когда возникает необходимость быстрого размножения определенного генотипа в благоприятных для этого условиях. С другой стороны, иногда популяции насекомых, размножающихся половым путем, достигают очень высокой численности, и это также может способствовать появлению партеногенетических линий», — рассказал один из авторов статьи Владимир Гохман, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Ботанического сада биологического факультета МГУ.
Ученые нашли основную причину возникновения партеногенеза, она проста: насекомым очень сложно найти половых партнеров при низкой численности популяции, что зачастую обусловлено экстремальными условиями обитания. Напротив, становление партеногенеза при высокой плотности популяции может объясняться тем, что при такой численности, особенно у растительноядных насекомых-фитофагов, питающихся на деревьях, очевидно, снимаются многие эволюционные запреты, препятствующие партеногенетическому развитию.
«Многие серьезные вредители сельского и лесного хозяйства, как и их естественные враги из числа насекомых, являются партеногенетиками, и, следовательно, изучение различных сторон партеногенеза необходимо для успешного контроля численности вредных видов. В настоящее время в мировой научной литературе наблюдается резкий рост числа работ, посвященных исследованию экологических, генетических и других аспектов партеногенеза у насекомых. Данная информация нуждается в адекватном и своевременном обобщении и осмыслении, однако различные обзоры, публикуемые по этой тематике, как правило, быстро устаревают», — добавил ученый.
Растительноядные насекомые, размножающиеся путем телитокии, могут наносить большой вред сельскому и лесному хозяйству, потому что немногие самки могут в короткий срок без помощи самцов воспроизвести полноценную популяцию вредителей.
Работа подготовлена в сотрудничестве со специалистом из Зоологического института РАН.
ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕПЕРЕПÓНЧАТОКРЫ́ЛЫЕ( Hymenoptera) ,один из крупнейших отрядов насекомых, включающий более 300 тыс. описанных видов. Будучи достаточно сходными по морфологии, они обнаруживают широчайшее разнообразие типов экологических приспособлений и поведенческих реакций, особенно в формах так называемого социального, или общественного поведения (например, у пчёлили муравьёв). Для П. характерно наличие (у большинства видов) двух пар крыльев с небогатым жилкованием. Задние крылья значительно меньше передних и в полете сцепляются с ними (чаще с помощью специальных крючочков) в функционально единые крыловые поверхности. У мелких форм число жилок на крыльях уменьшено, вплоть до их полного отсутствия. Ротовой аппарат большинства П. характеризуется наличием более или менее вытянутого хоботка (из слившихся нижней губы и нижних челюстей), а также грызущих верхних челюстей. Это позволяет насекомым потреблять и жидкую и твердую пищу, а также осуществлять сложную строительную деятельность. В грудном отделе тела нижняя часть переднегруди с причленяющимися к ней ногами и головой образует функционально единый аппарат, также способствующий развитию сложных форм строительного поведения. По строению брюшка П. делят на 2 подотряда – сидячебрюхих (Symphyta) с широким основанием брюшка, целиком сливающимся с заднегрудью, и стебельчатобрюхих (Apocrita), имеющих сильно суженное к основанию брюшко («висячее») или брюшко, вытянутое в основании в длинный и тонкий стебелёк («стебельчатое»). Такое строение брюшка обеспечивает его высокую подвижность, необходимую при оборонительном ужаливании, парализации добычи или откладке яиц. При этом у стебельчатобрюхих морфологически первый сегмент брюшка вошёл в состав груди, полностью с нею слившись. Конец брюшка у самок несёт яйцеклад или жало. П. – насекомые с полным превращением. Личинки почти всех видов имеют прядильные желёзы, выделяющие при окукливании паутину для кокона. Для представителей отряда характерно развитие самок из оплодотворённых диплоидных яиц, а самцов – из неоплодотворённых гаплоидных. В некоторых группах (например,
|
Первая помощь при укусах перепончатокрылых насекомых
Щупак А.Ю., Сиворакша Г.В.
Насекомые — членистоногие, обитающие преимущественно на земле и имеющие три пары конечностей. На данный момент насекомые численно доминируют в современной фауне. На территории Российской Федерации из отряда ядовитых перепончатокрылых насекомых распространены пчела медоносная, шмель, оса цветочная, шершень. По химическому составу яд представленных насекомых ничем не отличается.
В России отмечается более 50 смертей в год, главным образом в результате аллергической реакции на яд с развитием анафилактического шока. Это возможно при воздействии яда всего одного насекомого. При множественных укусах насекомых (например, при нападении роя ос или пчел), как правило, развивается тяжелая клиническая картина.
Насекомые обычно не нападают, если их не спровоцировать, и большинство укусов являются оборонительными. Светлая одежда, цветочный рисунок на одежде, блестящие украшения, запахи парфюма привлекают насекомых. Сигналом к атаке насекомых могут стать химические вещества, выделяемые при раздавливании насекомых.
Осы или пчёлы жалят, чтобы защитить свой улей или гнездо. Медоносные пчелы могут жалить только один раз, так как зазубренное жало остается в коже человека, Пчела, потеряв жало, погибает. У ос, шершней жало гладкое, не задерживается в теле жертвы и возможность повторного укуса значительно увеличивается.
Реакция на укус насекомых различается в каждом случае в широких пределах и зависит от целого ряда факторов. Большинство укусов приводят к боли, отёку, покраснению, зуду в пострадавших участках кожи с постепенным образование волдыря. В течении 30 минут неприятные ощущения стихают, но местные проявления сохраняются несколько часов.
При множественных укусах (100-200 пчел) повышается проницаемость капилляров, развивается разрушение красных кровяных телец. Выброс биологически активных веществ приводит к резкому подъему, а затем стойкому падению артериального давления.
Укусы крупных шершней или множественные пчелиные укусы могут стать причиной паралича и почечной недостаточности. Очень высок риск поражения миокарда.
Отравление проявляется психомоторным возбуждением, рвотой, диареей.
В ряде случаев происходит некроз пораженных участков кожи с формирование напряженного отека, что может завершиться острой почечной недостаточностью.
Укус в область языка может вызвать отёк горла и смерть в результате обструкции дыхательных путей.
Можно столкнуться с серьёзной реакцией, выходящей далеко за пределы местной реакции, если у вас имеется аллергия на яд насекомых. Признаки серьёзной реакции включают крапивницу, затруднённое дыхание, одышку, потерю сознания, вплоть до летального исхода в течение 30 минут.
При проведении лечебных действий необходимо проверить, не осталось ли жало в ранке. Жало следует удалить пинцетом, после чего раневую зону обработать раствором антисептика и приложить холод (например, лед).
В дальнейшем лечение зависит от типа реакции. Если это только покраснение и боль в месте укуса, то прикладывание холода — вполне эффективный метод лечения. Важно воздержаться от расчёсывания, поскольку это может привести к повреждению кожи и, как следствие, к инфицированию. Лечить зуд в месте укуса нужно, принимая отпускаемые без рецепта аптекой антигистаминные средства.
В тяжелых случаях отравления ядом насекомых, а также антианафилактической реакции проводится интенсивная терапия с сохранением проходимости верхних дыхательных путей и восстановлением артериального давления. С целью удаления циркулирующего яда крайне тяжелым пациентам показано проведение гемосорбции и плазмафереза.
В большинстве случаев бывает достаточно оказания первой помощи на дому. Лицам с тяжёлой реакцией, а также тем, в отношении кого первая помощь оказалась неэффективной, требуется госпитализация для дальнейшего лечения и наблюдения. В крайне тяжёлых случаях развивается шок и наступает смерть.
На территории города Хабаровска лечение пациентов с укусами насекомых проводится в центре острых отравлений КГБУЗ «Городская клиническая больница №10» министерства здравоохранения Хабаровского края (г. Хабаровск, ул. Тихоокеанская, 213).
Щупак А.Ю. — заведующий кафедрой клинической токсикологии и экстремальной медицины ФГБОУ ВО ДВГМУ Минздрава РФ, к.м.н., доцент, врач-токсиколог высшей квалификационной категории.
Сиворакша Г.В. – заведующий центром острых отравлений КГБУЗ «Городская клиническая больница №10» министерства здравоохранения Хабаровского края, врач-токсиколог высшей квалификационной категории.
Укусы насекомых — БУ «Нижневартовская городская поликлиника»
Укусы насекомых
- Укусы насекомых могут вызвать аллергические реакции, местные инфекции и системные заболевания.
- В России насекомые-переносчики распространяют болезнь Лайма, клещевой энцефалит, туляремию, болезнь Погоста и энцефалит, вызываемый вирусом Инкоо.
- Аллергия на укусы ос или пчел может привести к анафилактической реакции.
- При аллергии на комариные укусы может помочь профилактическое применение антигистаминных препаратов.
Симптомы
- При укусе насекомого на коже сначала появляется эритематозное пятно, которое может увеличиваться наподобии волдыря.
- В центре места укуса обычно имеется небольшая петехия.
- Кожная реакция – сочетание воздействия яда насекомого и иммунологической реакции организма, что объясняет широкий спектр индивидуальных различий в реакциях.
- Аллергические реакции замедленного типа могут развиться после укусов насекомого. На их месте в течение нескольких недель сохраняются зудящие папулы или узелки.
- При анафилаксии на месте укуса обычно развивается обширная эритема и отек, через несколько минут присоединяются общие симптомы, такие как недомогание и понижение артериального давления.
- Кроме того, возможна острая крапивница, а также генерализованный или ограниченный зуд ладоней и подошв.
- Анафилактические реакции особенно характерны для лиц с аллергией на укусы перепончатокрылых. Информацию об обследовании и лечении см. ниже в разделе о перепончатокрылых.
Осложнения, вызванные укусами насекомых
- Выраженная местная реакция (болезненная эритема, отек, ангиоэдема) вблизи слизистых оболочек (например, глотки или губ) может привести к обструкции дыхательных путей.
- В месте укуса может развиться гнойная инфекция кожи (пиодермия). Она особенно характерна для туристов. См. статью о кожных проблемах у туристов.
- Бывают редкие случаи абсцесса, рожистого воспаления или флегмоны в месте укуса.
- У лиц, сенсибилизированных к яду перепончатокрылых, укус может привести к анафилактической реакции.
- Клинически значимые инфекции, распространяемые членистоногими в России:
- болезнь Лайма и клещевой энцефалит (оба заболевания распространяются клещами)
- туляремия, распространяемая комарами, иногда клещами, мошками или слепнями
- болезнь Погоста и энцефалит, вызванный вирусом Инко (оба заболевания распространяются определенными видами комаров).
Исследования
- Диагноз ставится на основании данных анамнеза и клинического обследования
- Важно оценить место укуса (кольцевидная эритема, некротическая папула или язва, фотография) и другие кожные симптомы (например, крапивница, зуд), а также нарушения со стороны слизистых и общие симптомы (лихорадка, суставные и неврологические симптомы).
- Диагноз мигрирующей эритемы Афцелиуса-Липшютца и туляремии (язва, покрытая струпом) является клиническим, что подразумевает начало терапии на основании клинической картины.
- При анафилаксии, вызванной ядом перепончатокрылых, необходимо выполнить кожные прик-тесты и анализы на специфические сывороточные IgE-антитела к яду ос и пчел.
- При гнойной инфекции места укуса может потребоваться бактериологический посев.
- В сомнительных случаях гистологическое исследование биоптата кожи может показать типичную реакцию на укус насекомого, которая, однако, не является абсолютным диагностическим критерием.
Двукрылые (комары и мухи)
Комары
- Укус комара вызывает быстрое появление папулы наподобие крапивницы, которая почти всегда самопроизвольно исчезает, но у сенсибилизированных лиц может сохраняться долго и сопровождаться зудом.
- Могут появиться большие папулы и даже везикулы.
- Антигистаминные препараты, такие как Сetirizinum (цетиризин) 10 мг 1 раз/сут., ослабляют симптомы аллергии на комариный укус, особенно при профилактическом приеме.
Мошки
- Мошки не могут прокусить одежду, но могут укусить, заползая под нее. У многих появляются папулы, которые могут сохраняться до нескольких недель.
- У лиц с аллергией на их яд может развиться обширный отек местных тканей.
- Укусы мошек обычно вызывают сильный зуд, а расчесывание может привести к изъязвлению или к присоединению вторичной инфекции.
Слепни
- Укус слепня обычно вызывает появление крупной папулы с бледным пятном в центре.
- Лечение
- Для местного лечения можно использовать мази с глюкокортикостероидами II–III класса или их комбинации с антисептиком 1–2 р/сут. в течение 1–2 недель.
- При наличии вторичной инфекции в месте укуса рекомендовано применение антибактериальных мазей или кремов 2-3 раз в день в течение 1 до 2 недель.
- Влажные и холодные компрессы или охлаждающий гель позволяют ослабить симптомы.
- При выраженных реакциях может быть показан 3-дневный курс пероральных глюкокортикостероидов, например, Prednisolonum (преднизолон) 40 мг/сут.
Перепончатокрылые
- Из-за попадания яда в месте укуса осы, (медоносной) пчелы или шмеля сразу возникает сильная боль и отек.
- Во всем мире сенсибилизация к яду перепончатокрылых ежегодно вызывает множество потенциально смертельных анафилактических реакций.
- У лиц с аллергией на яд ос обычно не бывает аллергии на яд пчел и наоборот.
- Лечение
- Место укуса нужно иммобилизовать во избежание дальнейшего распространения яда.
- Жало пчелы, оставшееся в коже, необходимо быстро удалить для предотвращения опорожнения в кожу всего содержимого резервуара с ядом. Лучше всего соскоблить его с кожи тонким плоским предметом (банковская карта, монета) Оса или шмель не оставляют жало в коже.
- Подходящие меры первой помощи: холодные компрессы, примочки или охлаждающий гель.
- За лицами со множественными укусами нужно понаблюдать для контроля системных реакций.
- Анафилактические реакции
- Острые анафилактические реакции лечат как анафилаксию, при этом необходимо избегать контакта с перепончатокрылыми в будущем.
- После развития системной реакции (анафилаксии) на укус перепончатокрылых рекомендованы аллергопробы.
- Первая помощь: пациент должен носить с собой противошоковый набор, включающий раствор Аdrenalini hydrochloridum (адреналина гидрохлорида) 0,1% 1,0 мл в ампулах; кроме того, однократно применяют 40 мг Prednisolonum (преднизолона) и антигистаминный препарат, например, в форме таблеток для рассасывания.
- Обследования при анафилаксии
- Диагноз аллергии на яд перепончатокрылых ставят при положительных результатах прик-теста и/или обнаружении IgE-антител к яду пчел или ос после анафилактической реакции. IgE-реакцию можно определить только спустя 1–2 месяца после укуса.
- При положительном результате обоих тестов для выявления истинной причины аллергии возможно проведение анализа на аллерген-специфические IgE-антитела.
- В таких случаях рекомендуется также отправить образец сыворотки на иммунохимический анализ (спот-иммуноанализ), если данная услуга доступна. К сожалению, в РФ данная методика не применяется.
- Если у пациента была типичная системная реакция на яд перепончатокрылых, но результаты тестов на специфические IgE отрицательны, эти исследования нужно провести повторно и, проконсультировавшись с аллергологом, рассмотреть необходимость специальных анализов.
- Рекомендовано измерение концентрации триптазы в сыворотке, чтобы исключить мастоцитоз у пациентов, у которых была анафилактическая реакция на яд перепончатокрылых. Анализ следует проводить в не острой фазе (например, через 1-2 месяца после реакции).
- Десенсибилизация (аллергия на яд перепончатокрылых)
- Тяжелая системная реакция (местная реакция и симптомы со стороны сердечно-сосудистой или дыхательной систем) на укус перепончатокрылых (ос или пчел) – абсолютное показание к десенсибилизации.
- В случае слабой системной реакции (местная реакция и крапивница или отек слизистых оболочек) можно рассмотреть необходимость десенсибилизации, если имеется высокая вероятность повторного укуса или страх перед ним влияет на качество жизни пациента.
- При обширных местных реакциях десенсибилизация не показана.
- У пациентов с аллергией на яд перепончатокрылых десенсибилизацию нужно продолжать в течение 5 лет, после чего практически у всех (не менее 80%) ее эффективность сохраняется не менее 7 лет.
- Знание о том, что десенсибилизация, вероятно, предотвратит анафилактические реакции, повышает качество жизни.
Вши (Anoplura)
- Кровососущие виды, паразитирующие у человека: головная, платяная и лобковая вошь.
- Эпидемии головных вшей могут возникать в школах и детских садах.
- Платяные вши сейчас встречаются редко; они появляются преимущественно у алкоголиков и лиц, ведущих асоциальный образ жизни.
- Для обеззараживания достаточно обычной стирки одежды в стиральной машине.
- Лобковые вши обычно передаются половым путем; симптомы: зуд и пустулы в области гениталий, гниды в лобковых волосах.
Клопы и блохи
- Клопы обитают в старых, грязных зданиях. Они могут перевозиться со старой мебелью. Клопы сосут кровь по ночам.
- Мелкие насекомые, паразитирующие у птиц, собак, кошек (например, клещ рода Cheyletiella) и грызунов, также кусают человека.
- Наиболее часто симптомы появляются весной (у лиц, работающих в птичнике или выехавших в загородные дома первый раз после зимы).
- Укусы клопов и блох вызывают появление твердых, сильно зудящих папул со следом укуса (петехией) в центре. Их чаще всего отмечают на участках кожи, закрытых одеждой.
- Кожные проявления могут сохраняться несколько дней, симптомы развиваются только у сенсибилизированных пациентов.
- В месте укуса может сразу появиться волдырь или обширный отек, который легко перепутать с рожистым воспалением или другой бактериальной инфекцией.
- Папулы обычно появляются группами на месте нескольких укусов, но также характерны ряды укусов.
- Блохи вызывают папулезную крапивницу, иногда наблюдаемую у детей летом (строфулюс). Пациент обычно не знает о причинах сыпи, что затрудняет диагностику.
- Для развития реакции необходима сенсибилизация, именно поэтому симптоматика проявляется не у всех членов семьи.
- Лечение
- При укусах клопов и блох обычно достаточно применения мази или раствора с глюкокортикостероидом II–III класса 1–2 р/сут. в течение 1–2 недель.
- Дезинсекция клопов в жилых домах требует специальных знаний о том, где они могут скрываться и как их уничтожить, и вызова специальной службы.
Личинки
- Волоски личинок некоторых бабочек (например, коконопряда малинового) могут вызывать токсические и аллергические реакции.
Клещи
- Клещ Ixodes ricinus является переносчиком болезни Лайма, клещевого энцефалита, редко — туляремии.
- Укусы клещей безболезненны и могут быть незамечены.
- В России клещи активны с апреля по ноябрь, а их излюбленное место обитания – лужайки, трава, низкий кустарник и травянистый покров в лесистой местности.
- Для защиты лучше всего подходят высокие сапоги и брюки.
- При въезде в зоны обитания клещей каждый вечер необходимо осматривать кожу и одежду и при обнаружении удалять их.
- Для передачи боррелий от клеща к человеку клещ должен находиться в коже по крайней мере несколько часов или даже дней; поэтому его нужно найти и удалить как можно быстрее.
- Наиболее типичный симптом на ранней стадии болезни Лайма – расширяющаяся мигрирующая кольцевидная эритема (МЭ), появляющаяся в пределах недели вокруг места укуса клеща.
- В течение нескольких дней или недель эритема обычно достигает размера 5–10 см, иногда намного больше и впоследствии может самопроизвольно исчезнуть.
- Как правило, поражение кожи диаметром 5 см, наблюдаемое в течение 5 дней после укуса клеща, указывает на МЭ. Более быстрые реакции меньшего размера могут быть воспалительным ответом на компоненты слюны клеща.
- Болезнь Лайма всегда диагностируют на основании клинических признаков. В подавляющем большинстве случаев инфекцию диагностируют на ранней стадии, при этом проведение анализов на антитела нецелесообразно.
- Для диагностики на более поздних стадиях необходимы лабораторные исследования (антитела к боррелиям в сыворотке).
- Удаление клеща
- Захватите клеща пинцетом (небольшим с острыми концами) как можно ближе к коже.
- Попытайтесь извлечь всего клеща, просто медленно потянув его вертикально вверх. Не стоит пытаться удалить его с помощью масла или мазей. Если головка клеща осталась в коже, ее можно извлечь иглой, предварительно продезинфицировав кожу.
Пауки
- В РФ встречаются каракурт, тарантул и др.
- Пауки обычно кусают человека только при случайном прижатии к коже.
- Самым опасным пауком в России является каракурт. При несвоевременной помощи его яд может привести к летальному исходу. Необходимо введение сыворотки. Яд южнорусского тарантула не опасен для жизни, но может привести к отеку, выраженному болевому синдрому в месте укуса, к аллергической реакции. Эффект от укуса водяного паука (Argyroneta aquatica) аналогичен укусу осы.
- Укусы охотника каемчатого и больших пауков-крестовиков могут быть болезненны.
- Их лечат как укусы перепончатокрылых.
Защита от укусов насекомых
- Одежда должна покрывать как можно большие участки тела, что особенно важно для маленьких детей.
- Предпочтительна одежда светлых тонов с длинными рукавами и штанинами. Комары, например, могут прокусывать тонкую ткань.
- На голову рекомендуется надеть головной убор, лодыжки и стопы можно защитить с помощью носков и обуви. Штанины можно заправить в носки. Закрытая обувь предпочтительнее сандалий.
Репелленты
- Действующие вещества репеллентов, продающихся в России: диэтилтолуамид (ДЭТА), икаридин.
- Действие репеллента обычно длится несколько часов, но интенсивное потоотделение укорачивает этот период.
- Сила и период действия репеллентов взаимозависимы, т.е. чем сильнее репеллент, тем больше длительность его действия.
- Предпочтительно, чтобы концентрация активного вещества в репеллентах против комаров составляла не менее 20%.
- Репелленты, содержащие ДЭТА в концентрации свыше 35%, можно рекомендовать при наличии действительно большого количества комаров, если репеллент быстро испаряется с кожи, а также лицам, выезжающим в места обитания клещей.
- 50% растворы эффективны против клещей, а 20% – против комаров, мошек и мокрецов, если они используются в соответствии с инструкциями на упаковке.
- Репелленты не эффективны против оленьих кровососок, ос, пчел и шмелей.
Информация предоставлена из источника
Количество просмотров: 74770
Под Вологдой ученым РАН найдены древние предки ос, муравьев и верблюдок
Все ныне живущие осы, пчелы, муравьи и насекомые со смешным названием верблюдки произошли от общего предка, найденного в Вологодской области. О связи верблюдок, ос и вислокрылок «Газете.Ru» рассказал автор открытия, ведущий научный сотрудник Палеонтологического института РАН Дмитрий Щербаков.
На севере Европейской России найдены отпечатки древних животных, которые были предками самого многочисленного сегодня отряда насекомых — перепончатокрылых. Найденные насекомые жили в пермском периоде, анализ их строения показал, что они были предками ныне живущих ос, пчел и муравьев, а также верблюдок. О хитросплетениях родословной современных насекомых «Газете.Ru» рассказал автор работы, опубликованной в журнале ZooKeys, ведущий научный сотрудник Палеонтологического института РАН Дмитрий Щербаков.
— Ваша работа основана на результатах новых находок в Вологодской области. Что именно было найдено?
— Первые находки были сделаны в Архангельской области: там в 1977 году были обнаружены древнейшие вислокрылки — семейство парасиалид. Много лет назад я на них посмотрел и задумался, не могут ли они быть предками отряда перепончатокрылых, к которому относятся осы, пчелы, муравьи, наездники и пилильщики. А в последние годы экспедициями нашего института были сделаны новые находки в Вологодской области.
На реке Сухона есть богатое местонахождение растений и животных пермского периода, захороненных в осадках древнего озера-старицы.
Там сперва палеоботаники, а потом и мы, палеоэнтомологи, нашли насекомых, и среди них новое семейство — наносиалиды. Андрей Васильевич Мартынов, основатель отечественной палеоэнтомологии, еще 70 лет назад изучал пилильщиков и верблюдок из юрского периода, найденных в Казахстане, и пришел к выводу, что предки перепончатокрылых были похожи на вислокрылок и верблюдок. Потом эта идея была забыта, но теперь открытие наносиалид ее подтверждает:
перепончатокрылые и верблюдки произошли от древнейших вислокрылок.
— Как эволюционировали эти далекие предки современных перепончатокрылых?
— Они становились маленькими: уменьшалось число веточек на жилках, исчезали какие-то ненужные структуры. Потом, начав опять расти в размерах, стали совсем иными, мало похожими на предков. Можно сказать, что, пройдя через «игольное ушко миниатюризации», они стали неузнаваемыми. Похоже, что этот эволюционный механизм широко распространен. Наносиалиды — это недостающее звено, вроде археоптерикса, которое помогает связать в один отряд осколки былого разнообразия, современных вислокрылок и верблюдок. Про верблюдок мало кто слышал, это — реликты, они раньше жили по всей Земле, а потом в Южном полушарии вымерли.
14 сентября 14:03
— А современные осы чьи же все-таки потомки?
— По моему мнению, они являются отдаленными потомками, можно сказать, праправнуками парасиалид.
— В чем важность этого открытия для энтомологии?
— Во-первых, это важно для классификации. Результаты могут войти в учебники и обсуждаться в научных работах по филогении этой суперразнообразной группы — перепончатокрылых. А во-вторых, в рамках нашего проекта РФФИ мы изучаем реликтовые группы — остатки былого разнообразия древних насекомых. Мы хотим понять, какую роль в этих процессах играют эволюционные кризисы, в ходе которых одни группы животных исчезают, другие появляются.
— Вы упомянули грант РФФИ, эти гранты очень многим ученым помогли. Что сейчас в институте ожидают от реформирования РАН?
— Мы уже лет пятнадцать работаем при поддержке РФФИ, гранты хотя и небольшие, но очень нам помогали. Конечно, реформы нужны, но на нашу шею хотят посадить еще кучу чиновников ФАНО, которые мало того что будут распоряжаться финансами и недвижимостью,
но еще и начнут приглядывать за тем, чтобы мы изучали то, что, по их мнению, надо.
— Вы не опасаетесь, что вислокрылки и всякие другие малоизвестные, тем более ископаемые, насекомые вдруг окажутся не тем, чем надо заниматься?
— Да, опасаюсь… Очень хотелось бы, чтобы чиновники не начали вмешиваться в нашу науку. Пока вмешаться еще не успели, но ходят упорные слухи, что у академических институтов отберут здания на юго-западе Москвы и выселят за МКАД. Предыдущие слухи в той или иной степени сейчас подтверждаются. Так что ничего особо хорошего не ждем.
Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera)
Перепончатокрылые наряду с двукрылыми относятся к насекомым, эволюция которых пошла наиболее далеко. Эволюция в пределах отряда перепончатокрылых выступает вполне отчетливо не только в изменении всех отделов тела в определенном направлении, но и в изменении их поведения, что выразилось в образовании сообществ, в способах добывания пищи, в обеспечении ею потомства.
Общими признаками всех перепончатокрылых служат сосущий или грызуще-лижущий челюстной аппарат, а также наличие двух пар крыльев, причем обе пары перепончаты. Передние крылья всегда больше задних. Все перепончатокрылые переживают в своем развитии голометаморфоз.
К семействам отряда перепончатокрылых относятся наездники (Ichneumonidae, Braconidae и Chalcididae), орехотворки (Cynipidae), настоящие осы (Vespidae), пчелы (Apidae) и муравьи (Formicidae).
К наездникам (Ichneumonidae и Braconidae) относятся очень подвижные стройные перепончатокрылые, с более или менее выраженной перетяжкой в основании брюшка. Личинка наездника червевидна и, как правило, лишена ножек, усиков и глаз. Ведет паразитический образ жизни и бывает то эндо-, то эктопаразитом: самка откладывает яйца на поверхности тела или в тело хозяина. Для этого самка обладает соответствующей длины яйцекладом, с помощью которого она может иногда откладывать яйца глубоко в древесину дерева, в котором живет хозяин-гусеница. Определенные наездники придерживаются определенных хозяев. Так, Ichneumonidae придерживаются гусениц чешуекрылых, Aphidiidae тлей. Цикл паразита может быть строго приурочен к циклу развития хозяина. Весеннее поколение самок Apanteles glomeratus откладывает яйца в первое поколение гусениц капустницы; самки, развивающиеся из этих яиц, откладывают яйца во второе поколение гусениц капустницы. Используя своего хозяина, паразит начинает с пожиранпя менее существенных органов. Этим достигается то, что хозяин остается живым до момента окукления паразита.
Паразитический же образ жизни ведут личинки хальцидид (Chalcididae), к которым относятся мелкие наездники. Хозяевами им служат чешуекрылые, жуки, перепончатокрылые и двукрылые на различных фазах развития, причем яйцом паразита часто заражается яйцо хозяина. Хальцидиды, как яйцееды, развивающиеся в некоторых случаях в 2—3 недели и дающие семь поколений в сезон, могут иметь практическое значение в борьбе с вредителями.
Среди хальцидид имеются и вторичные паразиты, т. е. паразиты паразитов (иногда называемые сверхпаразитами), уничтожающие полезных первичных паразитов.
Орехотворки (Cynipidae) мелкие перепончатокрылые с сидячим или стебельчатым брюшком, личинки которых паразитируют в растениях и насекомых. У растений они часто вызывают образование галлов. Самые типичные орехотворки образуют галлы на листьях дуба (чернильные орешки).
Еще интересные статьи по теме:
Реакции на ужаления насекомых — как проявляются и что делать?
Реакции на укусы насекомых представляют собой болезненные состояния, развивающиеся вследствие чувствительности организма к компонентам яда или слюны, проникающим в организм при укусах. Они могут быть аллергическими и токсическими и в ряде случаев способны стать причиной летального исхода. От аллергий на укусы насекомых страдает каждый 10-ый житель нашей планеты; особенно опасным в этом плане является яд перепончатокрылых насекомых, способный инициировать развитие анафилаксии и привести к летальному исходу.
Пройти лечение реакции ребёнка или взрослого на укусы насекомых в Москве предлагает отделение аллергологии ЦЭЛТ. В нашей многопрофильной клинике работают ведущие отечественные специалисты, располагающие современной диагностической и лечебной базой и практикующие современные методики устранения аллергических и токсических реакций. Записаться к ним на приём можно онлайн или связавшись с нашими операторами: +7 (495) 788-33-88
В ЦЭЛТ вы можете получить консультацию специалиста-аллерголога.
- Первичная консультация — 3 500
- Повторная консультация — 2 300
Этиология реакций на укусы насекомых
Аллергические и токсические реакции вызваны непосредственно укусами и другими воздействиями различных насекомых. Перепончатокрылые протыкают кожный покров жалом и выпускают в образовавшуюся ранку яд, на что организм может соответствующе отреагировать. Так, укусы:
- комаров сопровождаются зудом и аллергической реакцией с отёками, сыпью, иногда – повышением температуры;
- блох являются причиной дематозов, повышения температуры тела, сыпи, похожей на кропивницу;
- клопов провоцируют различную реакцию, начиная от обычного зуда и заканчивая анафилактическим шоком;
- москитов являются причиной формирования зудящих папул, жжения кожи, тошноты, рвоты, вторичных высыпаний;
- слепней обуславливают местные отёки, покраснения, появление опухолей, отёки лимфатических узлов;
- мошек приводят к формированию папул, отёчности, развития гиперемии и тахикардии.
Виды реакций на укусы насекомых
Как уже упоминалось, выделяют аллергические и токсические реакции, развивающиеся вследствие укусов перепончатокрылых.
Вид реакции | Чем проявлены? |
---|---|
Аллергические реакции на укус насекомых | Представлены четырьмя типами в зависимости от клинических проявлений:
|
Токсические реакции | Характерны для укусов большим количеством перепончатокрылых. Проявляются следующим:
|
Симптоматика реакции на укусы насекомых
Специалисты выделяют три типа реакций на укусы перепончатокрылых:
- Обычные – поражённая область опухает, краснеет, чешется и болит;
- Большие местные – диаметр опухоли превышает 50 мм;
- Системные – реакции возникают не только в области укуса, но и в частях тела, удалённых от него.
Местная реакция на кожном покрове может длиться от двух-трёх часов до нескольких дней, а может – и до 24-ёх месяцев. В этом случае важно дифференцировать реакцию на укус от новообразования добро- или злокачественной природы. Стоит отметить, что симптоматика реакций весьма разнообразна и варьируется в диапазоне от небольших болевых ощущений до анафилактического шока. Что касается местных реакций, то и здесь картина похожа: от небольшой папулы до отёка поражённой руки или ноги.
Диагностика реакции на укусы насекомых
Главная задача аллерголога, который ставит диагноз – провести полноценный сбор анамнеза, который позволит установить следующее:
- Ранее отмечаемые реакции на укусы насекомых;
- Наличие факта укуса перепончатокрылыми;
- Какое именно насекомое укусило пациента.
Кроме того, проводится осмотр, а также дополнительные диагностические исследования, направленные на выявление реакции в виде нарушения работы систем и внутренних органов. Они могут заключаться в следующем:
- Ультразвуковое сканирование органов брюшины;
- Электрокардиография;
- Аллергические пробы.
Лечение реакций на укусы насекомых
Тактика лечения подбирается индивидуально, на основании результатов диагностики и показаний пациента. Местные кожные реакции не требуют пребывания в стационаре, чего не скажешь о серьёзных системных реакциях. Первое, чему уделяют внимание, – устранение аллергена из организма, сведение к минимуму его всасывания в кровь.
В случае, если в ранке виднеется жало, его удаляют и накладывают жгут на область выше укуса или, если это невозможно, прикладывают холод, который сузит кровеносные сосуды и исключит быстрое распространение яда по организму. Если насекомое укусило в руку или ногу, их приподнимают с той же целью.
Медикаментозное лечение направлено на приём антигистаминов, глюкокортикостеродов и других групп фармакологических препаратов, позволяющих нормализовать работу организма. При наличии показаний пострадавшему проводят аллерген-специфическую иммунотерапию. Она заключается во введении в организм аллергена в постепенно увеличивающихся дозировках. Благодаря этому при последующем укусе реакция будет минимальной или не появится вовсе.
Аллергологи ЦЭЛТ рекомендуют своевременно обращаться к специалистам при реакциях на укусы насекомых. Такой подход позволяет исключить развитие осложнений в виде нарушения работы внутренних органов и систем. У нас работают врачи высшей категории с опытом от 35-ти лет, которые знают, как облегчить реакции на укусы насекомых!
Пройдите диагностику и лечение аллергических и токсических реакций на укусы насекомых в ЦЭЛТ!
Развитие и появление опылителя садов Osmia lignaria (Hymenoptera: Megachilidae) | Экологическая энтомология
120″> Материалы и методы
пчел были получены от активно гнездящейся популяции, управляемой нашей лабораторией, и выпущены в начале мая 1997 года в виде груши Pyrus communis L., и яблоко, Malus domestica Borkh, сады в Северном Логане, Юта. В качестве материала для гнезд использовались деревянные блоки со вставленными бумажными соломинками (длина 15 см и диаметр 7,5 мм) (Torchio 1982b). Каждый день образец вновь закупоренных бумажных соломинок извлекали из деревянных блоков и отправляли в лабораторию, где соломинки препарировались. В каждом гнезде датировали клетки с невылупившимися яйцами, принимая приблизительную скорость производства клеток в 1 клетку в день (Phillips and Klostermeyer 1978, Torchio 1989).Ячейки с вылупившимися яйцами были выброшены. У O. lignaria самок в ≈1,7 раза больше самцов, и яйца самок выделяются более крупными запасами пыльцевого нектара, которые, как правило, откладываются во внутренних ячейках гнездовых полостей (Levin 1966, Phillips and Klostermeyer 1978, Torchio 1989 ). Используя этот критерий, пол клетки был установлен первоначально на основе положения клетки в соломе и размера корма и подтвержден на более поздних стадиях развития (куколки и взрослые особи). Продукты с яйцами переносили в искусственные глиняные клетки (Torchio and Bosch 1992), которые были помечены номером гнезда и положением клетки в гнезде и закрыты стеклянными крышками.
Мужские и женские клетки были отнесены к разным температурным воздействиям в равных количествах, так что ни одна обработка не включала 2 клетки из одного гнезда и пола. Размеры выборки составляли ≈60 мужчин и 40 женщин на обработку. Глиняные лунки с яйцами и провизией помещали в прозрачные коробки из ПВХ, содержащие 2 дополнительных глиняных лунки, заполненных водой для обеспечения необходимой влажности на протяжении всего развития. Коробки переносили в температурные шкафы в соответствии со следующими процедурами: 18, 22, 26, 29 и 14: 27 ° C в дневном цикле 8:16 ч (в среднем 22 ° C).Глиняные блоки проверяли ежедневно, и отмечали даты вылупления, начала дефекации, начала вращения кокона и завершения кокона. После завершения коконов коконы помещали по отдельности в прозрачные гелевые капсулы, переносили на липкие доски (доски размером 20 на 25 см с двусторонней липкой лентой) и подвергали рентгеновскому облучению каждые 3 дня (Stephen and Undurraga, 1976). Рентгеновские пластинки использовались для записи дат, когда пчелы окукливались и становились взрослыми. По достижении взрослой особи пчел постепенно охлаждали: 10 дней при температуре обработки + 10 дней при 22 ° C + 10 дней при 18 ° C перед переводом на температуру зимовки 4 ° C.При обработке 18 ° C 10-дневный период при 22 ° C был заменен 10-дневным периодом при 18 ° C, поэтому пчелы, получавшие эту обработку, провели 30 дней при 18 ° C после взросления перед переводом на 4 ° C для перезимовки.
Пчел оставляли при 4 ° C на 215-218 дней, после чего их вынимали из холодильника. Затем пчел извлекали из желатиновых капсул, по отдельности помещали в стеклянные флаконы и инкубировали при 22 ° C. Стеклянные флаконы проверяли ежедневно и отмечали даты появления. Вылупившихся пчел оставляли в стеклянном флаконе при температуре 22 ° C до тех пор, пока они не умерли.Дата смерти регистрировалась, а продолжительность жизни без кормления использовалась как мера жизнеспособности.
Одна дополнительная обработка (фруктовый сад) была проведена для имитации естественно изменчивых тепловых условий. Целые гнезда ( n = 47) оставляли вставленными в деревянный блок, помещенный внутри сарая, обращенного на север, на краю грушево-яблоневого сада, в котором гнездилось родительское население. Температуру в коровнике регистрировали ежечасно с помощью регистратора температуры. Развитие личинок в этих гнездах проверяли дважды (1 и 20 июня).В эти дни в лабораторию приносили гнезда и на бумажной соломке на уровне каждой клетки вырезали продольный клапан. После проверки стадии развития каждого человека створки закрывали липкой лентой, чтобы избежать чрезмерного испарения. После каждого из двух обследований соломинки были помещены в исходный деревянный брусок и возвращены в сарай. После 20 июня, когда большинство пчел либо начали, либо завершили прядение коконов, гнезда обрабатываемого сада подвергались рентгеновскому облучению каждые 3 дня, и стадии развития проверялись, как и при других обработках.Гнезда лечебного сада держали на зиму в дровах в неотапливаемом сарае. В апреле, до того, как появилась какая-либо пчела, подвергшаяся этой обработке, гнезда вскрывали и коконы помещали по отдельности в стеклянные флаконы, которые оставляли в сарае и ежедневно проверяли на всхожесть. Вылупившихся пчел переводили в температуру 22 ° C и отслеживали их продолжительность жизни без кормления, как и при других обработках.
Двусторонний дисперсионный анализ использовался для анализа различий между обработками и между полами во времени развития (дни для развития от яйца до взрослой особи), времени вылупления (дни до появления после инкубации при 22 ° C) и продолжительности жизни (дни от от появления до гибели при 22 ° C).Различия в показателях смертности в период развития и зимней смертности были проанализированы с помощью теста хи-квадрат.
137″> Обсуждение
Исследования развития насекомых обычно показывают сокращение времени развития при повышении температуры до предела, выше которого время развития может фактически увеличиваться, часто в связи с повышенной смертностью (Ratte 1984).Такой верхний предел не был достигнут для O. lignaria в данном исследовании. При 29 ° C пчелы завершили развитие в два раза быстрее, чем пчелы при 18 ° C, с лишь умеренным увеличением смертности по сравнению с промежуточными обработками. Как и ожидалось, наиболее значительное сокращение времени развития происходит в периоды, когда у пчел высокий уровень метаболизма: вылупление, кормление, прядение кокона и окукливание.
Osmia lignaria также развивалась быстрее при двух испытанных колеблющихся обработках, чем при эквивалентных (одинаковых средних) постоянных температурах (обработка 14: 27 ° C и фруктовый сад против 22 и 18 ° C, соответственно).Однако наиболее значительное сокращение времени развития при колебаниях температуры обнаруживается на стадии покоя предкуколки. O. lignaria и близкородственный Osmia cornuta (Latreille) (Vicens 1997, Monzón 1998; неопубликованные данные) демонстрируют минимальную потерю веса и пониженную скорость метаболизма во время предкуколочной стадии, что указывает на то, что предкуколочный покой, вероятно, опосредован диапаузой (Tauber et al. 1986) у обоих видов. При самой низкой температуре, протестированной в нашем исследовании (18 ° C), около О.lignaria не смогли завершить предкуколочный покой и оставались живыми предкуколками в течение> 3 мес. Это явление также встречается у O. cornuta (Bosch 1994), хотя у этого вида температурный порог полного покоя выше: до 20% исследованных O. cornuta не окукливались при 22 ° C, в отличие от этого. до 0% при 25 ° C (JB, неопубликованные данные). Интересно, что колебания температуры не только сокращают продолжительность стадии предкуколки у O. cornuta, , но также уменьшают частоту случаев неокукливания особей (0% при 17:27 ° C из 12:12 ч в дневном цикле [среднее значение , 22 ° C]) (J.Б., неопубликованные данные). Следовательно, для завершения предкуколочного покоя у этих двух близкородственных видов Osmia (Osmia) необходимы высокие или колеблющиеся температуры.
Известно, что случаи длительного предкуколочного покоя встречаются и у других насекомых (Tauber et al. 1986). У пчел длительный период предкуколочного покоя был интерпретирован либо как прямая реакция на неблагоприятные условия окружающей среды (Torchio, 1975), либо как видовая стратегия хеджирования ставок (Torchio and Tepedino, 1982).Однако у O. lignaria и O. cornuta, мы рассматриваем длительный период предкуколочного покоя как артефакт, вызванный неоптимальными искусственными температурами выращивания. Благодаря своему потенциалу опылителей сельскохозяйственных культур, O. lignaria и O. cornuta хорошо изучены в различных географических районах. Оба вида всегда считались зимующими взрослыми и были строго унивольтинными (Levin 1966, Krombein 1967, Taséi 1973, Rust 1974, Asensio 1984, Torchio 1989, Westrich 1990, Krunic et al.1991, Vicens et al. 1993). Фактически, только 3 из 17 O. lignaria , находящихся в длительном периоде предкуколочного покоя в этом исследовании, достигли зрелого возраста, и только 1 появился в виде двухлетней формы.
Осмия (Osmia) пчел входят во второй период покоя, который также, вероятно, обусловлен диапаузой (Monzón 1998; неопубликованные данные) зимующих взрослых особей. Зимующим взрослым особям требуется период воздействия низких температур, чтобы вылезти наружу (Taséi 1973, Maeta 1978, Bosch and Blas 1994). Пчелы, которые не накопили достаточно дней при низкой температуре, либо не вылупляются, либо для этого требуется больше времени, и они менее энергичны, чем полностью охлажденные особи (Bosch and Blas 1994, Monzón 1998; J.Б., неопубликованные данные). Популяции из более холодных регионов требуют более длительных зимовок (Bosch and Blas 1994). Период зимовки, использованный в этом исследовании (215-218 дней), был достаточно продолжительным для нашей популяции O. lignaria , потому что периоды вылупления были короткими, а вылупляющиеся пчелы были энергичными. Короткий период появления всходов является желательным признаком в управляемых популяциях Osmia , поскольку он способствует синхронизации между гнездованием пчел и цветением фруктовых садов. Хотя условия зимовки были идентичны для всех лабораторных обработок, зимняя смертность была самой высокой в тех обработках, которые также приводили к высокой смертности в результате развития (18 и 22 ° C).
В долине Кэш на севере штата Юта около середины апреля появляется популяций O. lignaria, выращенных и перезимовавших в естественных условиях, примерно в период между цветением вишни, Prunus avium L. и цветением груш. Всхожесть можно ускорить на несколько недель за счет искусственного высиживания зимующих пчел или отсрочить за счет их искусственного охлаждения. Адекватная обработка для выращивания популяций O. lignaria должна сочетать низкий уровень смертности с достаточно быстрым развитием, чтобы пчелы могли вовремя перезимовать, чтобы накопить достаточно дней при низких температурах зимой и вовремя вырасти, чтобы опылить целевой урожай. .
Три искусственных температурных режима, испытанных в этом исследовании (26, 29 и 14: 27 ° C), дали низкий уровень смертности и дали жизнеспособных особей, даже несмотря на то, что они появились на ≈1 мес. Раньше пчел, содержащихся в естественных условиях (фруктовый сад). Как объяснялось, это было достигнуто посредством 2 различных физиологических реакций на температуру: либо сокращение активных незрелых стадий (высокие температуры), либо укорачивание стадии предкуколочного покоя (колебания температуры). Эти результаты потенциально важны для опыления рано цветущих культур, таких как миндаль.Пчелы, вынужденные быстро развиваться, могут перезимовать раньше срока и выйти из состояния зимнего покоя в начале года. Последний шаг для подтверждения этого как жизнеспособного метода управления популяциями O. lignaria. Необходимо провести испытания популяций в полевых условиях, чтобы убедиться, что пчелы, выращенные таким образом, приживаются и гнездятся в достаточном количестве в условиях раннего цветения фруктовых садов. В 1998 г. результаты этого исследования были применены к позднеспелым (апрель-май) популяциям O. lignaria , которые появились и успешно гнездились в миндальных садах, цветущих в середине февраля 1999 г. (неопубликованные данные).
Существенную помощь и понимание на протяжении всего исследования предоставил Г. Тростле. С. Каласкар проделал отличную работу по мониторингу развития пчел. Мы также благодарны К. М. О’Нилу (Государственный университет Монтаны) и К. Т. Вуэллнеру (Техасский университет) за полезные комментарии к раннему черновику рукописи.
Braconidae) на двух предполагаемых видах хозяев: Spodoptera litura и Spodoptera exigua (Lepidoptera: Noctuidae)
Spodoptera exigua (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae) и Spodoptera litura (F.) являются экономически важными видами вредителей. Оба они имеют широкое распространение, широко перекрывающиеся поколения и широкий круг хозяев, что приводит к значительным потерям урожая.Традиционно при обработке S. exigua и S. litura используются в основном химические пестициды, которые, как правило, очень эффективны в сокращении популяций вредителей в полевых условиях. Однако злоупотребление химическими пестицидами и искусственное вмешательство для увеличения урожайности привело ко многим негативным последствиям (Luttrell et al. 1994; Chau 1995). Поскольку концепция комплексной борьбы с вредителями (IPM) стала общепринятой, естественные враги насекомых-вредителей, такие как паразитоидные осы, стали использоваться в качестве альтернативы (Xu et al.2001; Бекадж и Гельман 2004).
Биологические характеристики некоторых паразитоидных ос позволяют им сильно подавлять виды насекомых-вредителей, которые являются их хозяевами. Было показано, что развитие паразитоидных ос оказывает драматическое влияние на рост, развитие и даже метаморфоз личинок хозяина (Webb & Dahlman 1985; Beckage & Gelman 2004). Как только яйцо откладывается в организме хозяина, развитие яйца вызывает ряд серьезных физиологических изменений в организме хозяина (Brodeur & Boivin 2004; Zhang et al.2012). Большинство этих изменений, вероятно, вызвано ядом, который содержит различные функциональные белки, введенным хозяину во время откладки яиц (Goecks et al. 2013). Кроме того, во время развития незрелых паразитоидов синтез белков, благоприятных для самих паразитоидов, оказывает влияние на рост личинок хозяина (Kaeslin et al. 2005). Следовательно, личинки хозяев не могут набирать вес и часто питаются и линяют меньше, чем непаразитированные хозяева (Liu & Li 2006).
Посредством полевых исследований и обследований, проводимых в течение многих лет, был обнаружен ряд паразитоидных видов ос, а база данных Natural Enemy of Pests в Китае значительно пополнилась.Было показано, что Spodoptera exigua уязвим для 33 видов паразитоидных ос (He et al. 2002a) и S. litura до 40 видов (He et al. 2002b), но дополнительные исследования паразитоидных видов ос все еще продолжаются. необходимо для восполнения пробелов в знаниях.
Microplitis similis Lyle (Hymenoptera: Braconidae) — с Agrotis ypsilon (Rottemberg) (Lepidoptera: Noctuidae) в качестве первоначального хозяина (Lyle 1921) — был одним из основных личинок эндопаразитоидов в Индо-Вилкинсонском регионе. 1930; Шепард и Баррион 1998).Мы изучили биологические особенности и географическое распространение M. similis. Недавно мы обнаружили, что этот вид впервые был обнаружен в городе Чанша, провинция Хунань, Китай. Кроме того, взаимодействия между M. similis и его хозяевами оставались невыявленными, а его влияние на хозяев систематически не изучалось. Эти вопросы теоретически важны, потому что их ответы лежат в основе потенциала биологической борьбы с насекомыми-вредителями.
В этом исследовании мы исследовали влияние M. similis на хозяев S. exigua и S. litura. Общий процент паразитизма S. exigua и S. litura был определен, и Helicoverpa armigera (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae) был использован в качестве отрицательного контроля, чтобы показать неспособность M. similis , чтобы паразитировать на нем. Путем вскрытия паразитированных личинок хозяина, продолжительность возраста и возрастная выживаемость M.similis были определены и связаны с траекториями роста личинок хозяина. Комбинация данных по паразитоидным осам и личинкам хозяев предоставит ценную информацию для биологической борьбы с S. exigua и S. litura в полевых условиях.
Материалы и методы
КОЛОНИИ НАСЕКОМЫХ И ПАРАЗИТОИДОВ
Spodoptera litura, S. exigua, и H. armigera личинок были из колоний, созданных в нашей лаборатории (Li et al.2013). Эти колонии были созданы из диких особей на хлопковом поле возле Хунаньского сельскохозяйственного университета, Чанша, Хунань, Китай. Microplitis similis был получен путем сбора паразитированных личинок на этом хлопковом поле.
Личинки S. litura и H. armigera выращивались на рационе из бобов пегой лошади (Burton 1970), тогда как личинки S. exigua выращивались на искусственных диетах по методу Сонга (Song et al. .2009 г.). Все личинки выращивались на искусственных диетах до предокукливания. Взрослых кормили 10% раствором меда.
Взрослые особи M. similis были объединены в пары в соотношении 1: 1 (самцы: самки) и затем скармливались 40% раствором меда в пробирке (2 × 10 см). Каждую пару содержали в пробирке и содержали 10 здоровых 2-го или 3-го возрастов S. litura в качестве хозяев для воспроизводства. После того, как самка откладывала яйца на всех личинках в пробирке в течение 2 ч, ее переводили в другую пробирку с другой квотой личинок-хозяев в тех же условиях.Затем паразитированных личинок содержали отдельно в пробирках для наблюдения за производством коконов. Все хозяева и осы-паразитоиды содержались в климатической камере при температуре 27 ± 3 ° C, относительной влажности 70 ± 10% и фотопериоде 14: 10 ч L: D.
СРАВНЕНИЕ ПРОЦЕНТНОЙ ЧАСТОТЫ ПАРАЗИТИЗМА СРЕДИ 3 ОСНОВНЫХ ВИДОВ ХОЗЯЙСТВ НОКТУИДОВ
Для определения различных уровней паразитизма среди хозяев совок, S. litura, S. exigua, и H. armigera , поскольку они были указаны в качестве хозяев. виды были преобладающими на хлопковых полях, где M.similis паразитоидных ос. Тридцать недавно расплавившихся 3-й возрастов каждого вида хозяев и 1 паразитоидная оса (двухдневная спарившаяся самка) содержались вместе в 250-миллилитровой колбе со свежими листьями в течение 24 часов. Затем самку осы удаляли, а личинок хозяина переносили в отдельные пробирки с кусочком искусственной диеты. Этих личинок-хозяев содержали в камере окружающей среды (как описано выше) и наблюдали ежедневно, пока либо не появился паразитоид, либо хозяин не разовьется до предокукливания.Пол потомков M. similis подтвержден исследованием гениталий под микроскопом. Десять самок (каждая с 30 личинками-хозяевами) использовали в качестве повторов для каждого вида-хозяина.
РАЗВИТИЕ НЕЗАВИСИМЫХ ЭТАПОВ
M. SIMILISГруппа новоиспеченных 3 возрастов S. exigua (а также S. litura ) была предоставлена самке M. similis для откладки яиц. В общей сложности 20 самкам ос-паразитоидов содержали по 10-15 хозяев в пробирке.Через 24 ч всех паразитированных личинок переносили отдельно в пробирки, как описано выше. Партию из 10 личинок-хозяев вскрывали каждый последующий день для оценки развития яиц. Каждая неполовозрелая стадия регистрировалась как яйцо, личинка или куколка (Qiu et al. 2013). EXIGUA И S. LITURA LARVAE
Оставшиеся паразитированные личинки хозяина, упомянутые выше, которые не были рассечены по ширине головной капсулы, были исследованы на предмет ширины головной капсулы. и масса тела каждый день до смерти или до окукливания.Эти данные сравнивали с соответствующими данными по непаразитированным личинкам, которые выращивались отдельно от раннего 3-го возраста. Измерение ширины головной капсулы (мм) проводилось с помощью микроскопа, тогда как масса тела измерялась на электронных весах.
АНАЛИЗ ДАННЫХ
Данные были проверены на нормальность и гомоскедастичность (Zhou et al. 2010). Все данные были оценены с помощью программного обеспечения SPSS (SPSS Inc®, версия 16.0). Для процентного паразитизма был проведен тест Стьюдента t для анализа значимости среди данных двух кандидатов-хозяев S. exigua и S. litura и хозяин отрицательного контроля H. armigera. Для оценки суточной массы тела после паразитизма двух кандидатов-хозяев был использован односторонний дисперсионный анализ (ANOVA) для сравнения общих различий между видами лечения (Li et al. 2013). Для данных о ширине головной капсулы был проведен двухфакторный дисперсионный анализ, чтобы показать влияние как видов, так и статуса (паразитизированный и непаразитированный) на изменение ширины головной капсулы на S. exigua и S. литура (McLoud 2011). Ежедневное изменение ширины головной капсулы было представлено гистограммой (средние значения и стандартные ошибки) и односторонним анализом ANOVA, показывающим значимость между паразитизированными и непаразитизированными группами.
Параметры таблицы продолжительности жизни, которые включают внутреннюю скорость прироста (r), чистую скорость производства ( 0 ), время генерации ( T ) и конечную скорость прироста (λ) (Chi 1988; Chi & Su 2006) были использованы для изучения разработки M.similis на 2 хостах компьютерной программой TWOSEXMSChart (Chi 2005).
Результаты
УРОВНИ ПАРАЗИТИЗМА СРЕДИ 3 ОСНОВНЫХ ВИДОВ НОКТУ ID ХОЗЯИН
Процент паразитизма составил 68,05 ± 0,43% на 5. exigua и 61,72 ± 0,31% на S. litura. Поскольку у личинок H. armigera не было никаких признаков паразитизма, тест Стьюдента t был проведен только с S. exigua и S. litura, , и он показал, что процент паразитизма у обоих видов хозяев действительно существенно не различаются ( P = 0.267). Основываясь на этом результате, мы пришли к выводу, что самки M. similis в качестве хозяев предпочитают как S. exigua , так и S. litura .
ВОЗРАСТНОЕ ВЫЖИВАНИЕ
M. SIMILIS ПАРАЗИТИРОВАНИЕ S. EXIGUA И S. LITURAВ целом продолжительность полной незрелой стадии у S. exigua и S. litura составила в среднем почти 14 дней (табл. 1). Возрастные коэффициенты выживаемости неполовозрелых M.similis , разработанный на S. exigua и S. litura , не показал значимых различий (яйцо: F 1,39 = 2,80, P = 0,10; личинка: F 1,34 = 8,08, P = 0,008; куколка: F 1,32 = 0,31, P = 0,58; незрелые: F 1,31 = 0,17, P = 0,68). Перекрывающиеся области (также называемые перекрытием стадий) между соседними кривыми указывают на различия в темпах развития среди людей (рис.1).
Коэффициенты выживаемости, зависящие от возрастной стадии, указывают на вероятность того, что только что вылупившиеся яйца M. similis либо S. exigua , либо S. litura доживут до определенной возрастной стадии (рис. 1) . Когда M. similis развилось в S. exigua, , гибель его незрелых стадий в основном произошла на личиночной и куколочной стадиях (рис. 1А). Самцы ос появились раньше и жили дольше самок. Разработка М.similis в S. litura был аналогичен таковому в S. exigua , за исключением очевидного более позднего появления самок (рис. 1B). Также выживаемость куколок была выше у S. litura , чем у S. exigua. Большинство самцов ос жили дольше самок.
РОСТ И РАЗВИТИЕ ПАРАЗИТИРОВАННЫХ
S. EXIGUA И S. LITURA LARVAEМасса тела как паразитированных, так и незараженных S. exigua личинок увеличилось за первые 3 дня (рис. 2). Однако с 4 по 7 день масса тела паразитированных личинок увеличивалась медленнее, чем масса непаразитированных личинок, и это приводило к значительной разнице между массами паразитированных и непаразитированных личинок. После того, как личинки M. similis вышли из хозяев (через 8 дней после паразитизма), масса тела хозяев несколько снизилась, а затем оставалась неизменной до гибели. Некоторые хозяева умерли от паразитизма вскоре после выхода паразитов, но некоторые хозяева прожили еще 5-7 дней (рис.2А).
Изменения массы тела у паразитированных S. litura были аналогичны таковым у S. exigua. Эффект паразитизма отмечался с 3-го дня после контакта хозяев с паразитоидной осой. Существенные различия между паразитированными и непаразитированными личинками были обнаружены с 3 по 8 день, когда непаразитированные личинки окукливались. После появления взрослых особей масса тела хозяев начала снижаться (рис. 2Б).
Таблица 1.
Продолжительность стадий развития неполовозрелых стад Micropiitis similis , выращенных на 3-м возрастах Spodoptera exigua и S. litura.
Изменения в ширине головной капсулы также свидетельствовали о задержке роста паразитированных хозяев. С начала 3-го возраста, когда личинки были паразитированы, головная капсула (у паразитированных и непаразитированных личинок) расширялась в течение и после первых двух дней; однако с 3-го дня до М.similis , головная капсула паразитированных хозяев мало изменилась, тогда как у непаразитированных личинок со временем увеличивалась (рис. 3). Это указывало на то, что продолжительность 3-го возраста паразитированных личинок была увеличена. Непаразитированные личинки S. litura , с другой стороны, развились до предкуколочной стадии в течение 7-8 дней (непаразитированные личинки S. exigua окукливались на 6-7 дни), и поэтому Значительные различия в ширине головной капсулы между паразитированными и непаразитированными личинками наблюдались на 3-й и 4-й день у S. exigua и дни 5, 6 и 7 в S. litura (рис. 3). На изменение ширины головной капсулы у паразитированных S. exigua и S. litura существенное влияние оказали виды ( F ). 1,68 = 249,64, P <0,05) и статус (паразитизирован и не паразитирован; F 1,68 = 1653,84, P <0,05), и за счет взаимодействия между этими факторами ( F 1,68 = 37.95, P <0,05).
В целом, когда откладывание яиц началось в начале 3-го возраста, развитие личинок-хозяев замедлилось в первые 3 дня, так что темпы роста общей массы тела и ширины головной капсулы значительно снизились.
ПАРАМЕТРЫ СРОКОВОЙ ТАБЛИЦЫ
M. SIMILIS РАЗРАБОТАНА В S. EXIGUA И S. LITURAВ S. exigua, внутренняя скорость увеличения ( r ) M.similis составила 0,22, чистый коэффициент воспроизводства ( R 0 ) составляло 40,55, время генерации ( T ) составляло 16,65, а конечная скорость увеличения (λ) составляла 1,23. В S. litura, r из M. similis было 0,21, R 0 было 41,10, T было 17,73, а λ было 1,24.
Обсуждение
В последние 2 года мы работали на хлопковых полях, чтобы понять взаимосвязь между M.similis и его естественные хозяева. Мы обнаружили, что с июля по октябрь, когда популяции S. exigua и S. litura были значительно высокими, в результате процент паразитизма у этих двух видов был соответственно высоким. Паразитоиды выбирают среди своих естественных хозяев в поле и ищут хозяев, распознавая химические и физические параметры окружающей среды (Vinson 1976; Hilker & McNeil 2008). В данном исследовании новолинки 3-го возраста S. exigua, S. litura, и H. armigera содержались свежими листьями хлопка в качестве пищевого ресурса. Поскольку среда кормления обеспечивала ориентацию паразитоидов, все 3 вида могли производить паразитоидов после нападения, но не все из них были способны поддерживать рост потомства паразитоидов (Vinson 1975).
Способность паразитоидов к откладыванию яиц рода Microplitis изучалась в прошлом (Jones & Lewis 1971; Belz et al.2013). Большинство исследований показали, что возраст хозяина является важным фактором, который рассматривается паразитоидами (Jowyk & Smilowitz 1978; Vinson & Iwantsch 1980), потому что паразитоидам должна быть предоставлена подходящая среда (хозяева и среда их кормления) для их потомства. (Цю и др., 2013 г .; Чу и др., 2014 г.). В отличие от стадных паразитоидов-коинобионтов, которые предпочитают более поздние стадии развития, чтобы произвести больше потомства (Elzinga et al.2003), одиночные паразитоиды выбирают в качестве хозяев медленно растущих личинок (Mironidis & Savopoulou-Soultani 2009; van Nouhuys et al.2012), и они регулируют и корректируют скорость развития принимающей страны в пользу своего собственного развития (Khafagi & Hegazi 2004).
Рис. 1.
Коэффициенты выживаемости, зависящие от возраста ( S x ) из Micropletis similis , который развился у Spodoptera exigua (A) и у S. litura (B).
Эндопаразитоиды вызывают множество физиологических и поведенческих изменений у хозяев (Webb & Dahlman 1985; Hegazi et al. 2005). В целом масса тела и продолжительность возрастов служили фундаментальными и важными показателями для изучения роста и развития хозяев.Регулирование роста хозяев паразитоидами можно увидеть в изменении массы тела хозяев. Изменения массы тела и ширины головной капсулы у S. exigua и S. litura во время развития M. similis предполагают, что рост личинок значительно замедлен в результате паразитизма. Хотя скорость роста паразитированных личинок была меньше, чем у непаразитированных личинок, масса тела паразитированных личинок продолжала увеличиваться после откладки яиц на M.similis. Это явление наблюдалось ранее (Sato et al. 1986). Было показано, что синтез белка продолжается во время роста незрелых паразитоидов в организме хозяина. Однако развивающиеся личинки паразитоидов не использовали вновь составленные белки-хозяева, а использовали диссоциированные белки в организме-хозяине (Ferkovich & Dillard 1986).
Паразитоиды также регулируют рост хозяев, замедляя темпы их развития (Iwantsch & Smilowitz 1975; Chu et al. 2014).Следовательно, в дополнение к массе тела, ширина головной капсулы использовалась как еще один показатель, указывающий на рост личинок хозяина, поскольку в данном исследовании он относится к возрасту личинки (Caltagirone et al. 1983; Godin et al. 2002). Паразитированные личинки смогли развиться до 4-го, но не 5-го возраста, тогда как непаразитированные личинки развились до окукливания и в конечном итоге стали взрослыми. Это явление также наблюдалось в предыдущих исследованиях (Strand 1990; Chu et al. 2014).
В целом, наши исследования влияния поведения и развития паразитоидов на различных насекомых-хозяев будут способствовать биологической борьбе с насекомыми-вредителями теоретически и практически.Введение паразитоидов и хищников в борьбу с вредителями во многом зависит от выращивания хозяев, паразитоидов или хищников (Landis et al. 2000). Поскольку M. similis является одиночной осой-паразитоидом, как и в случае с хищником, количество ее потомков может быть определено как количество его жертвы. Отношения между хищником и жертвой важны для изучения их совместной эволюции (Chi & Yang 2003). Параметры таблицы дожития показали, что популяция M. similis будет продолжать расти в течение следующих поколений, о чем свидетельствует конечная скорость прироста (оба значения превышают 1).Время образования M. similis в S. exigua ( T = 16,65) было короче, чем у S. litura ( T = 17,73). Однако мы не можем просто сделать вывод, какой хозяин, вероятно, будет более подходящим для роста и развития M. similis , по следующим причинам. Следуя внутренней скорости роста ( r ), мы знаем, что популяция M. similis , развивающаяся в S.Предполагается, что exigua ( r = 0,22) набирает больше особей в день, чем в S. litura ( r = 0,21). Однако чистый коэффициент воспроизводства ( р. р. 0 ) предполагает популяцию M. similis , развивающуюся в S. litura ( R 0 = 41,10), вероятно, увеличится в 41,10 раз, что немного больше, чем у S. exigua ( R 0 = 40.55). Мы принимаем, что внутренняя скорость роста является мгновенным параметром, поэтому значение r будет использоваться для представления тенденции роста населения.
Рис. 2.
Суточная масса тела паразитированных и непаразитированных Spodoptera exigua (A) и S. litura (B). Каждый элемент данных показан как среднее значение ± стандартная ошибка среднего.
Рис. 3.
Суточная ширина головной капсулы паразитированных и непаразитированных Spodoptera exigua (A) и S.литура (В). Каждый элемент данных показан как среднее значение ± стандартная ошибка среднего. Звездочка означает, что указанные столбцы значительно различаются. Непаразитированные личинки S. exigua окукливались на 6 и 7 дни, и, таким образом, для этих 2 дней данные о ширине головной капсулы для них не приводятся.
С другой стороны, мы показали, что когда паразитизм имел место в 3-м возрасте хозяев, популяция M. similis достигла пика через 15 дней. Однако паразитированная популяция S. exigua и S. litura снизилась примерно через 8 дней после исчезновения паразитоидной осы. Для того, чтобы M. similis могла воспроизводиться непрерывно, необходимо тщательно рассмотреть возможность использования химических агентов, которые непосредственно убивают хозяина. Другими словами, химический контроль личинок S. exigua и S. litura не должен быть чрезмерным при высокой плотности популяции и перекрывающихся поколениях (Basri et al. 1995).
Благодарности
Выражаем благодарность проф.Корнеллсу ван Ахтербергу (Департамент наземной зоологии, Нидерландский центр естественного биоразнообразия, Лейден, Нидерланды) и доктору Хосе Л. Фернандес-Триана (Канадская национальная коллекция насекомых и Институт биоразнообразия Онтарио, Оттава, Канада) за их любезную помощь в идентификация осы. Мы благодарим профессора Синь Чи (Национальный университет Чжун Син, Тайчжун, Тайвань) за помощь в анализе TWOSEX-MSChart. Это исследование было поддержано Национальным фондом естественных наук Китая (31371995), Национальным крупным научно-техническим проектом двенадцатипятилетних планов (2012BAD27B00), Фондом естественных наук провинции Хунань для выдающихся молодых ученых Китая (14JJ1023) , Фонд научных исследований Департамента образования провинции Хунань (12A070) и Проект инновационных технологий для аспирантов провинции Хунань (CX2013B308).
Цитированная литература
1.
M Basri , К. Норман , А. Хамдан 1995. Естественные враги мешочника, Metisa plana Walker (Lepidoptera: Psychidae) и их влияние на регулирование популяции хозяев. Защита урожая 14: 637–645. Google ученый2.
NE Beckage , БД. Гельман 2004. Нарушение развития хозяина паразитоидными осами: последствия для новых биологически обоснованных стратегий борьбы с насекомыми.Ежегодный обзор энтомологии 49: 299–330. Google ученый3.
E Belz , М. Кёлликер , О. Балмер 2013. Обонятельная привлекательность цветковых растений для паразитоидов Медиатор микроплита : потенциальные последствия для биологического контроля. BioControl 58: 163–173. Google ученый4.
J Brodeur , Г. Бойвин 2004. Функциональная экология неполовозрелых паразитоидов. Ежегодный обзор энтомологии 49: 27–49. Google ученый5.
RL. Бертон 1970. Недорогая искусственная диета для кукурузных червей. Журнал экономической энтомологии 63: 1969–1970. Google ученый6.
L Кальтаджироне , W Getz , D. Питание 1983. Ширина головной капсулы как показатель возраста личинок пупочного червя, Amyelois transitella (Lepidoptera: Pyralidae). Экологическая энтомология 12: 219–221. Google ученый7.
LM. Чау 1995. Комплексная борьба с вредителями: стратегия борьбы с устойчивостью гусениц Spodoptera exigua и Helicoverpa armigera к инсектицидам на сое в дельте Меконга.Наука о пестицидах 43: 255–258. Google ученый8.
Х. Чи 1988. Анализ таблицы продолжительности жизни, включающий оба пола и переменные темпы развития среди людей. Экологическая энтомология 17: 26–34. Google ученый9.
Х. Чи 2005. TWOSEX-MSChart: компьютерная программа для анализа таблиц жизни двух полов по возрасту. Национальный университет Чжун Син, Тайчжун, Тайвань. Google ученый10.
H Chi , HY.Вс 2006. Возрастные стадии, таблицы жизни двух полов для Aphidius gifuensis (Ashmead) (Hymenoptera: Braconidae) и его хозяина Myzus persicae (Sulzer) (Homoptera: Aphididae) с математическим доказательством взаимосвязи между плодовитостью самок и размножением. чистая репродуктивная способность. Экологическая энтомология 35: 10–21. Google ученый11.
H Chi , TC. Ян 2003. Таблица двухполой жизни и уровень хищничества Propylaea japonica Thunberg (Coleoptera: Coccinellidae), питавшийся Myzus persicae (Sulzer) (Homoptera: Aphididae).Экологическая энтомология 32: 327–333. Google ученый12.
И Чу , JP Michaud , Дж Чжан , Зи Ли , И Ван , Х Чен , Дж Ли , Z Lu , Q Zhang , X. Лю 2014. Характеристики Microplitis tuberculifer (Hymenoptera: Braconidae), паразитирующего на Mythi mna separata (Lepidoptera: Noctuidae) в различных личиночных возрастах. Биологический контроль 69: 18–23. Google ученый13.
Я. Эльзинга , Дж. А. Харви , А.Biere 2003. Влияние веса хозяина при паразитизме на корреляты приспособленности стадного паразитоида-коинобионта Microplitis tristis и последствия для потребления пищи его хозяином, Hadena bicruris . Entomologia Experimentalis et Applicata 108: 95–106. Google ученый14.
С.М. Феркович , CR. Диллард 1986. Исследование поглощения радиоактивно меченных белков хозяина и синтеза белка во время развития яиц эндопаразитоида, Microplitis croceipes (Cresson) (Braconidae).Биохимия насекомых 16: 337–345. Google ученый15.
Дж Годин , P мальтийцы , С. Годе 2002. Ширина головной капсулы как индикатор возраста личинок клюквенного плодового червя (Lepidoptera: Pyralidae) на юго-востоке Нью-Брансуика. Журнал экономической энтомологии 95: 1308–1313. Google ученый16.
Дж. Гокс , Н.Т. Мортимер , Дж. А. Мобли , GJ Bowersock , Дж. Тейлор , TA. Шленке 2013. Интегративный подход раскрывает состав эндопаразитоидных ядов ос.PLoS One 8: e64125. Google ученый17.
J He , Зи Ши , Ю. Лю 2002a. Список перепончатокрылых паразитоидов Spodoptera exigua (Hüber) из Китая. Журнал Чжэцзянского университета (сельское хозяйство и биологические науки) 28: 473–479. Google ученый18.
J He , И Лю , З. Ши 2002b. Список перепончатокрылых паразитоидов Spodoptera litura Fabricius из Китая. Естественные враги насекомых 24: 128–137.Google ученый19.
Э.М. Хегази , SM Abol Ella , Баззаз , О Хамис , ЛМЗ Або Абдаллах . 2005. Жидкость чашечки паразитоида Microplitis rufiventris и рост его хозяина Spodoptera littoralis личинок. Журнал физиологии насекомых 51: 777–787. Google ученый20.
М. Хилкер , Дж. Макнил 2008. Химическая и поведенческая экология насекомых-паразитоидов: как вести себя оптимально в сложной пахучей среде, стр.92–112 В Э Вайнберг , C Бернштейн , Дж ван Альфен [ред.], Поведенческая экология насекомых-паразитоидов: от теоретических подходов к полевым применениям. Wiley-Blackwell, Оксфорд, Великобритания. 464 стр. Google Scholar21.
GF Iwantsch , З. Смиловиц 1975. Отношения между паразитоидом Hyposoter exiguae и капустным петлителем Trichoplusia ni: влияют на ширину головной капсулы, живой и сухой вес, а также удельный вес гемолимфы хозяев в разном возрасте.Канадский энтомолог 107: 927–934. Google ученый22.
Р.Л. Джонс , У. Льюис 1971. Физиология взаимоотношений паразит-хозяин между Heliothis zea и Microplitis croceipes . Журнал физиологии насекомых 17: 921–927. Google ученый23.
EA Jowyk , З. Смиловиц 1978. Сравнение темпов роста и развития паразита Hyposoter exiguae , выращенного на двух возрастных стадиях своего хозяина, Trichoplusia ni .Анналы Энтомологического общества Америки 71: 467–472. Google ученый24.
М. Каэслин , Р. Пфистер-Вильгельм , Д Молина , Б. Лансрейн 2005. Изменения в протеоме гемолимфы Spodoptera littoralis , вызванные паразитоидом Chelonus inanitus или его полиднавирусом и физиологические последствия. Журнал физиологии насекомых 51: 975–988. Google ученый25.
МЫ Хафаги , ЭМ.Хегази 2004. Все контролирует хозяин или паразитоид? Влияние возраста хозяина и температуры на псевдопаразитизацию Microplitis rufiventris у Spodoptera littoralis . Журнал физиологии насекомых 50: 577–584. Google ученый26.
Д.А. Ландис , SD Wratten , GM. Гурр 2000. Управление средой обитания для сохранения естественных врагов членистоногих вредителей в сельском хозяйстве. Ежегодный обзор энтомологии 45: 175–201. Google ученый27.
SJ Li , X Ван , ZS Zhou , Дж Чжу , Дж Ху , Ю.П. Чжао , GW Zhou , GH. Хуанг 2013. Сравнение роста и развития трех основных сельскохозяйственных насекомых-вредителей, инфицированных Heliothis virescens ascovirus 3h (HvAV-3h). PLoS One 8: e85704. Google ученый28.
И Лю , Б. Ли 2006. Взаимодействие в процессе развития между Spodoptera exigua (Noctuidae: Lepidoptera) и его монородительским эндопаразитоидом, Meteorus pulchricornis (Braconidae: Hymenoptera).Биологический контроль 38: 264–269. Google ученый29.
Р. Латтрелл , Джи Фитт , Ф Рамальо , Е. Сугоняев 1994. Борьба с вредителями хлопка: Часть 1. Мировая перспектива. Ежегодный обзор энтомологии 39: 517–526. Google ученый30.
GT. Лайл 1921. О трех новых видах индийских Braconidae. Бюллетень энтомологических исследований 12: 129–132. Google ученый31.
ЛА. Маклауд 2011 г. Microplitis croceipes (Hymenoptera: Bracondiae): исследование истории жизни и In vitro разведение. Техасский университет A&M, Колледж-Стейшн, Техас, США. 75 стр. Google Scholar32.
Г.К. Миронидис , М. Савопулу-Султани 2009. Развитие, выживаемость и скорость роста системы паразитоид-хозяин Hyposoter didymator-Helicoverpa armigera : влияние стадии хозяина на паразитизм. Биологический контроль 49: 58–67. Google ученый33.
Би Цю , Чжоу Чжоу , З. Сюй 2013. Возрастные предпочтения и приспособленность Microplitis manilae (Hymenoptera: Braconidae), выращенных на Spodoptera exigua (Lepidoptera: Noctuidae). Энтомолог из Флориды 96: 602–609. Google ученый34.
И Сато , Дж. Тагава , Т. Хидака 1986. Влияние стадных паразитоидов, Apanteles ruficrus и A. kariyai, на рост и развитие хозяина. Журнал физиологии насекомых 32: 281–286.Google ученый35.
Б.М. Шепард , В. Barrion 1998. Паразитоиды насекомых, связанных с соевыми бобами и овощными культурами в Индонезии. Журнал сельскохозяйственной энтомологии 15: 239–272. Google ученый36.
YQ Song , JX Wu , HZ. солнце 2009. Выращивание Spodoptera exigua с искусственным климатом в боксе. Сельскохозяйственный журнал Шэньси 55: 228–228. Google ученый37.
МИСТЕР.Strand 1990. Характеристика развития личинок Pseudoplusia includens (Lepidoptera: Noctuidae). Анналы Энтомологического общества Америки 83: 538–544. Google ученый38.
S van Nouhuys , S Niemikapee , И. Ганский 2012. Вариации во взаимодействии паразит-хозяин в независимых популяциях. Насекомые 3: 1236–1256. Google ученый39.
SB. Винсон 1975. Биохимическая коэволюция между паразитоидами и их хозяевами.Эволюционные стратегии паразитических насекомых и клещей, стр. 14–48. В Цена PW [ред.], Эволюционные стратегии паразитических насекомых и клещей. Пленум, Нью-Йорк, США. Google ученый40.
SB. Винсон 1976. Селекция хозяев насекомыми-паразитоидами. Ежегодный обзор энтомологии 21: 109–133. Google ученый41.
С.Б. Винсон , Г. Иванч 1980. Пригодность хозяина для насекомых-паразитоидов. Ежегодный обзор энтомологии 25: 397–419.Google ученый42.
BA Webb , Д. Дальман 1985. Патология развития Heliothis virescens, личинок, паразитированных Microplitis croceipes: паразитно-опосредованная задержка развития хозяина. Архивы биохимии насекомых 2: 131–143. Google ученый43.
Д. Уилкинсон 1930. Пересмотр индо-австралийских видов рода Microplitis (Hym. Bracon.). Бюллетень энтомологических исследований 21: 23–27.Google ученый44.
Дж Сюй , AM Шелтон , X. Cheng 2001. Сравнение Diadegma insulare (Hymenoptera: Ichneumonidae) и Microplitis plutellae (Hymenoptera: Braconidae) в качестве агентов биологической борьбы с Plutella xylostella (Lepidoptera: Plutellidae): полевой паразитизм и поиск хозяев, паразитизм в полевых условиях. Журнал экономической энтомологии 94: 14–20. Google ученый45.
QQ Zhang , Дж Хуанг , JY Zhu , GY.Вы 2012. Паразитизм Pieris rapae (Lepidoptera: Pieridae) эндопаразитической осой Pteromalus puparum (Hymenoptera: Pteromalidae): влияние паразитизма на дифференциальное количество гемоцитов, микро- и ультраструктуры гемоцитов хозяина. Наука о насекомых 19: 485–497. Google ученый46.
ZS Zhou , JY Guo , HS Chen , FH. Ван 2010. Влияние влажности на развитие и плодовитость Ophraella communa (Coleoptera: Chrysomelidae).BioControl 55: 313–319. Google ученыйРазработка методов полевой оценки Oobius agrili (Hymenoptera: Encyrtidae) в Северной Америке, недавно интродуцированного яичного паразитоида изумрудного ясенелиста (Coleoptera: Buprestidae)
Лесная служба США
Уход за землей и служение людям
Министерство сельского хозяйства США
Разработка методов полевой оценки Oobius agrili (Hymenoptera: Encyrtidae) в Северной Америке, недавно интродуцированного яичного паразитоида изумрудного ясенелистника (Coleoptera: Buprestidae)
Автор (ы): Jian J.Дуань; Лия С. Бауэр ; Майкл Д. Улышен; Джули Р. Гулд; Рой Ван Дрише
Дата: 2011
Источник: Биологический контроль. 56: 170-174.
Серия публикаций: Научный журнал (JRNL)
Станция: Северная исследовательская станция
PDF: Скачать публикацию (208,3 КБ)
Описание Полевое исследование было проведено на лесных участках недалеко от Лансинга, штат Мичиган, в 2008 и 2009 годах для оценки недавно интродуцированного яичного паразитоида Oobius agrili Zhang and Huang (Hymenoptera: Encyrtidae) для контроля инвазивных ясень изумрудный (EAB), Agrilus planipennis Fairmaire (Coleoptera: Buprestidae).Для измерения паразитизма, вызываемого O. agrili , выращенные в лаборатории «сигнальные яйца EAB» были помещены под створки коры на стволах выбранных ясеней как на контрольных участках, способствующих высвобождению паразитов, так и на контрольных участках, не высвобождающих их. Кроме того, естественные яйца EAB были собраны как на участках высвобождения паразитоидов, так и на контрольных участках для измерения паразитизма. Примечания к публикации- Посетите веб-сайт Северной исследовательской станции, чтобы запросить печатную копию этой публикации.
- Наши онлайн-публикации сканируются и фиксируются с помощью Adobe Acrobat.
- В процессе захвата могут возникнуть опечатки.
- Пожалуйста, свяжитесь с Шэрон Хобрла, [email protected], если вы заметите какие-либо ошибки, которые делают эту публикацию непригодной для использования.
- Мы рекомендуем вам также распечатать эту страницу и прикрепить ее к распечатке статьи, чтобы сохранить полную информацию о цитировании.
- Эта статья была написана и подготовлена государственными служащими США в официальное время и поэтому находится в открытом доступе.
XML: Просмотреть XML
Показать больше
Показать меньше
https: // www.fs.usda.gov/treesearch/pubs/37261
Перейти к основному содержанию ПоискПоиск
- Где угодно
Поиск Поиск
Расширенный поиск- Войти | регистр
- Подписка / продление
- Учреждения
- Индивидуальные подписки
- Индивидуальное продление
- Библиотекари
1
- Выплаты Пакет для Чикаго
- Полный цикл и охват содержимого
- Файлы KBART и RSS-каналы
- Разрешения и перепечатки
- Инициатива развивающихся стран в Чикаго
- Даты отправки и претензии
- Часто задаваемые вопросы библиотекарей
- Агенты
- заказов, тарифы
- и платежи
- Полный пакет Chicago
- Полный охват и содержание
- Даты отправки и претензии
- Часто задаваемые вопросы агента
- О нас
- Публикуйте у нас
- Недавно приобретенные журналы tners
- Подпишитесь на уведомления eTOC
- Пресс-релизы
- СМИ
- Книги издательства Чикагского университета
- Распределительный центр в Чикаго
- Чикагский университет
- Положения и условия
- Заявление об издательской этике
- Уведомление о конфиденциальности
- Доступность Chicago Journals
- Доступность вуза
- Следуйте за нами на facebook
- Следуйте за нами в Twitter
- Свяжитесь с нами
- Медиа и рекламные запросы
- Открытый доступ в Чикаго
- Следуйте за нами на facebook
- Следуйте за нами в Twitter
(PDF) Эволюционная динамика основных регуляторов полового развития среди видов перепончатокрылых
Biewer et al.Коэволюция генов, определяющих пол, у пчел
Ссылки
Abouheif, E., and Wray, G.A. (2002). Эволюция генной сети, лежащей в основе полифенизма крыла
у муравьев. Science 297, 249–252. DOI: 10.1126 / science.1071468
Бейли, Т. Л., Боден, М., Буск, Ф. А., Фрит, М., Грант, К. Э., Клементи, Л. и др.
(2009). MEME SUITE: инструменты для поиска и поиска мотивов. Нуклеидные кислоты
Res. 37, 202–208. DOI: 10.1093 / nar / gkp335
Бейкер, Б.С. (1989). Секс во: сплетение жизни. Nature 340, 521–524. doi:
10.1038 / 340521a0
Beukeboom, L. W., Kamping, A., Louter, M., Pijnacker, L. P., Katju, V., Ferree,
P. M., et al. (2007). Гаплоидные самки паразитической осы Nasonia vitripennis.
Science 315, 206. doi: 10.1126 / science.1133388
Beye, M., Gattermeier, I., Hasselmann, M., Gempe, T., Schioett, M., Baines, J. F.,
et al. (2006). Исключительно высокий уровень рекомбинации в геноме медоносной пчелы
.Genome Res. 16, 1339–1344. DOI: 10.1101 / gr.5680406
Beye, M., Hasselmann, M., Fondrk, M.K., Page, R.E., и Omholt, S.W. (2003).
Ген csd является первичным сигналом для полового развития меда
пчелы и кодирует белок SR-типа. Cell 114, 419–429. DOI: 10.1016 / S0092-
8674 (03) 00606-8
Бопп Д., Сакконе Г. и Бей М. (2014). Определение пола у насекомых: вариации
на общую тему. Секс. Dev. 8, 20–28. DOI: 10.1159/000356458
Булл, Дж. Дж. (1983). Эволюция механизмов определения пола. Менло-Парк, Калифорния:
Издательство Каммингс.
Буртис К. К. и Бейкер Б. С. (1989). Ген doublesex дрозофилы контролирует соматическую половую дифференциацию
путем продуцирования альтернативно сплайсированных мРНК, кодирующих
родственных половых полипептидов. Cell 56, 997–1010. DOI: 10.1016 / 0092-
8674 (89)
-8Батлер, Б., Пирротта, В., Ирмингер-Фингер, И., и Нётингер Р. (1986). Пол —
, определяющий ген тра дрозофилы: молекулярное клонирование и трансформация
исследования. EMBO J. 5, 3607–3613.
Кардинал С., Данфорт Б. Н. (2013). Разнообразие пчел появилось в эпоху эвдикотов.
Proc. Биол. Sci. 280: 20122686. DOI: 10.1098 / rspb.2012.2686
Карвалью Г. А. (2001). Число половых аллелей (CSD) в популяции пчел и его практическое значение
(Hymenoptera: Apidae). J. Hym. Res. 10, 10–15.Доступно
онлайн по адресу: http://biostor.org/reference/293
Чендлер, Д., МакГуон, М.Э., Пискур, Дж., Яо, Дж., Бейкер, Б.С., и Маттокс, В.
( 1997). Эволюционная консервация регуляторных стратегий для трансформатора фактора нации-2, определяющего пол. Мол. Клетка. Биол. 17, 2908–2919.
Чо, С., Хуанг, З. Ю., и Чжан, Дж. (2007). Сплайсинг гена doublesex hon-
eybee по признаку пола показывает 300 миллионов лет эволюции на нижнем
томе пути определения пола насекомых.Генетика 177, 1733–1741. DOI:
10.1534 / genetics.107.078980
Клайн Т. В. и Мейер Б. Дж. (1996). Да здравствует разница: самцы против самок во время лета против
червей. Анну. Преподобный Жене. 30, 637–702. DOI: 10.1146 / annurev.genet.30.1.637
Дэвидсон, Э. Х. (2010). Новые свойства сетей регуляции генов животных.
Nature 468, 911–920. DOI: 10.1038 / nature09645
Доддс, П. Н., Лоуренс, Г. Дж., Катанзарити, А. М., Катанзарити, А. М., Тех, Т., Wang,
C.A., et al. (2006). Прямое взаимодействие белков лежит в основе специфичности генов
и совместной эволюции генов устойчивости к ржавчине и генов авирулентности ржавчины. Proc.
Нац. Акад. Sci. США 103, 8888–8893. DOI: 10.1073 / pnas.0602577103
Эдди, С. Р. (1998). Профильные скрытые марковские модели. Биоинформатика 14, 755–763. DOI:
10.1093 / биоинформатика / 14.9.755
Эдди, С. Р. (2009). Новое поколение инструментов поиска гомологии на основе вероятностного вывода.Геном Информ. 23, 205–211. DOI: 10.1142 / 9781848165632_0019
Эдгар Р. К. (2004). МЫШЦЫ: множественное выравнивание последовательностей с высокой точностью
и высокой пропускной способностью. Nucleic Acids Res. 32, 1792–1797. DOI:
10.1093 / nar / gkh440
Fairbrother, W. G., Yeh, R. F., Sharp, P. А. и Бердж К. Б. (2002). Прогнозирующая идентификация
энхансеров экзонного сплайсинга в генах человека. Science 297, 1007–1013.
doi: 10.1126 / science.1073774
Fani, R., и Фонди, М. (2009). Происхождение и эволюция метаболических путей. Phys.
Life Rev. 6: 23–52. DOI: 10.1016 / j.plrev.2008.12.003
Force, A., Cresko, W. A., Pickett, F. B., Proulx, S. R., Amemiya, C., and Lynch, M.
(2005). Происхождение субфункций и модульная регуляция генов. Генетика 170,
433–446. DOI: 10.1534 / genetics.104.027607
Fraser, H. B., Hirsh, A. E., Wall, D. P., and Eisen, M. B. (2004). Коэволюция экспрессии гена
среди взаимодействующих белков.Proc. Natl. Акад. Sci. США 101,
9033–9038. DOI: 10.1073 / pnas.04025
Gadau, J., Helmkampf, M., Nygaard, S., Roux, J., Simola, D. F., Smith, C. R., et al.
(2012). Геномное влияние 100 миллионов лет социальной эволюции на семь
видов муравьев. Тенденции Genet. 28, 14–21. DOI: 10.1016 / j.tig.2011.08.005
Гемпе, Т., Хассельманн, М., Скиётт, М., Хауз, Г., Отте, М., и Бей, М.
(2009). Определение пола у медоносных пчел: два отдельных механизма индуцируют
и поддерживают женский путь.PLoS Biol. 7: e1000222. DOI: 10.1371 / jour-
nal.pbio.1000222
Гримальди Д. и Энгель М. С. (2005). Эволюция насекомых. Кембридж:
Издательство Кембриджского университета.
Хассельманн, М., и Бей, М. (2004). Сигнатуры отбора по полу —
, определяющие аллели медоносной пчелы. Proc. Natl. Акад. Sci. США 101,
4888–4893. DOI: 10.1073 / pnas.0307147101
Hasselmann, M., Gempe, T., Schiott, M., Nunes-Silva, C.G., Otte, M., и Бей,
М. (2008). Доказательства эволюционного возникновения нового пути определения пола
у медоносных пчел. Nature 454, 519–522. DOI: 10.1038 / nature07052
Hasselmann, M., Lechner, S., Schulte, C., and Beye, M. (2010). Происхождение функции
в результате тандемной дупликации гена ограничивает эволюционные возможности его сестринской копии.
Proc. Natl. Акад. Sci. США 107, 13378–13383. DOI: 10.1073 / pnas.1005617107
Hediger, M., Henggeler, C., Мейер, Н., Перес, Р., Сакконе, Г., и Бопп, Д. (2010).
Молекулярная характеристика переключателя с ключом F обеспечивает основу для понимания
быстрого расхождения определяющих пол пути в доме y.
Генетика 184, 155–170. DOI: 10.1534 / genetics.109.109249
Хантер С., Джонс П., Митчелл А., Апвейлер Р., Аттвуд Т. К., Бейтман А. и др.
(2012). InterPro в 2011 году: новые разработки в семействе и базе данных прогнозирования доменов
.Nucleic Acids Res. 40, D306 – D312. DOI: 10.1093 / nar / gks456
Иннан, Х., и Кондрашов, Ф. (2010). Эволюция дупликаций генов: класс
определение размеров и различение моделей. Nat. Преподобный Жене. 11, 97–108. DOI:
10.1038 / nrg2689
Kerr, W. E. (1987). Определение пола у пчел. XXI. Число ХО-гетероаллелей
в естественной популяции Melipona compressipes fasciculata (Apidae). Насекомые
Soc. 34, 274–279.
Кох, В., Ниссен, И., Шмитт, Б. Д., и Бей, М. (2014). Независимая эволюция —
-е происхождение генов паралогов бедренных и комплементарное определение пола у
перепончатокрылых насекомых. PLoS ONE 9: e
. DOI: 10.1371 / journal.pone.00Lechner, S., Ferretti, L., Schoning, C., Kinuthia, W., Willemsen, D., and Hassel-
mann, M. (2014). Нуклеотидная изменчивость на пределе? понимание числа
и эволюционной динамики определяющих пол особенностей меда
пчелы apis mellifera.Мол. Биол. Evol. 31, 272–287. DOI: 10.1093 / molbev / mst207
Lonnig, W. E., and Saedler, H. (2002). Хромосомные перестройки
и мобильные элементы. Анну. Преподобный Жене. 36, 389–410. doi:
10.1146 / annurev.genet.36.040202.092802
Marchler-Bauer, A., Lu, S., Anderson, JB, Chitsaz, F., Derbyshire, MK,
DeWeese-Scott, C., et al. al. (2011). CDD: База данных консервативных доменов для
функциональной аннотации белков. Nucleic Acids Res.39, D225 – D229. DOI:
10.1093 / nar / gkq1189
Мезнар, Э. Р., Гадау, Дж., Кенигер, Н., и Рюппелл, О. (2010). Сравнительная ссылка —
возрастное картирование предполагает высокую скорость рекомбинации у всех медоносных пчел. J. Hered.
101 (Дополнение 1), S118 – S126. DOI: 10.1093 / jhered / esq002
Nahmad, M., Glass, L., and Abouheif, E. (2008). Динамика эволюционного дрейфа системы
в генной сети, лежащей в основе полифенизма крыльев у муравьев: математическая модель
.Evol. Dev. 10, 360–374. DOI: 10.1111 / j.1525-142X.2008.00244.x
Ниссен, И., Мюллер, М., и Бей, М. (2012). Ген Am-tra2 является важным регулятором
регуляции сплайсинга самок на двух уровнях иерархии определения пола
медоносной пчелы. Генетика 192, 1015–1026. DOI: 10.1534 / genetics.112.143925
Pane, A., Salvemini, M., Delli, B.P., Polito, C., and Saccone, G. (2002). Прежний ген trans-
у Ceratitis capitata обеспечивает генетическую основу для отбора и запоминания
половой судьбы.Разработка 129, 3715–3725. Доступно в Интернете по адресу:
http://dev.biologies.org/content/129/15/3715.long
Питер И. С. и Дэвидсон Э. Х. (2011). Эволюция генных регуляторных сетей
, контролирующих разработку планов органов. Cell 144, 970–985. DOI:
10.1016 / j.cell.2011.02.017
Пирес-да Силва, А., и Соммер, Р. Дж. (2003). Эволюция сигнальных путей
в развитии животных. Nat. Преподобный Жене. 4, 39–49. DOI: 10.1038 / nrg977
Посада, Д., и Крэндалл, К. А. (1998). МОДЕЛЬТЕСТ: тестирование модели замены ДНК
. Биоинформатика 14, 817–818. DOI: 10.1093 / bioinformatics / 14.9.817
Privman, E., Wurm, Y., and Keller, L. (2013). Дублирование и согласованная эволюция —
в главном детерминаторе пола при балансирующем отборе. Proc. Биол. Sci. 280,
20122968. doi: 10.1098 / rspb.2012.2968
Границы генетики | www.frontiersin.org 10 апреля 2015 г. | Том 6 | Статья 124
Разработка микросателлитных локусов и оптимизация мультиплексного анализа на Latibulus argiolus (Hymenoptera: Ichneumonidae), специализированный паразитоид бумажных ос
Макино С. Биология Latibulus argiolus (Hymenoptera, Ichneumonidae), паразитоида бумажной осы Polistes biglumis (Hymenoptera, Vespidae). Конты 51 , 426–434 (1983).
Google ученый
Oh, S.-H., An, S.-L. И Ли, Ж.-В. Обзор корейского Latibulus (Hymenoptera: Ichneumonidae: Cryptinae) и определитель мировых видов. Банка. Энтомол. 144 , 509–525 (2012).
Артикул Google ученый
Кви, Д. Л. Дж. Бракониды и ихневмонидные паразитоидные осы: биологическая систематика, эволюция и экология (Wiley Blackwell, Амстердам, 2015).
Google ученый
Паукку, С. и Котихо, Дж. С. Решения об откладывании яиц самками и их влияние на особенности жизненного цикла потомства. J. Insect Behav. 21 , 505–520 (2008).
Артикул Google ученый
Русина Л.Ю. Роль паразитоидов в регуляции популяции осы Polistes (Hymenoptera, Vespidae: Polistinae). Энтомол. Ред. 93 , 271–280 (2012).
Артикул Google ученый
Коэльо, Н. Х. П. et al. Понимание генетического разнообразия, пространственной генетической структуры и системы спаривания с помощью микросателлитных маркеров для сохранения и устойчивого использования Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. Ex Mart. Консерв. Genet. 19 , 879–891 (2018).
CAS Статья Google ученый
Manlik, O. et al. Демография и генетика предполагают изменение динамики источника-поглотителя дельфинов с последствиями для сохранения. Mar. Mammal Sci. 35 , 732–759 (2019).
Артикул Google ученый
Nowicki, P. et al. Что поддерживает жизнь «живых мертвецов»: демография небольшой и изолированной популяции Maculinea (= Phengaris ) alcon . J. Insect Conserv. 23 , 201–210 (2019).
Артикул Google ученый
Selkoe, K. A. & Toonen, R.J. Микросателлиты для экологов: практическое руководство по использованию и оценке микросателлитных маркеров. Ecol. Lett. 9 , 615–629 (2006).
Артикул Google ученый
Olafsson, K., Hjorleifsdottir, S., Pampoulie, C., Hreggvidsson, GO & Gudjonsson, S. Новый набор мультиплексных анализов (SalPrint15) для эффективного анализа 15 микросателлитных локусов современных образцов Атлантики лосось ( Salmo salar ). Мол. Ecol. Ресурс. 10 , 533–537 (2010).
CAS Статья Google ученый
Randi, E. et al. Мультилокусное обнаружение гибридизации волка и собаки в Италии и руководство по выбору маркеров. PLoS ONE 9 , e86409 (2014).
ADS Статья Google ученый
Hung, C.-M., Yu, A.-Я., Лай, Ю.-Т. И Shaner, P.-J.L. Разработка информативных микросателлитных маркеров для немодельных видов с использованием эталонного картирования генома модельного вида. Sci. Отчет 6 , 23087 (2016).
ADS CAS Статья Google ученый
Marcus, T., Assmann, T., Durka, W. & Drees, C. Набор мультиплексных микросателлитных локусов для жужелицы Abax parallelepipedus (Piller and Mitterpacher, 1783) (Coleoptera, Carabidae ). Консерв. Genet. Ресурс. 5 , 1151–1156 (2013).
Артикул Google ученый
Panagiotopoulou, H., Baca, M., Baca, K., Stanković, A. & mihorski, M. Оптимизация и валидация мультиплексного анализа для анализа микросателлитных локусов в полевом крикете, Gryllus campestris (Прямокрылые: Gryllidae). J. Asia-Pac. Энтомол. 18 , 421–424 (2015).
CAS Статья Google ученый
PacBio Pacific Biosciences, Процедура и Контрольный список: Подготовка и секвенирование шаблона 2 kb. https://www.pacb.com/wp-content/uploads/2015/09/Procedure-Checklist-2-kb-Template-Preparation-and-Sequencing.pdf.
Faircloth, B.C. MSATCOMMANDER: обнаружение массивов микросателлитных повторов и автоматизированный, локус-специфический дизайн праймеров. Мол. Ecol. Ресурс. 8 , 92–94 (2008).
CAS Статья Google ученый
Чжан З., Шварц С., Вагнер Л. и Уэбб М. Жадный алгоритм выравнивания последовательностей ДНК. J. Comput. Биол. 7 , 203–214 (2000).
CAS Статья Google ученый
Morgulis, A. et al. Индексирование базы данных для производственного поиска MegaBLAST. Биоинформатика 24 , 1757–1764 (2008).
CAS Статья Google ученый
Altschul, S. F. et al. Gapped BLAST и PSI-BLAST: новое поколение программ поиска в базе данных белков. Nucleic Acids Res. 25 , 3389–3402 (1997).
CAS Статья Google ученый
Шуэльке М. Экономичный метод флуоресцентного мечения фрагментов ПЦР. Нат. Biotechnol. 18 , 233–234 (2000).
CAS Статья Google ученый
Austin, J. D. et al. Постоянные генетические ресурсы добавлены в базу данных о ресурсах молекулярной экологии с 1 февраля 2011 г. по 31 марта 2011 г. Mol. Ecol. Ресурс. 11 , 757–758 (2011).
CAS Статья Google ученый
Peakall, R. & Smouse, P. E. GenAlEx 6.5: генетический анализ в Excel. Программное обеспечение популяционной генетики для обучения и исследований — обновление. Биоинформатика 28 , 2537–2539 (2012).
CAS Статья Google ученый
Ван Остерхаут, К., Хатчинсон, У. Ф., Уиллс, Д. П. М. и Шипли, П. MICRO-CHECKER: программное обеспечение для выявления и исправления ошибок генотипирования в микросателлитных данных. Мол. Ecol. Примечания 4 , 535–538 (2004).
Артикул Google ученый
Калиновски, С. Т., Тапер, М. Л. и Маршалл, Т.C. Пересмотр того, как компьютерная программа CERVUS устраняет ошибку генотипирования, увеличивает успех в установлении отцовства. Мол. Ecol. 16 , 1099–1106 (2007).
Артикул Google ученый
Руссе, Ф. ГЕНЕПОП’007: полная переработка программного обеспечения GENEPOP для Windows и Linux. Мол. Ecol. Ресурс. 8 , 103–106 (2008).
Артикул Google ученый
Райс, В. Р. Анализ таблиц статистических тестов. Evolution 43 , 223–225 (1989).
Артикул Google ученый
Pompanon, F., Bonin, A., Bellemain, E. & Taberlet, P. Ошибки генотипирования: причины, последствия и решения. Нат. Преподобный Жене. 6 , 846–847 (2005).
Артикул Google ученый
Grohme, M.A., Soler, R.F., Wink, M. & Frohme, M. Обнаружение микросателлитных маркеров с использованием циклического консенсусного секвенирования одиночных молекул в реальном времени на Pacific Biosciences RS. Biotechniques 55 , 253–256 (2013).
CAS Статья Google ученый
Liljegren, M. M., de Muinck, E. J. & Trosvik, P. Оценка длины микросателлитов путем секвенирования отдельной молекулы в реальном времени — эффекты структуры последовательности и режима ПЦР. PLoS ONE 11 , e0159232 (2016).
Артикул Google ученый
Dutta, N. et al. Набор микросателлитных маркеров для оценки генетического разнообразия примитивов Chitala chitala (Hamilton, 1822), полученных с помощью технологии секвенирования SMRT. Мол. Биол. Отчет 46 , 41–49 (2018).
Артикул Google ученый
Вей, Н., Беммельс, Дж. Б. и Дик, К. В. Влияние длины, качества и количества считывания на открытие микросателлитов и разработку праймеров: от Illumina до Pac Bio. Мол. Ecol. Ресурс. 14 , 953–965 (2014).
CAS PubMed Google ученый
Корнер, С., Юзбасиян-Гуркан, В., Агнью, Д. и Вента, П.Дж. Разработка 12-сплетения новых микросателлитных маркеров с использованием нового метода универсальных праймеров для оценки генетического разнообразия ягуаров ( Panthera onca ) из зоологических учреждений Северной Америки. Conservation Genet. Ресурс. 11 , 487–497 (2019).
Артикул Google ученый
Chapuis, M.-P. & Estoup, A. Нулевые аллели микросателлитов и оценка популяционной дифференциации. Мол. Биол. Evol. 24 , 621–631 (2007).
CAS Статья Google ученый
Blondin, L. et al. Характеристика и сравнение микросателлитных маркеров, полученных из геномных и экспрессированных библиотек пустынной саранчи. J. Appl. Энтомол. 137 , 673–683 (2013).
Артикул Google ученый
Чистяков Д. А., Хеллеманс Б. и Фолькаерт Ф. А. Микросателлиты и их геномное распределение, эволюция, функции и приложения: обзор с особым акцентом на генетику рыб. Аквакультура 255 , 1-29 (2006).
CAS Статья Google ученый
Cheng, L., Zhang, Y., Lu, C.-Y., Li, C. & Sun, X.-W. Разработка и характеристика четырех микросателлитных панелей умеренного мультиплексирования у карася ( Carassius auratus ). Консерв. Genet. Ресурс. 5 , 821–823 (2013).
Артикул Google ученый
Детали — Развитие сенсилл усиков Tetragonisca angustula Latreille, 1811 (Hymenoptera: Meliponini) во время окукливания
Титул
Развитие сенсилл усиков Tetragonisca angustula Latreille, 1811 (Hymenoptera: Meliponini) во время окукливания
по
Доханик, В.Т.
Соуза, Э. А.
Лиссабон, Л. К. О.
Занунцио, Хосе Кола
Серрао, Дж. Э.
Тип
Артикул
Дата публикации
01.01.2016
Оригинальная публикация
Instituto Internacional de Ecologia
Субъектов
плакоидная сенсилла , куколочное развитие , безжалостная пчела , триходея сенсилла
Автор
BHL SciELO
Язык
Английский
Опубликовано
Instituto Internacional de Ecologia
Скачать МОДЫ
.