Эволюция водно-сосудистой системы Echinodermata: сравнительно-анатомический и ультраструктурный аспекты. — НИР

В ходе выполнения проекта впервые за последние сто лет была переисследована организация водно-сосудистой системы представителей четырёх современных классов иглокожих: Asteroidea (Asterias rubens и Asterias amurensis, Forcipulatida), Ophiuroidea (Ophiura robusta, Ophiurida), Echinoidea (Strongylocentrotus pallidus, Сamarodonta) и Holothuroidea (Chiridota laevis, Apodida). Работа выполнена с применением как классических морфологических методик (анатомическое препарирование, разложение на полные гистологические серии, ультратомирование), так и современных способов трёхмерного компьютерного моделирования. На основании полученных данных впервые выполнены объёмные реконструкции водно-сосудистой системы и прилежащих структур (осевого комплекса органов, ротового аппарата и др.). Показано, что амбулакральная система Asteroidea, Ophiuroidea и Echinoidea устроена по единому плану с рядом минорных отличий и обладает сходными анатомическими связями с прилежащими структурами осевого комплекса органов. На примере смещения осевого комплекса офиур и развития крупного ротового аппарата («аристотелева фонаря») правильных морских ежей рассмотрено влияние изменений взаимосвязанных анатомических структур друг на друга. Проанализированы различия между водно-сосудистой системой Holothuroidea и остальных современных иглокожих, а также связь этих различий с изменением образа жизни животных (Apodida) и частичной утратой органов осевого комплекса. Сравнительно-анатомический анализ центральных и радиальных структур водно-сосудистой системы позволяет сближать Asteroidea с Ophiuroidea, а Echinoidea с Holothuroidea. Это согласуется с так называемой астерозойно-эхинозойной гипотезой («Asterozoa-Echinozoa hypothesis»), поддержанной рядом молекулярно-филогенетических исследований последних лет. Изучена ультраструктура центральных участков амбулакральной системы двух близких видов морских звёзд A. rubens и A. amurensis (использование двух видов связано с доступностью и качеством имевшегося материала), а именно каменистого и поровых каналов, ампулы мадрепорита и амбулакрального кольца. Получены подробные данные по тонкому строению мадрепорита, мадрепоровой ампулы, каменистого канала, амбулакрального кольца и радиальных каналов C. laevis. Изучено тонкое строение каменистых и поровых каналов S. pallidus и O. robusta. Ранее нами была исследована ультраструктура осевого органа A. amurensis, в целотелии которого были обнаружены клетки-подоциты. На основании этих сведений и новых анатомических и ультраструктурных данных установлено, что осевой комплекс органов играет роль почки иглокожих, а водно-сосудистая система органов непосредственно участвует в отправлении экскреторной функции. Первичная моча (ультрафильтрат из крови, накапливающийся в осевом целоме) частично выводится наружу через ампулу мадрепорита, а частично попадает в амбулакральную систему через каменистый канал. Особенности тонкого строения клеток целотелиев осевого целома, ампулы мадрепорита, каменистого и поровых каналов свидетельствуют об их участии в модификации ультрафильтрата, т. е. обратном захвате воды и питательных веществ из первичной мочи. Поскольку реснички целотелия каменистого и поровых каналов способны биться в разных направлениях, направление потока жидкости через центральные органы водно-сосудистой системы может меняться. Таким образом, через поры мадрепорита водно-сосудистая система способна как пополняться морской водой, так и выводить из организма вторичную мочу – продукт модификации ультрафильтрата клетками целотелия. В итоге, к разнообразию доказанных функций водно-сосудистой системы, помимо передвижения, питания, дыхания через стенки амбулакральных ножек и осязания, следует отнести и распределение питательных веществ (низкомолекулярных соединений, фильтрованных из крови), а также выделение продуктов обмена. По результатам работ, выполненных в рамках гранта, было сделано 2 доклада на российской региональной конференции и 6 докладов на международных конференциях (тезисы опубликованы в изданиях, входящих в базу РИНЦ). Готовятся к публикации 2 полнообъёмные научные статьи.

АМБУЛАКРАЛЬНАЯ СИСТЕМА — это… Что такое АМБУЛАКРАЛЬНАЯ СИСТЕМА?

АМБУЛАКРАЛЬНАЯ СИСТЕМА

АМБУЛАКРАЛЬНАЯ СИСТЕМА

(от лат. ambulacrum — место для хождения, хождение), система заполненных жидкостью сосудов (каналов) у иглокожих, служащая для движения, а также для дыхания, выделения и осязания. Развивается из зачатков целома. Состоит из околоротового кольца и радиальных каналов, боковые ветви к-рых входят в амбулакральные ножки — цилиндрич. трубочки с ампулой у основания и с присоской или подошвой на наруж. конце (у морских звёзд, морских ежей и др.), либо остроконечные (у морских лилий, офиур и др.). При наполнении жидкостью ножки вытягиваются по направлению движения и присасываются к разл. подводным предметам; при сокращении ножек тело животного несколько перемещается. С внеш. средой А. с. сообщается пористой (мадрепоровой) пластинкой каменистого канала.

Схема амбулакральной системы иглокожих (1) и разрез амбулакральных иожек, радиального канала и ампул (2): а — околоротовое кольцо; б — радиальный канал; в — цилиндрическая трубочка; г — ампула; д — полиевый пузырь; е — каменистый канал; ж — мадрепоровая пластинка.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

.

• АМБРОЗИЯ
• АМЁБОЦИТЫ

Смотреть что такое «АМБУЛАКРАЛЬНАЯ СИСТЕМА» в других словарях:

• АМБУЛАКРАЛЬНАЯ СИСТЕМА — (воднососудистая система), уникальная система целомического происхождения, развитая только у иглокожих (см. ИГЛОКОЖИЕ). Представлена пористой мадрепоровой пластинкой (см. МАДРЕПОРОВЫЕ КОРАЛЛЫ), от которой отходит каменистый канал. Он связан с… …   Энциклопедический словарь

• Амбулакральная система — Амбулакральная система, воднососудистая система (от лат. ambulacrum хождение), уникальная гидравлическая локомот …   Википедия

• Амбулакральная система — (от лат. ambulacrum место для хождения, хождение)         воднососудистая система, система заполненных жидкостью сосудов (амбулакральных каналов) у иглокожих (См. Иглокожие), служащая для движения, дыхания, выделения и осязания. Состоит (рис.) из …   Большая советская энциклопедия

• Амбулакральная система — своеобразная система каналов иглокожих животных (Echinodermata), наполняемая обыкновенно морской водой через особые отверстия и дающая слепо заканчивающиеся веточки в придатки покровов, называемые амбулакральными ножками, или амбулакрами. Схема… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

• ВОДНОСОСУДИСТАЯ СИСТЕМА — ВОДНОСОСУДИСТАЯ СИСТЕМА, то же, что амбулакральная система (см. АМБУЛАКРАЛЬНАЯ СИСТЕМА) …   Энциклопедический словарь

• Псевдогемальная система — (от Псевдо… и греч. háima кровь)         перигемальная, или система синусов, совокупность каналов, окружающих кровеносные сосуды и развивающихся у иглокожих (См. Иглокожие) из обособленных участков общей вторичной полости тела Целома. П. с.… …   Большая советская энциклопедия

• Морские звёзды — и их личинки, из Kunstformen der Natur (1899 1904) …   Википедия

• Иглокожие — Морская звезда …   Википедия

• Морские ежи — ? Морские ежи Пурпурный мо …   Википедия

• Морской еж — ? Морские ежи Пурпурный морской ёж (Strongylocentrotus purpuratus) Научная классификация Царство: Животные Подраздел …   Википедия

Водяная сосудистая система

В водная сосудистая система это гидравлическая система, используемая иглокожие, такие как морские звезды и морские ежи, для передвижения, перевозки еды и мусора, а также дыхание.^[1] Система состоит из каналов, соединяющих множество трубка ноги. Иглокожие двигаются, попеременно сокращая мышцы, которые нагнетают воду в трубчатые ножки, заставляя их вытягиваться и прижиматься к земле, а затем расслабляются, позволяя ступням втягиваться.^[1][2]

Точная структура системы несколько различается между пятью классами иглокожих. Система является частью целомические полости иглокожихвместе с гемальным целомом (или гемальной системой), перивисцеральным целомом, гонадным целомом и перигемальным целомом.^[3]

Другие термины, которые иногда используются для обозначения водной сосудистой системы, — это «амбулакральная система».^[4][5][6] и «водоносная система». В прошлом «водоносная система» также использовалась для обозначения многих неродственных структур беспозвоночных,^[7][8] но сегодня это ограничено водными каналами в губки^[9] и гидростатический каркас некоторых моллюски любить Polinices.^[10]

Морские звезды

Мадрепорит из Asterias

В морские звездывода попадает в систему через решетчатую структуру на верхняя поверхность животного, называемого мадрепорит. Он находится над небольшим мешочком или ампулой, соединенной с каналом, называемым каменным каналом, который, как следует из названия, обычно выстлан известняковым материалом. Каменный канал ведет к круглому кольцевому каналу, от которого радиальные каналы выходят наружу по амбулакральным бороздкам. Каждая рука морской звезды имеет одну такую ​​бороздку на нижней стороне, тогда как у морских ежей они проходят по внешней стороне тела.^{[11]:933–939}

Каждая сторона радиальных каналов дает начало ряду луковичных ампул, которые соединяются через боковые каналы. У морских звезд они всегда расположены в шахматном порядке, так что ампула слева следует за ампулой справа, и так далее по длине радиального канала. Ампулы соединяются с присосковидными подьями. Вся конструкция называется трубка. В большинстве случаев маленькие боковые каналы, соединяющие ампулы с радиальным каналом, имеют одинаковую длину, так что ножки трубки расположены в два ряда, по одному с каждой стороны канавки. У некоторых видов, однако, есть попеременно длинные и короткие боковые каналы, что создает видимость двух рядов с каждой стороны бороздки, всего четыре.^{[11]:933–939}

Сокращение ампул заставляет подиумы растягиваться, поскольку в них попадает вода. Весь этот процесс позволяет двигаться, и он довольно мощный, но очень медленный.^[12]

Центральный кольцевой канал, помимо соединения радиальных каналов друг с другом и с каменным каналом, также имеет ряд других специализированных структур на внутренней поверхности. У многих видов морских звезд между каждым радиальным каналом находится мышечный мешок, называемый полиановый пузырек. Кольцевой канал также имеет четыре или пять пар сложных карманов, называемых Тела Тидеманна. Очевидно, они производят целомоциты, амебоидные клетки несколько похожи на клетки крови позвоночных.^[11]

Хотя содержимое водной сосудистой системы существенно морская водаПомимо целомоцитов, жидкость также содержит белок и большое количество солей калия.^{[11]:933–939}

Офиуроиды

Офиуроиды, группа, включающая хрупкие звезды и корзина звезд, имеют несколько отличную от морских звезд водную сосудистую систему, несмотря на внешне похожий внешний вид. Мадрепорит располагается на нижней стороне животного, обычно в одной из пластин челюсти. Каменный канал идет вверх к кольцевому каналу, обычно расположенному в круговой выемке на верхней (то есть внутренней) поверхности челюстей. Кольцевой канал имеет четыре полиевых пузырька.^[11]:957

У офиуроидов нет амбулакральной борозды, а радиальные каналы вместо этого проходят через твердые костные косточки рук. В отличие от морских звезд, ножки трубки расположены не в шахматном порядке, а парные, а ампулы отсутствуют. Вместо этого простой клапан на верхнем конце ножки помогает контролировать давление воды в ножках трубки вместе с сокращением связанных каналов.^[11]:957

Морские ежи

Мадрепорит из морские ежи находится внутри одной из пластин, окружающих задний проход, на верхней поверхности животного. Каменный канал спускается от мадрепорита к кольцевому каналу, который проходит вокруг пищевод, и включает в себя ряд полиевых пузырьков. Поскольку у морских ежей нет рук, пять радиальных каналов просто проходят внутри твердого скелетного «теста», выгибаясь вверх к анальному отверстию.^{[11]:972–973}

Ампулы, ответвляющиеся с обеих сторон радиальных каналов, образуют десять рядов трубчатых ножек, которые проникают через отверстия в тесте наружу. Как и у морских звезд, ампулы расположены поочередно, но в большинстве (хотя и не во всех) случаях они разделяются на две части при прохождении теста перед тем, как снова слиться с внешней стороной. Трубчатые ножки морских ежей часто сильно модифицируются для различных целей. Радиальный канал заканчивается маленьким наполненным водой щупальцем, которое выступает через самую верхнюю пластину амбулакральной области.^{[11]:972–973}

Морские лилии

Уникально среди иглокожих, морские лилии нет мадрепорита. Вместо этого поверхность рта усеяна множеством мелких реснитчатый воронки, ведущие в основную полость корпуса. Кольцевой канал имеет несколько небольших каменных каналов, расположенных между руками животного, но они открываются в полость тела и, таким образом, только косвенно связаны с внешней стороной.^[11]:1004

Пять радиальных каналов входят в руки и разветвляются несколько раз, чтобы снабжать все отдельные ветви и пиннулы, выстилающие руки. Как и у других иглокожих, радиальные каналы дают начало боковым каналам, но там нет ампул, и от концов каждого канала отходят группы из трех трубчатых ножек, кроме области вокруг рта, где они встречаются по отдельности. При отсутствии ампул давление воды поддерживается кольцевым каналом, который окружен сократительной мышечные волокна.^[11]:1004

Морские огурцы

Водно-сосудистая система морские огурцы не имеет связи с внешним миром и поэтому заполнен внутренним целомическая жидкость, а не морская вода. Мадрепорит присутствует, но находится в полости тела, чуть ниже глотка. Каменный канал относительно короткий.^{[11]:991–992}

Кольцевой канал обычно имеет от одного до четырех полиальных пузырьков, но в порядке Аподида, их может быть до пятидесяти. Лучевые каналы проходят через выемки в известковых пластинах, окружающих ротовую полость, а затем проходят вдоль амбулакральных областей по всей длине тела. Гилбертсон, Ланс (1999). Руководство зоологической лаборатории (четвертое изд.). McGraw Hill Companies, Нью-Йорк. ISBN 0-07-237716-X.

Есть ли почки у иглокожих?

Владимир Малахов, Ольга Ежова
«Природа» №7, 2016

Об авторах

Владимир Васильевич Малахов — член-корреспондент РАН, заведующий кафедрой зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова, руководитель лаборатории биологии морских беспозвоночных Дальневосточного федерального университета (Владивосток). Область научных интересов — сравнительная анатомия, эмбриология и филогения беспозвоночных.

Ольга Владимировна Ежова — кандидат биологических наук, доцент той же кафедры, сотрудник той же лаборатории. Специалист в области морфологии и тонкой организации кишечнодышащих, морских звезд, офиур и голотурий; занимается изучением эволюции амбулакралий, морфологии, микроскопической анатомии и ультраструктуры полухордовых, иглокожих и хордовых.

Иглокожие (Echinodermata) — морские звезды (Asteroidea), морские ежи (Echinoidea), офиуры, или змеехвостки (Ophiuroidea), голотурии (Holothurioidea) и морские лилии (Crinoidea) — широко распространены в морях и океанах нашей планеты (рис. 1). Морских звезд, морских ежей и голотурий легко встретить на приливно-отливной полосе всех полносоленых морей. В нашей стране иглокожих можно найти на литорали Баренцева и Белого морей, а также в дальневосточных морях. Эти животные очень чувствительны к солености, поэтому они не встречаются в пресных водах и в морях с пониженной соленостью, например в Балтийском и Черном.

Иглокожие распространены по всему Мировому океану, в том числе и на больших глубинах. Абиссальные равнины, простирающиеся на глубинах около 4 км и занимающие примерно 60% всей поверхности нашей планеты, тоже заселены этими животными. На мягких грунтах это голотурии из семейства Elpidiidae (рис. 1, 

к), а на твердых субстратах — стебельчатые морские лилии (рис. 1, м). Всего на нашей планете обитает не менее 6 тыс. видов Echinodermata.

И все же иглокожие — это одни из самых загадочных представителей животного царства. Начнем с того, что у большинства из них нет переднего и заднего концов тела. Обычная морская звезда — это хищник, который может двигаться в любую сторону, и каждый из ее лучей может в данный момент быть передним, а в любой другой момент — стать задним. У иглокожих нет ни брюшной, ни спинной стороны. Морские звезды и морские ежи обращены к субстрату ротовой стороной. Биологи называют ее оральной, а противоположную, на которой находится анус, — аборальной (рис. 2).

Иглокожие обладают радиальной симметрией. Она вторична — возникла в ходе сложнейших морфологических преобразований в процессе эволюции как надстройка над билатеральной симметрией. Ее слабые следы проявляются в расположении мадрепоровой пластинки, или мадрепорита (см. рис. 2, а) — небольшой пористой пластинки, которая находится в промежутке между двумя лучами морской звезды (биологи говорят — в интеррадиусе). Вполне возможно, что мадрепоровая плоскость иглокожих — это и есть остаток плоскости билатеральной симметрии далеких предков (см. рис. 2, а).

В анатомическом строении иглокожих и их физиологии множество загадок. Одна из них касается органов выделения у этих животных. В современных учебниках об этом либо ничего не сказано, либо лишь упомянуто, что у иглокожих имеются почки накопления — клетки, в которых продукты обмена накапливаются до конца жизни животного [1, 2]. Однако в процессе обмена веществ у них образуется много растворимых в воде соединений, которые надо постоянно выделять во внешнюю среду. Так, при распаде белков образуются азотистые вещества — аммиак или мочевина, которые растворяются в воде и вместе с мочой выводятся из организма наружу. У иглокожих продуктом азотистого обмена является аммиак — вещество очень токсичное, которое необходимо постоянно удалять из организма. Таким образом, почки иглокожим необходимы, и наша задача состояла в том, чтобы найти у них орган, который выполняет выделительную функцию.

Как функционируют выделительные органы беспозвоночных

Выделительные органы беспозвоночных тесно связаны с кровеносной системой — совокупностью полостей (гемоцелей) в толще соединительной ткани (рис. 3). Гемоцель отделена от других тканей слоем неклеточного вещества — базальной пластинкой, которая состоит из особого соединительнотканного белка — коллагена IV типа (см. рис. 3, а). Базальная пластинка — это стенка кровеносных сосудов. Снаружи на ней располагаются клетки мезодермального целомического эпителия, изнутри к ней могут прилегать клетки эндотелия (правда, у многих беспозвоночных эндотелиальная выстилка кровеносных сосудов отсутствует). Одевающие кровеносный сосуд снаружи клетки целомического эпителия имеют в цитоплазме сократимые волокна. Сокращение этих эпителиально-мышечных клеток приводит к возрастанию кровяного давления, и жидкость из кровеносных сосудов продавливается через базальную пластинку во вторичную полость тела — целом (см. рис. 3, а). Базальная пластинка — надежный фильтр, не пропускающий клетки крови, а также белковые молекулы, например гемоглобин и другие белки плазмы крови. Зато этот фильтр легко проницаем для мелких молекул, в том числе для аммиака.

Обычно в кровеносной системе есть специальные места, предназначенные для такой фильтрации и связанные с органами выделения. В этих местах эпителиально-мышечные клетки целомической выстилки на поверхности кровеносных сосудов представлены особой разновидностью — клетками-подоцитами (см. рис. 3, б). От их основания отходят выросты, которые формируют многочисленные пальцевидные отростки. При этом отростки одной клетки входят в промежутки между отростками другой, приблизительно так, как сложенные в замок пальцы рук человека. Биологи так и называют это явление — интердигитация (от лат. inter — между и digitus — палец). Жидкость фильтруется из гемоцеля (т. е. из полости кровеносных сосудов) через базальную пластинку, проходит в узких промежутках между пальцевидными отростками подоцитов и попадает в целом (т. е. вторичную полость тела). Отростки подоцитов модифицируют проходящую жидкость: они извлекают из нее некоторые полезные вещества, а какие-то вредные соединения могут хранить в цитоплазме в виде крупных включений. Поэтому жидкость, попадающая в целом, в большей или меньшей степени отличается от плазмы крови. В зоологии беспозвоночных ту жидкость, которая прошла через базальные пластинки, принято называть первичной мочой, а ту, которая была модифицирована отростками подоцитов, — вторичной.

Собственно выделительные органы — это ресничные воронки, открывающиеся в целом (см. рис. 3, а). Биение ресничек загоняет целомическую жидкость в ресничные воронки, дальше она идет по длинному извитому каналу (где происходит значительная модификация мочи) и выводится во внешнюю среду.

Эта принципиальная схема приложима к большинству беспозвоночных, обладающих кровеносной системой и вторичной полостью тела — целомом. Так работают выделительные органы у кольчатых червей, почки моллюсков, щупальцевых и вторичноротых животных (Deuterostomia). Разумеется, в животном царстве много отклонений от этой схемы. Иначе устроены выделительные органы у животных, лишенных кровеносной системы (например, плоских червей), или у животных с редуцированным целомом (например, членистоногих), но мы не будем останавливаться на этих отклонениях.

Что служит почкой у иглокожих

Почка должна содержать несколько морфологических компонентов: во-первых, сеть кровеносных сосудов, во-вторых, целомическую полость, в которую фильтруется из них жидкость, и в-третьих, выделительный канал, который связывает целомическую полость с внешней средой. Оказывается, такой орган у иглокожих есть! Это так называемый осевой орган, связанный с мадрепоровой пластинкой (см. рис. 2, б). Располагается он между двумя лучами, т. е. в одном интеррадиусе, что придает анатомии иглокожих билатеральную симметрию (мы уже указывали, что, скорее всего, эта билатеральная симметрия унаследована радиально-симметричными иглокожими от их далеких билатерально-симметричных предков). Кровеносная сеть осевого органа представлена системой тянущихся от аборальной к оральной стороне тела гемоцельных пространств. Располагаются они между складками осевого целома. Бесцветная кровь иглокожих течет по этим гемоцельным пространствам преимущественно от аборальной к оральной стороне тела в околоротовое кровеносное кольцо (см. рис. 2, б). Направленное движение крови у иглокожих обеспечивается сокращениями сердца — пузырька, расположенного на аборальной стороне тела. Сердце принимает кровь из двух аборальных кровеносных колец — желудочного и генитального. Оно заключено в перикардиальный целом (или перикард), и эпителиально-мышечные целомические клетки на стенке сердца обеспечивают пульсацию этого органа. У иглокожих оно бьется нечасто — всего шесть раз в минуту [2]. Но этого достаточно, чтобы обеспечить направленное движение крови из двух аборальных кровеносных колец — желудочного и генитального — сквозь гемоцельные пространства осевого органа в околоротовое кровеносное кольцо. Оттуда кровь по радиальным сосудам течет в лучи, проходит сквозь кровеносную сеть, оплетающую печеночные выросты, и снова попадает в аборальные кровеносные кольца.

Гемоцельные пространства осевого органа отделены от осевого целома базальной пластинкой, на поверхности которой со стороны целома располагаются клетки целомической выстилки (рис. 4, а). В ее состав у иглокожих входит два типа клеток — подоциты и эпителиально-мышечные клетки (рис. 4, б и 5). Сокращения эпителиально-мышечных клеток обеспечивают то давление, благодаря которому жидкость из гемоцеля выдавливается в осевой целом. При этом жидкость проходит через фильтр, образованный базальной пластинкой, и модифицируется, проходя через узкие пространства между пальцевидными отростками подоцитов. Отметим, что отростки мышечных клеток могут пересекать гемоцельные пространства, соединяя складки целомического эпителия (разумеется, мышечные клетки всегда отделены от гемоцеля базальной пластинкой). Таким образом, мышечные клетки образуют единую пространственную сеть в пределах всего осевого органа (см. рис. 4, а).

Из осевого целома целомическая жидкость, содержащая продукты обмена, выводится во внешнюю среду через поры в мадрепоровой пластинке. Выделительная функция осевого целома доказана экспериментально: если ввести краситель в его полость, можно наблюдать, как краска выходит во внешнюю среду через мадрепоровую пластинку [4].

Как развивается почка иглокожих

Зоологи уверены, что иглокожие происходят от билатерально-симметричных предков, так как личинки иглокожих — билатерально-симметричные организмы (рис. 6, а). Вторичная радиальная симметрия формируется в результате сложных процессов при метаморфозе личинок. Они долго плавают в толще воды, питаясь одноклеточными планктонными водорослями.

Личинки иглокожих очень разнообразны по внешней форме, но имеют общие особенности. По их телу проходят так называемые ресничные шнуры. Они представляют собой ленту сложной конфигурации, состоящую из жгутиковых клеток, которые обеспечивают и локомоцию личинок, и их питание. Личинки иглокожих обладают обширным целомом, который связан с внешней средой каналом. Он открывается наружу отверстием — гидропором, расположенным на спинной стороне личинки (см. рис. 6, а).

Зачем нужен гидропор? Оказывается, это — выделительное отверстие. Жидкость из бластоцеля профильтровывается через базальную пластинку, попадает в целом, а затем выводится во внешнюю среду через гидропор. Нетрудно догадаться, что клетки целомической выстилки представлены подоцитами [5].

Перед метаморфозом целом расчленяется на три пары целомических мешков (см. рис. 6, б). Передние целомы личинки — это правый и левый аксоцели. В ее средней части располагаются правый и левый гидроцели, а в задней — лежат правый и левый соматоцели. Левый аксоцель и левый гидроцель всегда соединены между собой и связаны с внешней средой через гидропор. При метаморфозе (см. рис. 6, б) из левого аксоцеля развивается осевой целом, из левого гидроцеля — сложная водно-сосудистая (= амбулакральная) система иглокожих, а из правого аксоцеля — перикард. Правый гидроцель всегда редуцируется, никаких его производных у взрослых иглокожих нет. Что касается канала, соединяющего аксоцель и гидроцель личинки с внешней средой, то он дает начало характерному органу иглокожих — так называемому каменистому каналу. Самые задние целомы личинки — правый и левый соматоцели — дают начало полости тела, в которой помещается желудок, печеночные выросты и гонады взрослого животного.

Происхождение почки иглокожих

Повторим, что и внешнее строение, и анатомическая организация иглокожих очень необычны. Известный американский зоолог Э. Э. Рупперт писал о них так: «Иглокожие выглядят как инопланетяне, оказавшиеся на Земле, так удивительны их формы и функции» [2]. И все же по зоологической классификации иглокожие принадлежат к группе вторичноротых животных. Ближайшие родственники иглокожих — полухордовые (Hemichordata) и хордовые (Сhordata). Еще выдающийся русский биолог И. И. Мечников обнаружил, что личинки полухордовых (торнарии) и иглокожих удивительно сходны (см. рис. 6). Торнарии также долго плавают в толще воды и имеют ресничные шнуры сложной конфигурации (см. рис. 6, в). У личинок полухордовых тоже есть обширный целом, связанный с внешней средой каналом, который открывается наружу выделительной порой — гидропором. На основе сходства в строении личинок Мечников предложил объединить тип иглокожих и тип полухордовых в одну группу — амбулакралии (Ambulacralia) [6]. Современная молекулярная филогенетика полностью подтвердила предвидение Мечникова (рис. 7). И название Ambulacralia (в современных публикациях используется написание Ambulacraria) снова появилось на страницах зоологических журналов и учебников [7, 8].

Перед метаморфозом целом личинки полухордовых приобретает расчленение, сходное с таковым у личинок иглокожих (см. рис. 6, г). В передней части личинки имеется обширный левый аксоцель, связанный с внешней средой гидропором, и маленький пузырек правого аксоцеля. В средней части личинки имеется пара целомов, которые можно сопоставить с гидроцелями, а в задней части личинки — пара целомов-соматоцелей.

Взрослые полухордовые совсем не похожи на иглокожих. В состав типа полухордовых входит два класса: кишечнодышащие и крыложаберные. Взрослые кишечнодышащие обитают в толще грунта и выглядят как червеобразные организмы, тело которых разделено на три отдела — хобот, воротник и туловище (рис. 8, а). А крыложаберные — это мелкие колониальные организмы, несущие на воротниковом отделе перистые щупальца (см. рис. 8, б). И у тех и у других имеется своеобразный рено-перикардиальный орган (лат. ren — почка, pericardium — околосердечная сумка). Авторы, пишущие на английском языке, называют этот орган heart-kidney — сердцепочка. В его состав входит хоботковый целом, который развивается из левого аксоцеля личинки полухордовых, перикард, формирующийся из правого аксоцеля, сердце и так называемый гломерулюс — сеть гемоцельных пространств между складками хоботкового целома (см. рис. 8, в). Сокращения сердца нагнетают кровь в сосуды гломерулюса. Его стенка образована базальной пластинкой и клетками целомической выстилки — подоцитами. Из гемоцельных пространств гломерулюса жидкость фильтруется через базальную пластинку, проходит между пальцевидными отростками подоцитов и попадает в хоботковый целом. Оттуда жидкость выводится во внешнюю среду через специальный канал (хоботковый целомодукт), который открывается наружу порой на спинной стороне животного.

Рено-перикард полухордовых — несомненный гомолог осевого органа иглокожих. Он образуется из гомологичных целомов личинки и обладает существенным сходством в строении и функциях. Вероятно, предшественник рено-перикарда и осевого органа появился у общих предков иглокожих и полухордовых. Признаки, которые характеризуют родство двух групп животного царства, зоологи называют синапоморфиями. Можно считать, что рено-перикард, осевой орган, — это одна из важнейших синапоморфий группы Ambulacralia (= Ambulacraria), указывающая на глубокое филогенетическое родство полухордовых и иглокожих.

Итак, почка у иглокожих все-таки есть, — это давно известный осевой орган, а мадрепоровая пластинка — это выделительное отверстие иглокожих. Более того, оказалось, что почка иглокожих гомологична выделительному органу у представителей другого типа вторичноротых, а именно, у полухордовых. Таким образом, одна из загадок иглокожих разрешилась, но только одна… Иглокожие остаются, если использовать метафору Э. Э. Рупперта, «инопланетянами на морском дне», и их организация, развитие и эволюционная история таят еще множество тайн.

Образцы иглокожих, служившие материалом для исследований авторов, были собраны в Японском море при поддержке Российского научного фонда (соглашение № 14-50-00034), ультраструктурные исследования проведены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 14-04-00366-a, 15-29-02601-офи-м).

Литература
1. Goldschmid A. Echinodermata // Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / Eds W. Westheide, R. Rieger. Stuttgart, 1996. P. 778–834.
2. Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Invertebrate zoology. Belmont, 2004. V. 28. P. 872–929.
3. Ежова О. В., Егорова Е. А., Малахов В. В. Ультраструктурные доказательства выделительной функции осевого органа морских звезд (Asteroidea, Echinodermata) // ДАН. 2016. Т. 468. № 4. С. 470–473. DOI: 10.7868/S0869565216160271.
4. Cuénot L. Anatomie, éthologie et systématique des Échinodermes // Traité de Zoologie. Paris, 1948. V. 11. P. 3–272.
5. Balser E. J., Ruppert E. E., Jaeckle W. B. Ultrastructure of the coeloms of auricularia larvae (Holothuroidea, Echinodermata). Evidence for the presence of an axocoel // Biol. Bull. 1993. V. 185. P. 86–96.
6. Metschnikoff E. E. Über die Systematische Stellung von Balanoglossus // Zool. Anziger. 1869. Bd. 4. S. 139–143, 153–157.
7. Furlong R. F., Holland P. W. H. Bayesian phylogenetic analysis supports monophyly of Ambulacraria and of Cyclostomes // Zoological Science. 2002. V. 19. № 5. P. 593–599.
8. Nielsen C. Animal evolution: interrelationships of the living phyla. Oxford, 2001.

Урок по теме » Происхождение и классификация иглокожих. Понятие «амбулакральная система»»

ТРЕТИЙ ЛИШНИЙ

«Происхождение и классификация иглокожих. Понятие «амбулакральная система»

• Прочитать § 44 и закончить схему (работа в парах)

ТИП ИГЛОКОЖИЕ

…… . …… ….… ……. ….….

Иглокожие

Офиуры, или змеехвостки

Морские лилии

Голотурии, или морские огурцы

Морские звёзды

Морские ежи

Морские лилии

Насчитывают около 700 видов.

Это донные животные, ведущие сидячий образ жизни.

По типу питания – фильтраторы.

По внешнему виду напоминают цветок причудливой формы.

Морские звезды

По форме напоминают пятилучевую звезду, но встречаются виды, у которых может быть восемь лучей, а иногда 16 или 50

В настоящее время известно около 1500 видов, обитающих преимущественно в тропических морях

Все морские звезды – хищники. Они питаются: губками, червями, моллюсками, мягкими кораллами, морскими ежами.

Морские ежи

Насчитывают 800 видов.

Встречаются на глубинах до 10000 м. Обитают в зарослях водорослей, на камнях, на коралловых рифах, на грунте и даже в грунте.

Питаются водорослями, губками, моллюсками и разнообразной падалью.

Голотурии

Тело червеобразной формы.

Насчитывают около 1150 видов.

Донные ползающие животные.

Питаются планктоном или органическими остатками, некоторые виды – фильтраторы.

Офиуры

Тело звездообразной формы, состоящее из плоского диска и 5 лучей.

Насчитывают около 2000 видов.

Это донные животные, встречающие до глубины 8000 м.

По типу питания – фильтраторы, но встречаются виды, питающиеся мертвыми останками.

Часто образуют массовые скопления, некоторые виды поселяются на кораллах, губках, морских ежах, водорослях.

Форма тела:

• Шар (морские ежи)
• Диск (морские ежи)
• Звезда (морские звезды, офиуры)
• Цветок (морские лилии)
• Червеобразная (голотурии)

Одна из уникальных особенностей иглокожих – амбулакральная система. Амбулакральная система представлена кольцевым каналом, окружающим пищевод и амбулакральными ножками. От кольцевого канала отходят пять лучей, которые подходя к амбулакральным ножкам парно ветвятся.

Функции амбулакральной системы

• передвижение
• дыхание
• выделение
• осязание

Докончить предложения

• К типу иглокожие относятся исключительно …………………… животные
• У животных данного типа имеется водно-сосудистая система, которая называется …………….
• Она выполняет функции………., ………., ………., ………….
• Обладают внутренним ………………….., состоящим из …………………..
• Симметрия тела ……………………….
• Лучей чаще всего ………..

Докончить предложения

• К типу иглокожие относятся исключительно морские животные
• У животных данного типа имеется водно-сосудистая система, которая называется амбулакральная
• Она выполняет функции передвижения, дыхания, выделения, осязания.
• Обладают внутренним известковым скелетом, состоящим из пластин с иглами или шипами
• Симметрия тела лучевая (радиальная)
• Лучей чаще всего 5

Домашнее задание

• § 44, записи в тетрадях

Морские звёзды (Asteroidea от греч. ἀστήρ — звезда) — класс беспозвоночных типа иглокожих. Примерно 1600 современных видов (в России — 150).^[1] В ископаемом состоянии известны с ордовика

.

Форма тела

Звездообразные или пятиугольные иглокожие. Величина колеблется от 2 См. до 1 м, хотя большинство — 12—25 См. Многие виды ярко окрашены

.

Это малоподвижные животные, имеющие от 5 до 50 лучей

.

От центрального плоского или слабовыпуклого диска у морской звезды отходят 5 (редко — до 40) лучей, или рук. При укорочении лучей форма тела приближается к пятиугольной. Руки заключают в себе пищеварительные выросты желудка и отростки половых органов; внутри рук находится по продольному ряду позвонков. Кожа снабжена правильно расположенными скелетными пластинками, которые вооружены шипами, иглами, иногда педицелляриями

.

Рот располагается на оральной стороне диска и обращён к субстрату. Широкая борозда, или амбулакр (амбулакральный желоб) тянется радиально от рта вдоль каждого луча. Каждый амбулакр содержит два или четыре ряда маленьких трубчатых выростов — амбулакральных ножек. Ножки представляют собой гибкие трубчатые выросты, как правило, с присосками на конце, и приводятся в действие давлением воды во внутренних каналах и ампулах амбулакральной системы. Края амбулакров защищены подвижными иглами, которые могут плотно их покрывать (от лат. ambulacrum — укрытая тропинка). Тонкий кончик каждой руки завершается одной или более маленькими щупальцевидными сенсорными амбулакральными ножками и красным глазным пятном

.

Верхняя, аборальная, сторона несёт анальное отверстие (у некоторых звёзд его нет) в центре диска и большу́ю мадрепоровую пластинку, расположенную между основаниями двух рук. Вся поверхность может быть гладкой или покрытой иглами, бугорками или гребнями. У некоторых видов руки и диск окаймлены широкими краевыми пластинками

.

Стенка тела и скелет

Стенка тела состоит из тонкой кутикулы, однослойного эпидермиса, толстой соединительнотканной дермы, целомического эпителия из миоэпителиальных клеток, которые формируют мускулатуру, и перитонеума. Ресничные клетки эпидермиса и перитонеума в типичном случае представляют собой моноцилиарные воротничковые клетки. Эпидермис также включает безжгутиковые клетки, секретирующие слизь клетки и сенсорные клетки. Детрит, оседающий на тело, улавливается и связывается слизью и отбрасывается эпидермальными ресничками. Сенсорные и нервные клетки образуют внутриэпидермальную сеть, которая является частью эктоневральной системы. Дерма вмещает скелетные элементы — склериты и различные соединительно-тканные клетки, включая склероциты, которые продуцируют скелетные элементы. В состав целомической выстилки входит нервная сеть, представленная главным образом моторными нейронами. Эта сеть представляет собой часть гипоневральной системы, она иннервирует мышцы и соединительную ткань

.

Эндоскелет иглокожих расположен в дерме, подобно чешуе рыб, и покрыт эпидермисом. Он включает два компонента: коллагеновую соединительную ткань и известковые тельца — склериты. Наличие склеритов в дерме повышает жёсткость дермы и обеспечивает прикрепление мышц. Коллагеновая соединительная ткань также выполняет опорную функцию

.

Известковые тельца (склериты)

Склериты морских звёзд имеют различную форму — игл, палочек, пластинок, крестиков. На микроуровне они представляют собой трёхмерную решётку из множества микрокристаллов кальцита, которая выглядит в поляризованном свете как единый кристалл, поскольку все оси микрокристаллов параллельны. Такая структура, известная как стереом, снижает вес и препятствовует распространению трещин. Склериты формируются внутриклеточно в синцитиуме слившихся дермальных (мезодермальных) склероцитов. Лабиринтоподобные пространства внутри стереома заполнены живой тканью (стромой) и позволяют склероцитам проникать внутрь для осуществления роста и видоизменения стереома, а также для прикрепления коллагеновых волокон. Волокна сшивают склериты друг с другом, создавая скелетный каркас. Специализированные фагоциты способны реабсорбировать кальцит из склеритов. Все склериты, включая те, что выступают над поверхностью тела как бугорки или иглы (включая иглы морских ежей), являются эндоскелетными и поэтому покрыты эпидермисом

.

Некоторые морские звёзды имеют специализированные сложные членистые склериты — паксиллы и педицеллярии. Паксиллы покрывают аборальную поверхность многих морских звёзд (Luidia, Astropecten и Goniaster), которые зарываются в осадок. Каждая паксилла напоминает миниатюрный грибок с ножкой, прикреплённой к поверхности животного, и зонтиковидным куполом, развёрнутым сверху. По периметру зонтик паксиллы несёт крохотные подвижные иголочки. Зонтики соседних паксилл примыкают один к другому и совместно образуют «вторую кожу» поверх обычной стенки тела. Заполненное водой пространство между этой, второй, кожей и самим телом защищено от проникновения осадка, и в нём помещаются тонкие нежные жабры. Это разветвлённое пространство вентилируется эпидермальными ресничками

.

Педицеллярии представляют собой подвижные сложные склериты, функционирующие как щипцы. Они располагаются на поверхности тела таких морских звёзд как Asterias, Pycnopodia и Pisaster, и используются для защиты аборальной поверхности тела от оседающих на неё личинок и других маленьких животных. Такие педицеллярии состоят из короткого, толстого стебелька, увенчанного обычно двумя, иногда тремя небольшими подвижными склеритами, имеющими форму хватательных челюстей. Педицеллярии могут быть рассеяны по всей аборальной поверхности или же локализованы на поверхности игл, обычно формируя венчик вокруг основания каждой иглы. Лишённые стебелька сидячие педицеллярии с двумя челюстями у каждой имеются у нескольких видов (вальватид

).

Водно-сосудистая (амбулакральная) система

Водно-сосудистая (амбулакральная) система (ВСС) морских звёзд, как и у всех иглокожих, состоит из гидравлических локомоторных трубчатых ножек и пентамерно расположенных внутренних целомических каналов. К внутренним каналам относится околоротовой кольцевой канал, от которого в каждую руку протягивается радиальный канал. От радиального канала перпендикулярно к нему отходят латеральные каналы, каждый из которых оканчивается луковицеобразной ампулой, амбулакральной ножкой и иногда присоской. Каменистый канал поднимается от кольцевого канала к аборальной стороне и открывается в маленькую камеру — мадрепоровую ампулу, которая соединяется с мадрепоровой пластинкой, специализированным пористым склеритом, расположенным на поверхности диска. Поры мадрепоровой пластинки открываются в окружающую морскую воду. Часто яркоокрашенная бросающаяся в глаза мадрепоровая пластинка неравномерно покрыта бороздками и напоминает одиночный каменистый (мадрепоровый) канал. Вся ВСС выстлана жгутиковым миоэпителием и таким образом она является и мышечной, и ресничной. Мышцы лучше всего развиты в ампулах и амбулакральных ножках, а вызываемые ресничками токи воды во внутренних каналах выполняют транспортную функцию. ВСС хорошо развита у морских звёзд и служит для локомоции, временного прикрепления к субстрату, ловли добычи и для газообмена

.

Каждый латеральный канал имеет клапан и оканчивается в ампуле и амбулакральной ножке. Ампула представляет собой маленький мускулистый мешочек, который выступает в перивисцеральный целом. Ампула открывается непосредственно в канал, который тянется вниз между амбулакральными склеритами в амбулакральную ножку. Амбулакральные склериты образуют дно амбулакральной бороздки, они образуют вдающийся внутрь амбулакральный желоб; радиальный канал располагается с оральной стороны от склеритов

.

Амбулакральные ножки поднимаются со дна амбулакральной бороздки. Они организованы в два ряда в том случае, когда все латеральные каналы одинаковой длины, или в четыре ряда, когда они длинные и короткие. Хорошо развитая продольная мускулатура выстилает ампулу и амбулакральную ножку. Обычно кончик амбулакральной ножки расширяется, формируя присоску

.

Циклическое движение каждой амбулакральной ножки состоит из вытягивания-прикрепления, подтягивания за счёт форсированного сокращения мускулатуры и отцепления-втягивания. Когда продольная мускулатура ампулы сокращается, а клапан в латеральном канале закрывается, вода устремляется в амбулакральную ножку, растягивая её, и амбулакральная ножка удлиняется. При соприкосновении с субстратом амбулакральная ножка приклеивается за счёт выделения специального вещества. Позднее секрет желёз другого типа разрушает связь и освобождает амбулакральную ножку. При длительном прикреплении или приложении большой силы прочная фиксация амбулакральной ножки осуществляется за счёт присасывания. Продольные мышцы прикрепившейся ножки сокращаются, и это обеспечивает тянущее усилие, необходимое для локомоции. Затем присоска отцепляется, и сокращение продольных мышц втягивает амбулакральную ножку, а жидкость из неё перемещается в ампулу. Изгибание амбулакральной ножки достигается за счёт сокращения продольных мышц лишь на одной стороне ножки

.

Внутренние каналы ВСС имеют две главные функции: циркуляцию жидкости и обеспечение гидравлической локомоции. Возбуждаемые биением ресничек потоки жидкости в ВСС (включая амбулакральные ножки) ориентированы в двух направлениях, и таким образом каждый канал или амбулакральная ножка являются одновременно аналогами и артерий, и вен. Эта циркуляция, вероятно, обеспечивает перенос кислорода из амбулакральных ножек к внутренним тканям, и, возможно, транспорт питательных веществ от кишечника к мускулатуре амбулакральных ножек

.

Кольцевой канал является центром всей системы, в котором сходятся все радиальные сосуды. Есть ещё два органа, которые играют важную роль в поддержке системы. На внутренней окружности кольцевого канала находятся пять пар губчатых мешочков — тидеманновых органов. Они расположены интеррадиально, т. е. между руками. Тидеманновы органы функционируют как лимфатические узлы, устраняя и разрушая бактерии и нежелательные частицы в жидкости ВСС. К внутренней стороне кольцевого канала в интеррадиусах у большинства морских звёзд прикреплены от одного до пяти вытянутых мускулистых мешочков, известных как полиевы пузыри. Этих пузырей нет у представителей рода Asterias. Функция полиевых пузырей точно неизвестна, вероятно, они могут служить резервуарами жидкости для всей ВСС или только для амбулакральных ножек вокруг рта (последние часто крупнее, чем ножки на руках, но их ампулы обычного размера

).

Каменистый канал и мадрепоровая пластинка способствуют сохранению должного объёма жидкости ВСС. Каменистый канал берёт начало в кольцевом канале, вертикально поднимается к аборальной поверхности тела и соединяется с мадрепоровой ампулой (принимая участие в образовании осевого канала), которая открывается наружу через мадрепоровую пластинку. Каменистый канал назван так из-за известковых склеритов в своей стенке. Они служат опорой стенке канала приблизительно так, как это делают хрящевые кольца в трахее. Мадрепоровая пластинка перфорирована отверстиями, находящимися в ресничных поверхностных бороздках. Биение ресничек в каменистом канале двунаправленное, но реснички, бьющие внутрь (по направлению ко рту), развиты сильнее и подавляют реснички противоположного направления. Вследствие этого осуществляется приток морской воды через мадрепоровую пластинку, затем по каменистому каналу вниз и в остальные участки ВСС. Таким образом, каменистый канал представляет собой ресничный насос, который поддерживает объём жидкости в ВСС. В нормальных условиях только тоненькая струйка воды попадает в ВСС через мадрепоровую пластинку и каменистый канал, поскольку система оканчивается слепо в амбулакральных ножках, обратное давление препятствует втеканию жидкости. Но при повышении давления (это происходит при нагнетании жидкости из ампул в амбулакральные ножки) вода частично выдавливается через тонкие стенки амбулакральных ножек, поэтому необходимо возмещать потерю жидкости. Реснички на поверхности мадрепоровой пластинки отбрасывают крупинки, которые могут засорять отверстия или проникать в ВСС. Проскользнувшие сквозь фильтр мадрепоровой пластинки крупинки удаляются тидеманновыми органами или фагоцитируются целомоцитами

.

Жидкость ВСС по составу сходна с морской водой, но она содержит целомоциты, некоторые белки и характеризуется высокой концентрацией ионов K⁺. Растворённые белки и повышенная концентрация K⁺ создают разницу в концентрации, что приводит к всасыванию воды через амбулакральные ножки. Таким образом, осмотический механизм и физическое накачивание ресничками каменистого канала позволяют возмещать потери воды, которые происходят из-за повышения давления при мышечном сокращении

.

Локомоция

Во время движения каждая амбулакральная ножка выполняет шаговое действие. Амбулакральная ножка отклоняется вперёд, охватывает субстрат и затем движется обратно. На определённом участке руки большинство амбулакральных ножек выполняет единый шаг, и животное движется вперёд. Действие амбулакральных ножек хорошо скоординировано. Во время продвижения одна или две руки являются ведущими и амбулакральные ножки всех рук движутся в определяемом ведущими руками направлении, однако не все они движутся в унисон. Объединённое действие присосок амбулакральных ножек обеспечивает мощное прикрепительное усилие и даёт возможность морской звезде вертикально взбираться по камням или подниматься вверх по стенке аквариума. Как правило, морские звёзды движутся медленно и подолгу остаются на одном месте

.

Если морская звезда опрокидывается, у неё срабатывает рефлекс возвращения в нормальное положение, в результате которого она переворачивается и вновь приобретает положение оральной стороной вниз. Происходит это так: тонкие кончики одной или двух рук сцепляются, приводя свои амбулакральные ножки в контакт с субстратом, а как только они прикрепляются к субстрату, руки медленно пододвигаются под тело, переворачивая его на оральную поверхность. Морская звезда также может вернуть себе нормальное положение путём аркообразного изгибания своего тела, поднимаясь на кончиках рук и перекатываясь на оральную поверхность

.

Амбулакральные ножки некоторых обитателей мягкого дна, таких, как Asrtopecten и Luidia, лишены присосок, поскольку они были бы бесполезны в мягком осадке. Вместо этого заострены кончики самих рук, что является адаптацией к обитанию в песке. Такие животные отталкиваются от субстрата амбулакральными ножками, расположенными вдоль лучей, и способны двигаться с высокой скоростью. С этим связано наличие двулопастных ампул, которые обеспечивают дополнительное усилие, необходимое для проникновения амбулакральных ножек в плотный субстрат

.

Газообмен

Иглокожие — это, как правило, большие животные. Анаэробный обмен у них развит слабо, и они чувствительны к наличию кислорода. Для интенсификации газообмена все они обладают жабрами. Жабры представляют собой полые, тонкие выросты (выпячивания) стенки тела, которые вентилируются морской водой снаружи и целомической жидкостью изнутри. Целомическая жидкость (а не кровь) является главным транспортным средством для газов. В типичном случае каждая большая целомическая полость имеет свои собственные, отдельные, специализированные жабры. Амбулакральные ножки являются жабрами для ВСС всех иглокожих, включая морских звёзд

.

У морских звёзд специализированные жабры, связанные с перивисцеральным целомом, называются папулами и располагаются на аборальной поверхности мясистых рук. Папула напоминает амбулакральную ножку, но она лишена присоски и является прямым отростком перивисцерального целома, а не ВСС. Иногда папулы разветвлены, а у видов с паксиллами они располагаются в заполненном водой жаберном пространстве под «второй кожей». Папулы поставляют кислород к перивисцеральному целому, вентилируя кишечник, гонады и мышцы диска и рук

.

Нервная система

ЦНС пентамерных иглокожих состоит из циркуморального нервного кольца и пяти радиальных нервов, которые берут начало от нервного кольца и тянутся вдоль амбулакров. Периферическая нервная система включает две внутриэпителиальные сети, сенсорную эктоневральную систему в эпидермисе и моторную гипоневральную систему в целомической выстилке. Две сети связываются нейронами, которые пронизывают дерму. Нервная система лишена ганглиев и нейроглии

.

В состав нервного кольца и радиальных нервов также входят эктоневральный (сенсорный) и гипоневральный (моторный) компоненты. Эктоневральное кольцо и эктоневральные радиальные нервы располагаются в эпидермисе, тогда как гипоневральное кольцо и гипоневральные радиальные нервы находятся в выстилке целома — в стенке гипоневрального целомического кольца и радиальных целомических каналов. Моторный компонент радиального нерва иннервирует ампулы, амбулакральные ножки и мышцы стенки тела, в то время как сенсорная часть воспринимает информацию, поступающую от чувствительных клеток и органов чувств

.

Экспериментальные исследования свидетельствуют о том, что для скоординированного движения амбулакральных ножек требуются неповреждённые радиальные нервы и нервное кольцо. Эти структуры обеспечивают начало шагового движения амбулакральной ножки и контролируют направление такого движения. Каждая рука имеет моторный центр, вероятно, в месте соединения радиального нерва и нервного кольца. Нервный центр ведущей руки приобретает временное преобладание над нервными центрами других рук. У большинства морских звёзд, включая Asterias, каждая рука может действовать как преобладающая, и такое доминирование определяется реакцией на внешние раздражители. Есть несколько видов, у которых одна рука доминирует постоянно. Из всех реакций на внешние раздражители контакт амбулакральных ножек с субстратом наиболее важен. Потеря такого контакта вызывает реакцию возвращения в нормальное положение

.

Органы чувств морских звёзд представлены глазными пятнами и щупальцевидными сенсорными амбулакральными ножками; и те и другие располагаются на кончиках рук. Глазное пятно содержит множество (80—200) простых пигментированных глазков. Большинство морских звёзд обладает положительным фототаксисом, хотя его интенсивность варьирует у разных видов. Отдельные сенсорные клетки широко разбросаны на всём протяжении эпидермиса и, вероятно, функционируют как рецепторы световых, тактильных и химических раздражителей. Такие клетки преобладают в присосках амбулакральных ножек и вдоль краёв амбулакрального желоба, где насчитывается около 70 000 чувствительных клеток на 1 мм²

.

Пищеварительная система

Пищеварительная система пентамерных морских звёзд занимает большую часть пространства внутри диска и рук. Рот располагается в центре округлой жёсткой перистомиальной перепонки, мускулистой и снабжённой сфинктером. Он открывается в короткий пищевод, который ведёт в обширный желудок, занимающий наибольшую часть диска. Горизонтальной перетяжкой желудок разделён на обширный оральный кардиальный желудок и меньший, уплощённый аборальный пилорический желудок. Стенки железистого кардиального желудка пронизаны мешочками и связаны с амбулакральными склеритами каждой руки парой треугольных мезентериев, называемых желудочными лигаментами. В меньший, аборальный пилорический желудок, часто пятилучевой формы, впадают протоки от пары пилорических слепых отростков каждой руки. Пилорические отростки (печёночные) представляют собой вытянутые, полые, разветвлённые выросты пилорического желудка. Каждый отросток подвешивается парой дорсальных мезентериев в перивисцеральном целоме руки. От пилорического желудка отходит короткий, трубчатый кишечник и соединяется с прямой кишкой, которая открывается в центре аборального диска очень маленьким анальным отверстием. Прямая кишка обычно несёт несколько мелких или крупных карманов — ректальных отростков. Весь пищеварительный тракт выстлан мерцательным гастродермисом, и реснички протоков пилорических отростков создают одновременно входящий и исходящий потоки. Железистые клетки встречаются на протяжении всего пищеварительного тракта, но особенно обильны в кардиальном желудке и пилорических отростках

.

Многие морские звёзды переваривают пищу за пределами тела — за счёт выворачивания наружу кардиального желудка. Сокращение мышц стенки тела повышает внутрицеломическое давление и заставляет кардиальный желудок со всеми его складками выворачиваться наружу через ротовое отверстие. Вывернутый желудок, поддерживаемый желудочными лигаментами, выделяет пищеварительные ферменты и переваривает добычу. Частично переваренная добыча может продвигаться в желудок за счёт втягивания, или же густой бульон, в который превращается добыча, может поступать внутрь по ресничным желобкам желудка. Когда поглощение пищи завершается, желудочные мышцы сокращаются, втягивая желудок обратно. Примитивные морские звёзды (например, Astropecten и Luidia), которые не могут выворачивать свои желудки, проглатывают добычу (мелких моллюсков) целиком и переваривают их внутри тела в желудке. Раковины и другой неподдающийся перевариванию материал затем выбрасывается через рот

.

Пищеварение у морских звёзд главным образом внеклеточное. Пищеварительные ферменты продуцируются желудком и пилорическими отростками. Продукты частичного внеклеточного пищеварения в желудке поступают в пилорические отростки, где завершается пищеварение и осуществляется всасывание. Абсорбция также имеет место в ректальных отростках. Питательные вещества могут откладываться в клетках пилорических отростков или выделяться в целом или кровеносную систему для дальнейшего распределения. Непереваренные остатки из желудка или пилорических отростков поступают в прямую кишку, где формируются каловые массы, которые затем выбрасываются через анальное отверстие

.

Питание

Большинство морских звёзд питается падалью или представляет собой хищников, охотящихся на различных животных, особенно улиток, двустворчатых моллюсков, ракообразных, полихет, других иглокожих и даже рыб. Для некоторых характерен ограниченный рацион, тогда как другим свойствен широкий ряд захватываемых жертв, однако и они имеют предпочтения, зависящие от пригодности пищи. Например, чилийская морская звезда Meyenaster потребляет 40 видов иглокожих и моллюсков. Большинство морских звёзд обнаруживает добычу и определяет её местонахождение благодаря веществам, которые жертва выделяет в воду, и многие виды, на которых охотятся морские звёзды, развили в ходе эволюции ответные реакции избегания медленно движущихся морских звёзд. Некоторые морские звёзды, обитающие на мягком дне, включая виды родов Luidia и Astropecten, способны найти зарывшуюся жертву и затем раскопать субстрат, чтобы добраться до неё. Stylasterias forreri и Astrometis sertulifera из западного побережья Соединённых Штатов Америки, а также Leptasterias tenera — с восточного побережья — хватают небольших рыб, амфипод и крабов педицелляриями, когда жертва останавливается напротив аборальной поверхности морской звезды

.

Asterias и родственные виды семейства Asteriidae поедают главным образом защищённую добычу, такую, как двустворчатые моллюски, устрицы и усоногие раки. Во время питания морская звезда аркообразно изгибается над моллюском таким образом, чтобы тот оказался напротив её рта, а её руки и амбулакральные ножки в это время прикрепляются к створкам с разных сторон. Тяга прикреплённых амбулакральных ножек создаёт непрерывное усилие; мышцы-аддукторы, запирающие створки раковины жертвы, постепенно устают, и створки могут слегка приоткрыться, или же морская звезда может найти естественную щель между створками. В обоих случаях как только отверстие обнаруживается, морская звезда выворачивает свой желудок в щель и секретирует пищеварительные ферменты на мягкие части моллюска, переваривая его в его же собственной раковине. Вывернутый кардиальный желудок некоторых морских звёзд способен протиснуться в щель диаметром 0, 1 мм. Когда мышцы-аддукторы моллюска оказываются переваренными, щель между створками раковины увеличивается, а желудок продвигается дальше. Японским видам Astreias требуется от 2, 5 до 8 ч в зависимости от вида моллюска, чтобы переварить добычу целиком

.

Морские звёзды имеют важное экономическое значение как хищники, которые пожирают устриц. Время от времени морских звёзд приходится удалять из коммерческих устричных банок при помощи инструмента, напоминающего широкую швабру, которая волочится по дну. Морские звёзды запутываются или хватают нити «швабры» своими педицелляриями, их поднимают на поверхность и уничтожают

.

Некоторые морские звёзды поедают губок, актиний, а также гидроидных полипов. Тропическая тихоокеанская звезда Acanthaser planci («терновый венец») известна своей скоростью потребления коралловых полипов. Благодаря высокой плотности (около 15 взрослых особей на 1 м²) эти звёзды к настоящему времени уже уничтожили большое количество рифовых кораллов в некоторых областях. Ветвящиеся и пластинчатые кораллы для них предпочтительнее массивных, инкрустированных типов, и своим выворачивающимся желудком одна морская звезда в день может поедать полипов на площади, равной её собственному диску. Вспышка численности этой морской звезды может являться этапом естественного круговорота или же результатом изменений, привнесённых в окружающую среду человеком. Последние данные свидетельствуют о том, что вспышки численности совпадают с массовым развитием планктона. Такие «расцветы» планктона связаны со стоком в воду питательных веществ естественного происхождения или падающих в воду в результате смыва обильными дождями с сельскохозяйственных угодий

.

Небольшое число видов морских звёзд питается взвешенным в толще воды планктоном (Echinaster, Henricia, Porania), тогда как другие поглощают осаждённый материал (Ctenodiscus, Goniaster), контактирующий с поверхностью тела. Этот материал улавливается слизью и затем перемещается ресничками эпидермиса по направлению к оральной поверхности. По достижении амбулакральных желобов нагруженные пищей нити слизи ресничными токами переносятся ко рту. Некоторые морские звёзды, такие, как Astropecten и Luidia, первично являющиеся хищниками, используют ресничное питание как дополнительное

.

Выворачивающийся наизнанку желудок представляет собой эффективный орган питания для многих всеядных и нехищных морских звёзд. Морская звезда Patiria miniata с западного побережья Америки расстилает свой желудок по дну, переваривая попадающиеся органические вещества. Подобным же образом тропическая «звезда-подушка» Culcita и Oreaster, которые населяют коралловые рифы, питаются губками, водорослевым войлоком и органическими плёнками

.

Внутренний транспорт

Внутренний транспорт газов и питательных веществ у морских звёзд, как и у других иглокожих, обеспечивается главным образом за счёт целомичесой циркуляции. Кровеносная система, свойственная иглокожим, у морских звёзд находится в рудиментарном состоянии, но, несмотря на это, она может играть роль в транспорте питательных веществ. Обе системы (амбулакральная и кровеносная) подчиняются радиальной симметрии тела иглокожих. Это означает, что в обеих системах от кольца или общей полости в диске отходят радиальные ответвления в руки. Насосы для обеих систем (сердце для кровеносной системы и каменистый канал для ВСС) располагаются в диске. Радиальные ветви обеих систем оканчиваются слепо в кончиках рук

.

В целомической системе реснички создают двунаправленный поток в каждом из каждом из каналов, таким образом каждый одновременно является и «артерией» и «веной». Движение крови происходит за счёт сокращения мускулатуры. Исследование кровообращения у голотурий демонстрирует, что ток крови по сосудам периодически усиливается и ослабевает (что говорит о наличии ритмики, сходной с сердечной

).

Целомические полости

Морские звёзды обладают четырьмя целомическими циркуляторными системами: ВСС, которая снабжает локомоторные мышцы амбулакральных ножек; перивисцеральный целом, который заполняет диск и руки и снабжает внутренние органы; гипоневральный целом, по которому циркулирует жидкость, омывающая гипоневральную нервную систему и генитальный целом, снабжающий гонады. Реснички целомической выстилки обеспечивают движение жидкости в двух направлениях во всех четырёх компартментах

.

Обширный перивисцеральный целом диска и рук окружает и омывает кишечник, наружные стенки гонад и ампулы амбулакральных ножек. Папулы представляют собой аборальные выпячивания этого целома. Перивисцеральный целом важен для транспорта газов, а также, возможно, питательных веществ

.

Каналы (синусы) гипоневрального целома анатомически схожи с таковыми ВСС, однако эквиваленты ампул и амбулакральных ножек отсутствуют, и, по большей части, каналы гипоневрального целома парные, с разделёнными мезентерием левой и правой частями. Компонентами гипоневрального целома являются гипоневральный кольцевой канал (гипоневральный кольцевой синус), который сопровождает гипоневральное кольцо, и гипоневральный радиальный канал (гипоневральный радиальный синус) вдоль гипоневрального копонента радиального нерва в каждой руке. Гипоневральные (моторные) нейроны нервного кольца и радиальных нервов лежат в целомической выстилке гипоневрального кольца и радиальных каналов. Ветви гипоневрального радиального канала, называемые гипоневральными латеральными каналами (маргинальные каналы), латерально проходят внутри дермы. Вертикальный канал, называемый аксиальным каналом (осевой синус), располагается рядом с каменистым каналом и соединяет гипоневральный кольцевой канал с мадрепоровой ампулой и мадрепоровой пластинкой. Благодаря тому, что примыкающие друг к другу каменистый канал и аксиальный канал вместе открываются в ампулу мадрепоровой пластинки, две системы — ВСС и гипоневральный целом — здесь объединяются и контактируют с внешней средой. Ток целомической жидкости осуществляется главным образом из аксиального канала в каменистый канал и оттуда в ВСС

.

Гипоневральный целом иногда называют перигемальным целомом, поскольку гемальный (кровеносный) сосуд подвешен в мезентерии между двумя половинками каждого канала. Однако кровеносные сосуды также располагаются в мезентериях перивисцерального целома, особенно в стеке пилорических отростков и в генитальном целоме

.

Генитальный целом состоит из небольшого аборального генитального кольцевого канала, от которого в гонады тянутся генитальные радиальные каналы. Эволюционно генитальный целом берёт начало в левом метацеле, но у взрослых особей он независим и не имеет явной связи с каким-либо другим целомом

.

Кровеносная система

Кровеносная система морских звёзд включает три набора сосудов. Каждый набор состоит из окружающего кишечник кровеносного кольца в диске и пяти радиальных сосудов, иногда ветвящихся. Это гипоневральное кровеносное кольцо, желудочное кровеносное кольцо и генитальное кровеносное кольцо. Три кольца объединяются в диске общим вертикальным осевым сосудом, который соединяется с сердцем на аборальной стороне

.

Гипоневральное кровеносное кольцо подвешено в мезентерии между двумя половинками гипоневрального кольцевого канала. В диске оно сливается с оральным концом осевого осевого кровеносного сосуда. Гипоневральный радиальный кровеносный сосуд ответвляется от кровеносного кольца в каждую из пяти рук. Каждый радиальный кровеносный сосуд располагается в мезентерии между половинками гипоневрального радиального канала. Поскольку гипоневральная (моторная) нервная система находится в стенке гипоневрального целома, предполагают, что гипоневральное кровеносное кольцо и радиальные сосуды снабжают нервы кислородом и питательными веществами

.

Желудочное кровеносное кольцо опоясывает кишечник на аборальной стороне пилорического желудка. От кольца отходит одна пара радиальных кровеносных сосудов в каждую руку. Затем они разветвляются на две пары, по одной паре для каждой ветви пилорического отростка. Два специализированных сосуда — желудочные кровеносные пучки — пересекают перивисцеральный целом и соединяют желудочное кровеносное кольцо с осевым кровеносным сосудом и сердцем. Поверхность этих сосудов несёт пучок слепо замкнутых дивертикулов, покрытых подоцитами. Функциональное значение желудочных кровеносных пучков неизвестно, но если они являются местами ультрафильтрации, ультрафильтрат будет поступать в перивисцеральный целом, лишённый метанефридиального протока. Возможно такой ультрафильтрат, если он существует, переносит питательные вещества от пилорических отростков в целомическую жидкость для дальнейшего распределения между выстилающими целом тканями

.

Аборальное генитальное кровеносное кольцо и пять пар генитальных радиальных кровеносных сосудов снабжают кровью десять гонад. Каждый радиальный сосуд формирует генитальный кровеносный синус в пространстве между зачаточным эпителием гонады и генитальным целомом

.

Три кровеносных кольца объединяются вертикальным осевым кровеносным сосудом (аксиальная железа), который лежит в стенке аксиального канала. Осевой кровеносный сосуд, аксиальный канал и каменистый канал объединяются друг с другом в одной и той же области внутри тела и таким образом не смешиваются с какими-либо радиальными ветвями кровеносной или целомической систем. Осевой кровеносный сосуд, как и желудочные кровеносные пучки, покрыт подоцитами и, вероятно, является местом ультрафильтрации. Если кровяной ультрафильтрат вырабатывается, то он поступает в аксиальный канал и транспортируется за счёт ресничной активности по всему гипоневральному целому, возможно, снабжая питательными веществами гипоневральные нервы

.

Сердце располагается на вершине осевого кровеносного сосуда, над всеми тремя кровеносными кольцами и непосредственно под мадрепоровой пластинкой, но с одной стороны. Эволюционно оно возникает как полая сфера (личиночный пульсирующий пузырёк), стенка которой впячивается приблизительно так, как это происходит при образовании гаструлы. Полость, образовавшаяся в результате впячивания, представляет собой наполненный кровью просвет сердца, его внутреннюю стенку составляет миокард, а внешнюю — перикард. Между перикардом и миокардом располагается наполненная целомической жидкостью перикардиальная полость. В терминологии, принятой в анатомии иглокожих, сердечный просвет носит название центрального кровеносного синуса, а остальная часть сердца представляет собой дорсальный мешок

.

При температуре 25 °C сердце у Asterias forbesi совершает приблизительно 6 ударов в 1 мин. Существующие данные позволяют предполагать, что из гипоневрального ротового кольца течёт по радиальным кровеносным сосудам. Кровеносная система морских звёзд незамкнутая. Достигнув конца лучей, кровь по системе лакун, находящихся между базальными пластинками эпителиев, протекает в кровеносную сеть на поверхности пилорических выростов желудка. Оттуда она попадает в желудочное кровеносное кольцо, а затем перетекает в осевой кровеносный синус. Перикард развивается из правого переднего целома личинки — правого аксоцеля. Таким образом, и по своему происхождению перикард иглокожих вполне соответствует перикарду полухордовых. Кровь играет важную роль в транспорте и запасании питательных веществ

.

Жидкости тела всех морских звёзд, также как и у всех иглокожих, изоосмотичны морской воде. Их неспособность к осмотической регуляции препятствует обитанию большинства видов в устьях рек и в пресных водах. В целомической жидкости содержатся фагоцитарные целомоциты, поставляемые перитонеумом, которые образуют сгустки в ответ на повреждение тканей

.

Экскреция

Сердце морских звёзд, аксиальный канал и осевой кровеносный сосуд аналогичны сердцу, хоботковому целому и гломерулюсу (рено-перикарду) полухордовых. Несмотря на то, что единственным возможным местом выхода мочи является мадрепоровая пластинка, подтверждённых данных о том, что через её поры выделяется наружу жидкость, не существует; скорее, верно обратное

.

Морские звёзды и другие иглокожие выделяют азот главным образом в форме аммиака, который диффундирует сквозь тонкие участки стенки тела, такие, как амбулакральные ножки и папулы. Другие азотсодержащие соединения (ураты), так же как и частицы других экскретов, могут захватываться и складироваться целомоцитами. Нагруженные продуктами обмена клетки мигрируют к тонким кончикам папул и, возможно, к амбулакральным ножкам. Кончик папулы затем сжимается и выдавливает пачку целомоцитов наружу

.

Регенерация и клональная репродукция

Повреждённые морские звёзды регенерируют очень легко, достраивая утерянные руки и повреждённые части диска. Виды рода Asterias могут отбрасывать руку при повреждении. В опытах на Asterias vulgaris показано, что регенерация всей звезды целиком может иметь место, если имеется одна рука и одна пятая часть центрального диска. Если же фрагмент диска включает мадрепоровую пластинку, то регенерация будет успешной даже при наличии менее пятой части диска. Как только диск и кишечник восстанавливаются, животное способно возобновить питание ещё до полной регенерации кишечника и руки. Завершение регенерации осуществляется медленно и иногда требует целого года для полного завершения

.

Для некоторых морских звёзд репродукция за счёт разделения на части является нормальной формой бесполого размножения. При этом в плоскости деления происходит размягчение соединительной ткани. Наиболее обычной формой деления является деление звезды пополам. Каждая половина затем регенерирует недостающие части диска и рук, хотя часто по ходу процесса появляются лишние руки. Виды рода морских звёзд Linckia, обычные в Тихом океане и других районах Мирового океана, уникальны по своей способности отбрасывать руки целиком. Каждая отдельная рука, если не будет съедена хищником, может регенерировать новое тело. Некоторые виды морских звёзд размножаются клонально на личиночной стадии. Они развивают на личиночных руках почки, которые дифференцируются в новых личинок

.

Половое воспроизведение

За несколькими исключениями морские звёзды являются раздельнополыми. Десять гонад, по две в каждой руке, напоминают пучки или виноградные грозди. У неразмножающихся особей гонады сморщены и занимают основания рук. Однако гонады половозрелых экземпляров заполняют руки почти полностью. Каждая гонада высвобождает гаметы через свой гонопор, обычно расположенный между основаниями рук, хотя гонопоры некоторых морских звёзд открываются последовательно вдоль рук или на оральной поверхности. Существует несколько гермафродитных видов. К таким видам принадлежит, Например, обычная европейская морская звезда Asterina gibbosa, являющаяся протандрическим гермафродитом

.

Большинство морских звёзд выводит яйца и сперму в морскую воду, где и осуществляется оплодотворение. Обычно они размножаются один раз в году и одна женская особь может выметать 2, 5 млн. яйцеклеток

.

У большинства морских звёзд выметанные яйцеклетки и последующие стадии развития планктонные. Некоторые морские звёзды, особенно виды, обитающие в холодных водах, вынашивают крупные, богатые желтком яйца под аркообразно выгнутым телом, в аборальных карманах диска, в корзинках для вынашивания, сформированных иглами между основаниями рук, под паксиллами или даже в кардиальном желудке. У всех видов, вынашивающих яйца, развитие прямое. Asterina gibbosa не относится к вынашивающим яйца видам, хотя она прикрепляет свои яйца к камням и другим объектам, что тоже не является обычным для этой группы животных

.

Развитие

Эмбрионы морских звёзд в большинстве случаев вылупляются из яиц и начинают плавать на стадии бластулы. Целом возникает из конечной части развивающейся первичной кишки как два латеральных мешочка, которые протягиваются назад по направлению к бластопору (=анусу). Маленький трубчатый отросток левого целома (протоцель + мезоцель = аксогидроцель) открывается на дорсальной поверхности как гидропор, представляющий собой личиночный нефридиопор. К моменту формирования целомических полостей и кишечника личинки реснички в покровах концентрируются в пределах ресничного шнура. Он представляет собой изогнутую полоску, которая идёт по поверхности личинки, а позднее поднимается на выросты — личиночные руки. В конце концов передняя вентральная часть ресничного шнура отделяется от остальной части и формирует отдельную преоральную петлю. На этом этапе билатерально-симметричная, питающаяся взвешенной в толще воды пищей личинка называется бипиннарией

.

Ресничные шнуры служат одновременно и для локомоции, и для питания, а личиночные руки увеличивают их площадь. Фитопланктон и другие крошечные пищевые частички собираются и отбрасываются в сторону, противоположную биению ресничек, а затем транспортируются ко рту

.

Бипиннария становится брахиолярией с появлением трёх дополнительных рук на переднем конце. Эти короткие руки (брахиолы), вентральные по своему расположению, несут на концах клейкие клетки. Между основаниями рук расположен железистый клейкий диск, или присоска. Три руки и клейкий диск используются для прикрепления при оседании на дно. Как правило, именно брахиолярия представляет собой личиночную стадию, которая опускается на дно и претерпевает метаморфоз, однако у некоторых морских звёд, таких, как Luidia и Astropecten, оседание происходит на стадии бипиннарии

.

Метаморфоз

Когда личинки морских звёзд готовы осесть на дно, положительный фототаксис у них сменяется на отрицательный. При оседании брахиолярия прикрепляется передним концом ко дну при помощи брахиол и присоски, которые формируют прикрепительный стебелёк

.

При метаморфозе билатерально-симметричная личинка превращается в пентамерную ювенильную особь. При этом происходят утрата и реконструкция личиночных тканей и морфогенез новых структур и формируется зачаток ювенильной звезды сзади на левой стороне тела. При этом левая сторона тела личинки становится оральной поверхностью, а правая сторона аборальной. Часть личиночного кишечника сохраняется у ювенильной особи, однако личиночный рот и анальное отверстие утрачиваются и впоследствии формируются заново в своих новых положениях. Правый личиночный мезоцель дегенерирует, но левый протомезоцель (аксогидроцель), включая поровый канал и гидропор, сохраняется и видоизменяется в ВСС. Руки ювенильной звезды представляют собой новые отростки стенки тела, не связанные с личиночными руками. В конце концов молодая морская звезда, менее 1 мм в диаметре, отделяется от личиночного стебелька и уползает на коротких руках

.

Темпы роста и продолжительность жизни морских звёзд сильно различаются, что демонстрируют наблюдения за двумя видами приливно-отливной зоны Тихокеанского побережья США. Leptasterias hexactis вынашивает небольшое количество богатых желтком яиц в течение зимы, а молодые особи становятся половозрелыми в возрасте двух лет, когда их масса достигает около 2 г. Средняя продолжительность жизни этого вида составляет 10 лет. Pisaster ochraceus производит большое количество яиц каждую весну, и развитие является планктонным. Половая зрелость достигается к пяти годам при массе животного от 70 до 90 г. Отдельные особи могут жить 34 года, ежегодно размножаясь

.

• Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты: учебник для студ. вузов: в 4 т. Т. 4. Циклонейралии, щупальцевые и вторичноротые/ Эдвард Э. Рупперт, Ричард С. Фокс, Роберт Д. Барнс; под ред. В. В. Малахова — М.: Издательский центр «Академия», 2008.

Тип Иглокожие

В отличие от других животных иглокожие имеют систему органов:
водно-сосудистую
размножения
кислотно-щелочную

 

Органом дыхания морских звезд служат:
воздушные мешки
кожные жабры
легкие

 

Скелет морской звезды представляет собой:
хитиновый панцирь
кости и связки
известковые пластины

 

Верны ли следующие утверждения:
1. Орган зрения иглокожих животных — это сложные глаза.
2. Морские ежи обитают на дне водоемов и ведут малоподвижный образ жизни.
только 2
только 1
оба верны
нет верного ответа

 

Установите соответствие между видом животного и типом симметрии его тела:
Речной рак:
Лучевая (радиальная)
Односторонняя
Двусторонняя

 

Установите соответствие между видом животного и типом симметрии его тела:
Морская звезда:
Двусторонняя
Лучевая (радиальная)
Односторонняя

 

Установите соответствие между видом животного и типом симметрии его тела:
Полип гидра:
Односторонняя
Двусторонняя
Лучевая (радиальная)

 

Установите соответствие между видом животного и типом симметрии его тела:
Морской еж:
Лучевая (радиальная)
Двусторонняя
Односторонняя

 

В отличие от насекомых у иглокожих газообмен и выделение осуществляются через:
нервное кольцо
известковые иглы
водно-сосудистую систему

 

В отличие от насекомых иглокожие способны к:
дыханию
регенерации
размножению

 

Нервная система иглокожих имеет строение:
радиальное
стволовое
трубчатое

 

Верны ли следующие утверждения:
1. Кровеносная система иглокожих животных состоит из трех кругов кровообращения.
2. Морские звезды по способу питания являются хищниками.
только 1
только 2
оба верны
нет верного ответа

 

Установите соответствие между видом животного и типом его дыхания:
Морская звезда:
Жаберный
Игольный
Легочный

 

Установите соответствие между видом животного и типом его дыхания:
Камчатский краб:
Легочный
Игольный
Жаберный

 

Установите соответствие между видом животного и типом его дыхания:
Беззубка:
Жаберный
Игольный
Легочный

 

Установите соответствие между видом животного и типом его дыхания:
Морской еж:
Игольный
Жаберный
Легочный

 

Установите соответствие между видом животного и типом его дыхания:
офиуры:
Легочный
Игольный
Жаберный

 

Некоторые представители, например голотурии:
выходят на берег
используются в пищу
никогда не едят

 

Какую форму тела имеют морские маргаритки:
шар
звезда
пластинка

 

Амбулакральную систему имеют:
Кольчецы
Иглокожие
Губки

 

У какого класса есть оседлые формы:
морские лилии
морские ежи
голотурии

 

Сильное стимулирующее действие на организм человека, сравнимое с действием женьшеня, оказывает:
морская звезда
трепанг
морское перо

 

Иглокожие передвигаются при помощи:
членистых конечностей
плавников
амбулакральных ножек

 

Промысловое значение имеют:
морские звёзды и морские перья
голотурии и морские ежи
офиуры и морские лилии

 

Рот вооружен Аристотелевым фонарём у:
морских ежей
офиур
голотурий

 

Выбрасывает в случае опасности внутренние органы:
нереисы
морские лилии
морские ежи

 

Рот у иглокожих расположен:
в центре тела
в амбулакральных ножках
около известковых игл

 

Все иглокожие проходят такую стадию развития:
семизначную
восьмимесячную
пятилучевую

 

Лучи (руки) иглокожего животного называются:
радиусами
щупальцами
когтями

 

Внешнюю радиальную симметрию животного нарушает такая пластинка:
защитная
мадрепоровая
отражающая

Тип иглокожих | Биология для майоров II

Результаты обучения

• Опишите отличительные характеристики иглокожих
• Определить различные классы в типе Echinodermata

Характеристики иглокожих

Иглокожие названы так из-за их колючей кожи (от греческого «echinos» — «колючий» и «dermos» — «кожа»), и этот тип представляет собой собрание около 7000 описанных живых видов.Иглокожие — исключительно морские организмы. Морские звезды (рис. 1), морские огурцы, морские ежи, ежи и хрупкие звезды — все это примеры иглокожих. На сегодняшний день ни о каких пресноводных или наземных иглокожих не известно.

Рис. 1. На этой схеме показана анатомия морской звезды.

Морфология и анатомия

Взрослые иглокожие демонстрируют пятидесятичную симметрию и имеют известковый эндоскелет, состоящий из косточек, хотя ранние личиночные стадии всех иглокожих обладают двусторонней симметрией.Эндоскелет развивается эпидермальными клетками и может содержать пигментные клетки, придающие этим животным яркие цвета, а также клетки, содержащие токсины. Гонады присутствуют в каждой руке. У иглокожих, подобных морским звездам, каждая рука несет на ротовой стороне два ряда трубчатых ножек. Эти трубчатые ножки помогают прикрепляться к субстрату. Эти животные обладают истинным целом, которое преобразовано в уникальную систему кровообращения, называемую водной сосудистой системой . Интересной особенностью этих животных является их способность к регенерации, даже когда теряется более 75 процентов их массы тела.

Водяная сосудистая система

Иглокожие обладают уникальной амбулакральной или водной сосудистой системой, состоящей из центрального кольцевого канала и радиальных каналов, которые проходят вдоль каждой руки. Вода циркулирует через эти структуры и способствует газообмену, а также питанию, хищничеству и передвижению. Водяная сосудистая система также выступает из отверстий в скелете в виде трубчатых ножек. Эти трубчатые ножки могут расширяться или сжиматься в зависимости от объема воды, присутствующей в системе этого рукава.Используя гидростатическое давление, животное может либо выдвигать, либо втягивать ножки трубки. Вода попадает в мадрепорит с аборальной стороны иглокожих. Оттуда он переходит в каменный канал, который перемещает воду в кольцевой канал. Кольцевой канал соединяет лучевые каналы (у пятидиального животного их пять), а лучевые каналы перемещают воду в ампулы, у которых есть трубчатые ножки, по которым вода движется. Перемещая воду через уникальную водную сосудистую систему, иглокожие может двигаться и открывать раковины моллюсков во время кормления.

Нервная система

Нервная система этих животных представляет собой относительно простую структуру с нервным кольцом в центре и пятью лучевыми нервами, идущими наружу вдоль рук. Структур, аналогичных мозгу или полученных в результате слияния ганглиев, у этих животных нет.

Экскреторная система

Подоциты, клетки, специализирующиеся на ультрафильтрации жидкостей организма, присутствуют рядом с центром иглокожих. Эти подоциты соединены внутренней системой каналов с отверстием, называемым мадрепоритом.

Репродукция

Иглокожие сексуально диморфны и выпускают свои яйца и сперматозоиды в воду; оплодотворение внешнее. У некоторых видов личинки делятся бесполым путем и размножаются до достижения половой зрелости. Иглокожие также могут размножаться бесполым путем, а также регенерировать части тела, утраченные в результате травмы.

Классы иглокожих

Этот тип делится на пять существующих классов: Asteroidea (морские звезды), Ophiuroidea (хрупкие звезды), Echinoidea (морские ежи и ежи), Crinoidea (морские лилии или перьевые звезды) и Holothuroidea (морские огурцы) (рис. 2). .

Рис. 2. Различные представители иглокожих включают (а) морскую звезду класса Asteroidea, (b) хрупкую звезду класса Ophiuroidea, (c) морских ежей класса Echinoidea, (d) морские лилии, принадлежащие к классу Crinoidea, и (d) морские огурцы, представляющие класс Holothuroidea. (кредит a: модификация работы Адриана Пингстона; кредит b: модификация работы Джошуа Гандерсона; кредит c: модификация работы Сэмюэля Чоу; кредит d: модификация работы Сары Деппер; кредит e: модификация работы Эда Бирмана )

Наиболее известные иглокожие принадлежат к классу Asteroidea, или морских звезд.Они бывают самых разнообразных форм, цветов и размеров, на сегодняшний день известно более 1800 видов. Ключевая характеристика морских звезд, которая отличает их от других классов иглокожих, включает толстые руки (амбулакры), которые отходят от центрального диска, через который органы проникают в руки. Морские звезды используют свои трубчатые ножки не только для захвата поверхностей, но и для захвата добычи. У морских звезд есть два желудка, один из которых может выступать изо рта и выделять пищеварительный сок в добычу или на нее еще до того, как ее проглотят.Этот процесс может существенно разжижить добычу и облегчить пищеварение.

Изучите план тела морской звезды вблизи, посмотрите, как один из них движется по морскому дну, и посмотрите, как он пожирает мидию.

Хрупких звезд относятся к классу Ophiuroidea. В отличие от морских звезд с пухлыми рукавами, у хрупких звезд длинные тонкие рукава, резко отделенные от центрального диска. Хрупкие звезды движутся, взмахивая руками или обвивая их вокруг объектов и вытягивая себя вперед. Морские ежи и ежи — примеры Echinoidea.Эти иглокожие не имеют рук, но имеют полусферическую форму или сплюснутые пять рядов трубчатых ножек, которые помогают им в медленном движении; ножки трубки выдавливаются через поры сплошной внутренней оболочки, называемой тестом. Морские лилии и перьевые звезды являются примерами Crinoidea. Оба эти вида являются подвесными кормушками. Морские огурцы класса Holothuroidea вытянуты в орально-аборальной оси и имеют пять рядов трубчатых ножек. Это единственные иглокожие, которые демонстрируют «функциональную» двустороннюю симметрию во взрослом возрасте, потому что уникально протяженная орально-аборальная ось заставляет животное лежать горизонтально, а не стоять вертикально.

Внесите свой вклад!

У вас была идея улучшить этот контент? Нам очень понравится ваш вклад.

Улучшить страницуПодробнее

Водно-сосудистая система иглокожих

В этой статье мы обсудим водную сосудистую систему иглокожих: — 1. Введение в водную сосудистую систему 2. Содержание водной сосудистой системы 3. Общий план 4. Модификации 5. Функции.

Введение в водную сосудистую систему:

Водяная сосудистая система имеет энтероцель по происхождению и возникает из левого гидроцела.Он с самого начала демонстрирует радиальную симметрию и одинаково развит у всех иглокожих.

Эта система находится чуть выше гемальной системы. Это в первую очередь локомоторная функция, а также в некоторых случаях вспомогательная функция тактильных органов и органов дыхания. Экскреторная роль водной сосудистой системы, предполагаемая некоторыми исследователями, еще полностью не выяснена.

Гистологическое изображение показывает, что каналы имеют внутреннюю выстилку из плоского мерцательного эпителия, слой продольных мышц, слой соединительной ткани и внешний слой из плоских реснитчатых клеток.

Содержимое водной сосудистой системы :

Каналы водной сосудистой системы содержат жидкость белковой природы. Он содержит морскую воду и лейкоциты. Наличие красных тельцов зафиксировано у офиуроида, Ophiactis virens. Биньон (1964) показал, что уровень калия в жидкости может быть на 60% выше уровня морской воды. Булутиан (1966) обнаружил в этой жидкости 14 различных типов амебоцитов.

Генеральный план водной сосудистой системы :

Водяная сосудистая система у иглокожих разных классов имеет практически одинаковую структурную организацию.Он состоит из нескольких каналов вместе с некоторыми придатками, прикрепленными к этим каналам. Типичное расположение водной сосудистой системы демонстрирует Asterias.

Водяная сосудистая система включает околоротовой канал (круговой амбулакральный или кольцевой канал), расположенный вокруг рта, который дает трубчатые радиальные расширения, называемые радиальными каналами. Количество радиальных каналов обычно пять. Но цифра соответствует количеству радиусов корпуса.

Каждый лучевой канал оканчивается слепо на конце руки и отводит по своему ходу боковые сосуды, каждый из которых соединяется с трубчатой ​​ножкой.Каждая ножка трубки представляет собой полый конический или цилиндрический отросток с ампулой и концевой присоской. Соединение между боковыми сосудами и ножками трубки снабжено клапанами, которые помогают при передвижении.

Сокращение ампул приводит к удлинению трубчатых ножек. Между мадрепоритом и кольцевым каналом имеется короткий, слегка изогнутый, цилиндрический и вертикально расположенный канал из камня или песка. Каменный канал открывается в кольцевой канал на оральном конце и в мадрепоровую ампулу на аборальном конце.

Мадрепорит представляет собой скелетную пластинчатую структуру, расположенную на аборальной стороне. Он перфорирован порами, называемыми мадрепоровыми порами, которые ведут в мадрепоровую ампулу или пузырек, откуда начинается каменный канал. Каменный канал окружен более широким каналом, называемым осевым синусом, стенка которого складывается, образуя осевой или дорсальный орган, яйцевидную железу или сердце. Роль осевого органа до конца не изучена.

Помимо основных сосудов, к системе присоединяются некоторые придатки.Внутри радиально расположены и соединены с кольцевым каналом, есть полиевы пузырьки и тельца Тидемана. Полиевые пузырьки представляют собой пузырчатые мешочки с более узкой шейкой.

Они сократительны и обычно производят амебоидные клетки. Тельца Тидеманна имеют железистую природу и состоят из ряда разветвленных канальцев. Они имеют желтоватый цвет и дают начало клеткам водной сосудистой системы.

Модификации водной сосудистой системы разных классов :

Водяная сосудистая система одинаково развита у всех иглокожих и имеет в основном один и тот же структурный план.В разных классах встречаются небольшие отклонения от основного плана. Различия связаны с их адаптацией к разным образам жизни.

Мадрепорит:

У Asteroidea (рис. 21.7B) это известковая пластинка, напоминающая сито, расположенная снизу вверх. Увеличение количества мадрепорита наблюдается у многих Asteroidea. Число мадрепоритов у Asterias capensis 3, у A, tenuispina — 4, у Acanthaster echinites — 16. Мадрепорит снабжен множеством вторичных водных пор.Большинство водных пор ведут в каменный канал и выходят в осевую пазуху у взрослых.

Водяные поры многочисленны и развиваются из одной первичной водяной поры личинки. Подобно Asteroidea, у Echinoidea (рис. 21.16) мадрепорит также имеет много пор, но для Echinocyamus pusillus характерно наличие только одной водной поры. У Ophiuroidea мадрепорит имеет одну водную пору, но у Ophiurae и Astrophytidae есть несколько водных пор.

В Holothuroidea настоящий мадрепорит отсутствует.Относительно открытия каменного канала наблюдаются большие различия. У Pelagothuria он открывается наружу через одну пору, а у многих Elasipodidae имеется от 2 до 50 или более пор. Но у некоторых Elasipodidae и Molpadidae каменный канал открывается в целом через множество пор, а не наружу.

У остальных голотурий каменный канал открывается в осевую пазуху, которая, в свою очередь, открывается наружу одной или несколькими водными порами, сравнимыми с мадрепоритом.Мадрепорит в этом случае лучше всего назвать внутренним мадрепоритом.

У Crinoidea мадрепорит представлен мелкими водяными порами на поверхности тела, которые ведут непосредственно в полость тела. Водные поры составляют 1500 у Antedon bifidia.

Каменный канал:

Обычно каменный канал представляет собой короткую слегка изогнутую вертикально расположенную цилиндрическую трубку. Он открывается в кольцевой канал на оральном конце. Он окружен стенкой другого широкого канала — осевой пазухи.

В Asteroidea каменный канал имеет S-образную форму. Но в Asterias rubens есть два каменных канала. Стенка каменного канала покрыта известковыми косточками. Развитие продольного гребнеобразного выступа усложняет каменный канал у разных членов Asteroidea (рис. 21.37).

Встречаются следующие условия:

(1) У Echinaster purpureus складка выступает гребнем в канал.Это самое простое условие.

(2) У Asterina gibbosa свободный конец терминала делится на две ламели, которые могут быть скручены. Это видно в Asterias и Gymnasterias.

(3) В Astropecten спиральные ламели становятся очень сложными и проходят между стенками от одной стороны до другой просвета.

(4) У Culcita и Astropecten aurantiacus весь просвет делится на несколько неправильных камер.

У Echinoidea каменный канал только один и имеет мягкую перепончатую стенку, лишенную известкового вещества.В Cedaris стена каменного канала покрыта известняком. Каменный канал имеет ампулу под мадрепоритом.

В Ophiuroidea каменный канал лишен известковых отложений и открывается в одной из оральных пластин (Sedjwick, 1898). В Trichaster elegans есть пять каменных каналов. У Ophiactis virens много каменных каналов.

У Holothuroidea каменный канал в основном одиночный, но в некоторых случаях может быть больше одного. Количество каналов добавочного камня также варьируется.Его стены обеспечены известковыми материалами.

Открытие каменного канала показывает самые большие вариации, особенно у голотурий. Каменные каналы у всех голотурий прикреплены к стенке тела. В пелаготурии каменный канал открывается наружу одной или несколькими порами. Это верно и для многих Elasipodidae.

В Твоем каменный канал разветвляется. У некоторых Elasipodidae и Molpadidae каменный канал оканчивается слепо и открывается внутрь целома множеством пор, как у рода Elasipoda.

У Crinoidea каменный канал как таковой отсутствует. Многочисленные трубки без известковых отложений в стенках, выходящие из кольцевого сосуда, являются представителями каменных каналов других групп.

Осевой синус и осевой орган:

Осевой синус развит по-разному у разных иглокожих. Он весьма отличается от перивисцеральной полости у взрослых, за исключением некоторых голотурий и морских лилий. Осевой синус незаметен у астероидов, очень маленький у эхиноидов и офиуроидов.Осевой орган, складка от стенки осевой пазухи, присутствует у всех иглокожих, кроме голотурий.

Осевой орган состоит из соединительной ткани и клеток зародышевого зачатка. У иглокожих осевая пазуха оканчивается слепо и сообщается с каменным каналом. У морских лилий часть целома, в которую выходят трубки из кольцевого сосуда, представляет собой осевую пазуху. Осевой орган занимает ось тела. Он состоит из анастомозирующих каналов, встроенных в соединительную ткань.

Кольцевой канал и радиальные каналы. Кольцевой канал является постоянной структурой у всех иглокожих и располагается вокруг рта. Он дает трубчатые продолжения по радиусам, называемые радиальными каналами или радиальными сосудами. У Asteroidea кольцевой канал пятиугольный и расположен в щечной мембране (перистоме). Он сообщается с внешней средой через каменный канал и осевую пазуху.

У Echinoidea кольцевой канал расположен на верхнем конце челюстей и дает пять радиальных сосудов.У Ophiuroidea состояние такое же, как у Asteroidea. У Holothuroidea кольцевой канал расположен вокруг пищевода, а пять рейдовых сосудов простираются к оральному концу и снова проходят аборально по радиусам тела.

Радиальные сосуды оканчиваются слепо, а конечное щупальце, характерное для Asteroidea и Echinoidea, отсутствует. Количество радиальных сосудов — пять. Они отсутствуют у Synaptidae. У Crinoidea терминальные щупальца отсутствуют, а радиальные сосуды заканчиваются слепо.

Боковые сосуды и трубчатые ножки:

Радиальные сосуды отдают боковые сосуды ножкам трубки. Ножки-ножки представляют собой цилиндрические отростки, а их полости непрерывны с сосудистой системой воды. На внутренних концах трубчатых ножек имеются ампулы, а на концах — присоски. Ампулы присутствуют у всех иглокожих, кроме Ophiuroidea и Crinoidea.

У Crinoidea терминальные присоски отсутствуют, а трубчатые ножки выполняют сенсорную и дыхательную функции.У многих Astropectinidae каждая трубчатая ножка снабжена двумя ампулами. У всех представителей Asteroidea трубчатые ножки снабжены хорошо развитыми присосками в виде дисков.

У Echinoidea трубчатые ножки имеют различные вариации. У Endocyclica терминальные концы трубчатых ножек являются присосками и поддерживаются известковыми кольцами. У Cidaridae и Echinothuridae маленькие оральные трубчатые ножки выступают из отверстий амбулакральных пластинок, которые имеют обонятельную природу. У клипеастероидов ножки трубочки широкие, а стенки лишены известковых тел.Они помогают при дыхании.

Цилиндрические ножки трубки, которые являются присосками и снабжены известковыми кольцами, выполняют локомоторную функцию. Но у спатангоидов трубчатые ножки довольно сильно различаются из-за их функциональной активности.

Ножки-ножки без присосок имеют дыхательную функцию; с присосками и известковым кольцом локомоторная функция; с расширенным концевым диском и нитями вокруг рта в качестве тактильного органа; розеточные лапы действуют как хватательные органы и захватывают пищу из окружающей среды.

У Ophiuroidea ориентация боковых сосудов и трубчатых ножек такая же, как у Asteroidea, но они лишены ампул и выполняют исключительно сенсорную функцию.

У Holothuroidea боковые ветви лучевых сосудов переходят как в трубчатые ножки, так и в щупальца. Некоторые боковые ветви также выходят из лучевых сосудов и слепо заканчиваются в стенке тела. Ампулы присутствуют в трубчатых ножках и в щупальцевых каналах. Щупальцевые каналы лишены ампул у Elasipodidae, где они выходят непосредственно из кольцевого канала.

У Crinoidea в Антедоне каждая боковая ветвь лучевого сосуда снабжает три трубчатых ножки. На лапках есть ампулы. Они имеют чисто респираторную и сенсорную функцию.

Пузырь Поля и тела Тидемана :

Кольцевой канал содержит полиевые пузырьки, подобные мочевому пузырю, и железоподобные тельца Тидеманна. У Asteroidea количество полиевых пузырьков сильно различается. Они полностью отсутствуют у Asterias rubens и A. glacialis.Бывают случаи, когда два или много полиевых пузырьков могут присутствовать в каждом межлучевом пространстве, как это видно на Astropecten.

В данном случае несколько пузырьков открываются в кольцевой канал одним общим ножкой (рис. 21.38). Тела Тидеманна прикреплены к кольцевому каналу и обычно их два в каждом радиусе, за исключением того, что содержит мадрепорит, где присутствует только один.

У Echinoidea, у большинства Endocylica, присутствует небольшой губчатый вырост в каждом межлучевом участке, который, как предполагается, является полиевым пузырьком.В Echinoidea пять тел Тидеманна. У Ophiuroidea в каждом межлучевом пространстве, кроме каменного канала, есть полиевой пузырь.

У Ophiactis virens, помимо двух или трех полиальных пузырьков, открывающихся в каждом межлучевом пространстве, имеется множество канальцев Симрота (предположительно, дыхательных по функции). Похоже, тела Тидмана не хватает. Некоторые специалисты называют некоторые структуры гомологичными телам Тидмана.

Некоторые говорят, что лучистые выступы встречаются в некоторых местах.Хайман (1955) также указывает, что это тела Тидмана. Федетов (1926) сообщил, что у Ophiactum sericeum радиальный выступ связан с водяным кольцом.

У Gorgonocephalus группа мешкообразных структур или ветвящихся канальцев присутствует в водном кольце. Он не упомянул его как тела Тидмана, но представил его как специализированную структуру.

Хайман (1955) сказал, что, возможно, эта структура, упомянутая у этих животных, гомологична телам Тидмана.У Holothuroidea обычно присутствует один большой полиальный пузырек. В некоторых исключительных случаях может присутствовать более одного полианового пузырька. У Crinoidea полиевый пузырек и тельца Тидемана отсутствуют.

Функции водной сосудистой системы :

1. Передвижение:

Основная функция водной сосудистой системы — помощь в передвижении. Иглокожие с присосками (трубчатые ножки) могут временно прилипать к субстрату.Механизм передвижения подробно обсуждался под водной сосудистой системой Asterias и Echinus.

2. Респираторно-сенсорный:

У Ophiuroidea и Holothuridea трубчатые ножки (podia) преимущественно сенсорные функции. У Echinoidea (у обычных ежей) трубчатые ножки аборальной стороны лишены терминального диска и обладают сенсорной функцией (Hyman, 1955).

У спатангоидов петалоиды аборальной поверхности снабжены дольчатыми подьями без присосок и, как полагают, выполняют некоторую респираторную функцию (Loven, 1883).

3. Экскреторный:

Азотистые отходы удаляются через тонкие участки поверхности тела, такие как стенки трубок.

Водных вен: Эволюция водно-сосудистой системы иглокожих

Изображение использовано с разрешения. Дэниел Д. Браун, LaughingMantis.com.

Иглокожие — одна из наиболее унаследованных групп животных, многие виды которой являются важными компонентами нескольких морских сообществ.Они классифицируются по трем основным общим характеристикам: ¹⁾ пятичастичная симметрия, ²⁾ скелет из трехмерных кальцитовых элементов и ³⁾ наличие водной сосудистой системы с наружным отверстием . Эта водно-сосудистая система (WVS), в частности, остается уникальным приложением гидравлической системы, генерируя градиенты давления, которые могут заставить сотни крошечных очаровательных трубчатых ножек ползать по неровным поверхностям и питаться жесткой добычей с панцирем, такой как мидии.

Основные компоненты WVS у некриноидных иглокожих (ниже) включают околоротовой кольцевой канал с пятью радиальными каналами, отходящими от него. Также к кольцевому каналу прикреплен мадрепорит, который действует как дверь между внешней средой моря и внутренней средой иглокожих. Мадрепорит, названный в честь его сходства с кораллом Madreporaria (что означает «мать пор»), выстлан клетками, которые бьют хвостовидные жгутики в разных направлениях.Жидкость внутри WVS похожа на морскую воду по составу, но содержит на 60% больше ионов калия, несколько более высокие концентрации хлорид-ионов и свободно плавающий белковый белок. Также было обнаружено, что морские огурцы содержат красные кровяные тельца в WVS.

Каждый радиальный канал имеет последовательно повторяющиеся пары более коротких каналов, которые прикрепляются к ножкам трубки, которые управляются сокращением мышц ампул, расположенных непосредственно над ними. Подумайте, turkey baster : когда вы сжимаете грушу, она выталкивает жидкость из конца бастера, отпускает давление и всасывает жидкость обратно к лампочке.Морские лилии отличаются тем, что у них отсутствуют как эти более короткие каналы, так и ампулы, а их трубчатые ножки встречаются группами по три человека, выходящими непосредственно из канала, подобного радиальному каналу.

Эволюционная история иглокожих восходит к раннему кембрию, и они быстро разнообразились. Сегодня присутствуют только пять классов (представлены на рисунке вверху). Их радиальная симметрия лишь немного вводит в заблуждение. Генетические исследования предполагают, что эволюция иглокожих произошла посредством обширных мутаций в регуляторных генах, унаследованных от двусторонних предков.Ранние теории происхождения этой группы включали идеи « pentacula » и « dipleurula ». Первое было постулировано первым и предполагает пятидиальную симметрию, развившуюся до образования WVS, в то время как второе основано на самой ранней узнаваемой личиночной стадии, общей для современных классов иглокожих.

Морские лилии сохраняют самую примитивную форму WVS. Считалось, что изначально трубчатые ножки использовались исключительно для дыхания, а также для питания структур, но ископаемые эокриноиды имеют отчетливые поры между скелетными пластинами, что привело Николса (1972) к выводу, что система трубчатых ножек не была очень обширной на ранних этапах эволюции морских лилий.Но он не принимает во внимание другие интерпретации структур, такие как отверстия для внутренних частей, связанные с движением или питанием и не связанные с дыханием. Карпоиды, такие как Gyrocystis и Dendrocystites, , обнаруженные в отложениях среднего кембрия, считаются базальными по отношению к линии иглокожих из-за сходства в элементах скелета и, как предполагается, имеют мягкие, выступающие внутренние структуры щупалец. Существование примитивной WVS не позволяет сделать окончательных выводов в летописи окаменелостей карпоидов, однако считается, что она эволюционировала на раньше, чем на другие характеристики иглокожих.Самое раннее предположение о существовании чего-либо подобного WVS исходит от Helicoplacoidea, обнаруженного в нижнекембрийских отложениях (отмеченных наличием высокоорганизованных рядов амбулакральных пор). По словам Пола (1977), ни один современный класс не отделился от карпоидов, которые вымерли с мезозоя. Геликоплакоиды с трехрадиальной симметрией очень рано отошли от карпоидов, и остальная часть линии иглокожих возникла на основе Helicoplacoid bauplan .

Xyloplax от Voight 2005.

Хотя генеалогическое древо иглокожих еще не полностью разработано, они пережили короткую диверсификацию во время кембрия и ордивика, и основной бауплан с тех пор практически не изменился. Четыре класса некриноидей имеют аналогичную структуру и функции в своих WVS. Голотуроиды, вероятно, являются наиболее производными на уровне класса, потому что их щупальца, питающие щупальца, выходят из околоротового кольцевого канала и не содержат скелетных элементов. Недавно обнаруженный Xyloplax (слева) , странный вид морской звезды, имеет более уникальное расположение WVS: новую систему с двойными кольцевыми каналами, содержащими межрадиальные соединения и моносерийный набор трубных ножек.Джейнс и МакЭдвард (1994) предполагают, что уникальная геометрия его WVS возникла в результате модификации механизма развития ювенильного астероида велатид. Этот корпус представляет собой наиболее современную и производную эволюцию WVS.

Быстрая диверсификация иглокожих, отсутствие хорошей сохранности и отсутствие более чем одного типового образца для сравнения малоизвестных ископаемых классов представляют проблемы при попытке объяснить их эволюционную историю. WVS, строго говоря, не только уникальная характеристика иглокожих.Есть сходство со структурами полухордовых и лофофоров с гидравлическим приводом. Не говоря уже о том, что эмбриологические характеристики иглокожих также являются общими для хордовых, гемихордовых и лофофоратов. Кроме того, кольцевой канал развился из U-образного предшественника, который в конечном итоге сливается во время онтогенеза, образуя кольцо, которое мы видим сегодня у иглокожих. Это, по-видимому, согласуется с теорией Николса (1967, 1972) о том, что иглокожие разделяли родословную с предшественником, похожим на лофофорат, который также имел U-образные кишки как у личинок, так и у взрослых особей.

WVS — это уникальная и успешная инновация для современных иглокожих. Кажется правдоподобным, что сложная сеть каналов могла быть построена на ранее существовавших анатомических структурах, таких как лофофор и U-образная кишка общего предка, похожего на лофофат, но доказательства неясны. Что меня поразило, так это то, что такого нововведения нет в других типах. WVS, вероятно, возникла как структура питания у ранних сидячих иглокожих, о чем свидетельствуют интерпретации окаменелостей, и во вторую очередь стала использоваться для передвижения.Другая интерпретация может заключаться в том, что WVS эволюционировали более чем один раз среди вымерших и существующих иглокожих для различных целей (например, дыхания, питания, передвижения). В любом случае, WVS — удивительная адаптация иглокожих.

От Пола и Смита 1984

Ссылки:
1) Baker A.N., Rowe F.W.E., Clark H.E.S. (1986) Новый класс иглокожих из Новой Зеландии. Nature 321: 862-864.
2) Блейк Д. Б., Генсбург Т. Э. (1988) Водная сосудистая система и функциональная морфология палеозойских астероидов.Летая 21: 189-206.
3) Биньон Дж. (1972) Физиология иглокожих. Pergamon Press Ltd., Оксфорд.
4) Биньон Дж. (1984) Переоценка потери жидкости в результате работы водной сосудистой системы морской звезды Asterias rubens. J. Mar. Biol. Жопа. UK 64 (3): 726.
5) Brusca R.C., Brusca G.J. (2003) Беспозвоночные. Sinauer Associates, Inc. Сандерленд, Массачусетс.
6) Дарем Дж. У. (1964) Helioplacoidea и некоторые возможные последствия. Йельский ученый. Mag. 39 (2): 24-28.
7) Хайман Л.(1955) Беспозвоночные: Vol. IV Иглокожие. Макгроу-Хилл, Нью-Йорк.
8) Джанис Д.А., МакЭдвард Л.Р. (1993) Высоко производный целомический и водно-сосудистый морфогенез у морских звезд с прямым пелагическим развитием. Биол. Бык. 185: 56-76.
9) Джейнс Д.А., МакЭдвард Л.Р. (1994) Гипотеза эволюции Концентрициклоидной водно-сосудистой системы. В Wilson Jr. W.H., Stricker S.A., Shinn G.L. (ред.): Воспроизводство и развитие морских беспозвоночных. Издательство Университета Джона Хопкинса, Балтимор.
10) Джеффрис Р.П.С. (1988) Как охарактеризовать иглокожих — некоторые последствия родственных отношений между иглокожими и хордовыми. В книге Paul C.R.C., Smith A.B. (ред.) Филогения иглокожих и эволюционная биология. Издательство Оксфордского университета, Лондон: 1-13.
11) Джеффрис Р.П.С., Браун Н.А., Дейли П.Э.Дж. (1996) Ранняя филогения хордовых и иглокожих и происхождение хордовой лево-правой симметрии и двусторонней симметрии. Acta. Zool. 77: 101-122.
12) Лоуренс Дж.М. (1987) Функциональная биология иглокожих. Croom Helm Ltd., Лондон.
13) Лоу К.Дж., Рэй Г.А. (1997) Радикальные изменения роли гомеобоксов в процессе эволюции иглокожих. Nature 389: 718-721.
14) Менге Б.А. (1982) Влияние питания на окружающую среду: Asteroidea. В Jangoux M., Lawrence J.M. (ред.): Echinoderm Nutrition. А.А. Балкема, Роттердам: 521-552.
15) Николс Д. (1967) Происхождение иглокожих. В Миллотт Н. (ред.): Биология иглокожих. Academic Press Inc., Лондон: 240-255.
16) Николс Д. (1972) Водно-сосудистая система у живых и ископаемых иглокожих. Палеонтология 15 (4): 519-538.
17) Пол C.R.C. (1977) Эволюция примитивных иглокожих. В Халлама А. (ред.): Закономерности эволюции, проиллюстрированные летописью окаменелостей. Эльзевир, Амстердам: 123–158.
18) Пол К.Р.С., Смит А.Б. (1984) Ранняя радиация и филогения иглокожих. Биол. Ред. 59: 443-481.
19) Фелан Т.Ф. (1977) Комментарии к водной сосудистой системе, пищевым желобкам и происхождению Клипеастероидных Ехиноидов.Бык. Mar. Sci. 27 (3): 400-422.
20) Пруш Р.Д., Вориски Ф. (1976) Поддержание объема жидкости в водной сосудистой системе морской звезды. Nature 262: 577-578.
21) Смит А. (1988) Сгруппировать или не сгруппировать: Таксономическое положение Xyloplax. В Burke R.D., Mladenov P.V., Lambert P., Parsley R.L. (ред.): Echinoderm Biology. А.А. Балкема, Роттердам, 17-23.
22) Спенсер В.К. (1938) Некоторые аспекты эволюции иглокожих. In de Beer O.R. (ред.): Эволюция, очерки и аспекты эволюционной биологии, представленные Э.С. Гудрич. Издательство Оксфордского университета, Лондон: 287-303.
23) Стратманн Р.Р. (1975) Ограничения разнообразия форм: Ветвление амбулакральных систем иглокожих. Амер. Nat. 109: 177-190.
24) Турбевиль Дж. М., Шульц Дж. Р., Рафф Р. А. (1994) Филогения Deuterostome и сестринская группа хордовых: данные по молекулам и морфологии. Мол. Биол. Эво. 11: 648-655.
25) Войт, Дж. Р. (2005) Первый отчет о загадочном иглокожем Xyloplax из северной части Тихого океана. Биол. Бык. 208 (2): 77-80.
26) Вебер Р.Е., Виноградов С.Н. (2001) Гемоглобины беспозвоночных: функции и молекулярные адаптации. Phys. Ред. 81 (2): 569-628.
27) Велш У. (1998) Функциональный план иглокожих. В Candia Carnevali M.D., Bonasoro F. (eds.): Echinoderm Research 1998. A.A. Балкема, Роттердам: 39-47.
28) Рэй Г.А. (1999) Гены, участвующие в эволюции морфологии иглокожих. В Candia Carnevali M.D., Bonasoro F. (eds.): Echinoderm Research 1998. A.A. Балкема, Роттердам: 232.

28.5A: Тип иглокожих — Biology LibreTexts

Иглокожие — это беспозвоночные, обладающие пятидиапазонной симметрией, колючей кожей, водной сосудистой системой и простой нервной системой.

Задачи обучения

• Опишите характеристики иглокожих

Ключевые моменты

• Иглокожие живут исключительно в морских системах; они широко расходятся, в этом типе известно более 7000 видов.
• Иглокожие обладают пятидиальной симметрией и известковым эндоскелетом, который может содержать пигментные клетки, придающие им широкий диапазон цветов, а также клетки, обладающие токсинами.
• Иглокожие имеют водную сосудистую систему, состоящую из центрального кольца каналов, которые проходят вдоль каждого плеча, по которым циркулирует вода для газообмена и питания.
• Иглокожие имеют очень простую нервную систему, состоящую из нервного кольца в центре и пяти лучевых нервов, идущих наружу вдоль рук; нет структуры, напоминающей мозг.
• У иглокожих есть два пола, каждый из которых выпускает свои яйца и сперму в воду; здесь сперма оплодотворяет яйцеклетки.
• Иглокожие могут воспроизводиться бесполым путем регенерации.

Ключевые термины

• мадрепорит : светлое известковое отверстие, используемое для фильтрации воды в водную сосудистую систему иглокожих
• подоцит : клетки, фильтрующие физиологические жидкости у иглокожих
• пятичастичная симметрия : вариант радиальной симметрии, при котором примерно равные части располагаются вокруг центральной оси с ориентацией на 72 ° друг от друга
• водная сосудистая система : гидравлическая система, используемая иглокожими, такими как морские звезды и морские ежи, для передвижения, транспортировки пищи и отходов и дыхания
• ампула : расширенный конец протока

Тип иглокожих

Иглокожие названы так из-за их колючей кожи (от греческого «echinos» — «колючий» и «dermos» — «кожа»).Этот тип представляет собой собрание около 7000 описанных живых видов. Иглокожие — исключительно морские организмы. Морские звезды, морские огурцы, морские ежи, ежи и хрупкие звезды — все это примеры иглокожих. На сегодняшний день ни о каких пресноводных или наземных иглокожих не известно.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Морские звезды : Звездные звезды — одни из самых известных морских беспозвоночных. Они являются членами филума иглокожих.

Морфология и анатомия

Взрослые иглокожие демонстрируют пятидесятичную симметрию и имеют известковый эндоскелет, состоящий из косточек, хотя ранние личиночные стадии всех иглокожих обладают двусторонней симметрией.Эндоскелет формируется эпидермальными клетками и может содержать пигментные клетки, которые придают яркую окраску этим животным, а также клетки, содержащие токсины. Иглокожие обладают простой пищеварительной системой, которая варьируется в зависимости от диеты животного. Морские звезды в основном плотоядны и имеют рот, пищевод, двухчастный пилорический желудок с пилорическим протоком, ведущим к кишечнику и прямой кишке, с анусом, расположенным в центре аборальной поверхности тела. У многих видов большой сердечный желудок может выворачиваться и переваривать пищу вне тела.Гонады присутствуют в каждой руке. У иглокожих, таких как морские звезды, каждая рука несет на ротовой стороне два ряда трубчатых ножек, которые помогают прикрепляться к субстрату. Эти животные обладают настоящим целомем, которое преобразовано в уникальную систему кровообращения, называемую водной сосудистой системой. Наиболее заметной отличительной чертой, которой обладает большинство иглокожих, является их замечательная способность к регенерации тканей, органов, конечностей и, в некоторых случаях, к полной регенерации одной конечности.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Морские огурцы : Морские огурцы являются членом филума иглокожих, которые встречаются на морском дне во всем мире.Как и у всех иглокожих, у морских огурцов есть эндоскелет чуть ниже кожи, кальцифицированные структуры, которые обычно сводятся к изолированным микроскопическим косточкам, соединенным соединительной тканью.

Водяная сосудистая система

Иглокожие обладают уникальной амбулакральной или водной сосудистой системой, состоящей из центрального кольцевого канала и радиальных каналов, которые проходят вдоль каждой руки. Вода циркулирует через эти структуры и способствует газообмену, а также питанию, хищничеству и передвижению.Водяная сосудистая система также выступает из отверстий в скелете в виде трубчатых ножек. Эти трубчатые ножки могут расширяться или сжиматься в зависимости от объема воды (гидростатического давления), присутствующего в системе этого рукава.

Рисунок \ (\ PageIndex {1} \): Водная сосудистая система морской звезды : 1. Привратник желудка 2. Кишечник 3. Ректальная железа 4. Каменный канал 5. Мадрепорит 6. Пилорический проток 7. Привратник слепой кишки 8. Сердечный желудок 9. Гонады 10. Амбулакральные пластинки 11. Ампулы

Мадрепорит — это светлое известковидное отверстие, используемое для фильтрации воды в водную сосудистую систему иглокожих.Действуя как клапан выравнивания давления, он виден как небольшая красная или желтая структура в виде кнопки (похожая на небольшую бородавку) на аборальной поверхности центрального диска морской звезды. Вблизи он заметно структурирован и напоминает колонию «мадрепор». Отсюда и свое название. Вода попадает в мадрепорит с аборальной стороны иглокожих. Оттуда он переходит в каменный канал, который перемещает воду в кольцевой канал. Кольцевой канал соединяет лучевые каналы (у пятидиального животного их пять), а лучевые каналы перемещают воду в ампулы, у которых есть трубчатые ножки, по которым вода движется.Перемещая воду через уникальную водную сосудистую систему, иглокожие может двигаться и открывать раковины моллюсков во время кормления.

Другие системы кузова

Нервная система этих животных представляет собой относительно простую структуру с нервным кольцом в центре и пятью лучевыми нервами, идущими наружу вдоль рук. Структур, аналогичных мозгу или полученных в результате слияния ганглиев, у этих животных нет.

Подоциты, клетки, специализирующиеся на ультрафильтрации жидкостей организма, присутствуют рядом с центром иглокожих.Эти подоциты соединены внутренней системой каналов с мадрепоритом.

Иглокожие сексуально диморфны и выпускают свои яйца и сперматозоиды в воду; оплодотворение внешнее. У некоторых видов личинки делятся бесполым путем и размножаются до достижения половой зрелости. Иглокожие также могут размножаться бесполым путем, а также регенерировать части тела, утраченные в результате травмы.

Морфология иглокожих

Морфология иглокожих

---

Иглокожих сравнивают с живыми движущимися замками.Замки состоят из блоков, соединенных между собой, с одним главным входом. и многочисленные щелевые окна для воздуха и защиты. Иглокожие скелеты состоят из взаимосвязанных пластин карбоната кальция и шипы. Этот скелет окружен эпидермисом и, таким образом, является эндоскелет. У некоторых, например у морских ежей, пластины подходят друг к другу. плотно. У других, например у морских звезд, пластины связаны более свободно, и в морских огурцах пластинки обычно микроскопические. Но какой бы ни была их форма, пластинки иглокожих имеют очень типичную микроструктуру: электронная микроскопия показывает, что это не сплошные блоки, а тонкие сети карбонат кальция, образующий структуру, известную как стереома .Каждый скелетный элемент иглокожих на самом деле представляет собой монокристалл кальция карбонат, очень мелко разветвленный и структурированный.

Нажмите на изображение тарелки морского ежа, чтобы увидеть все изображение!
Изображение, полученное сканирующим электромагнитным микроскопом UCMP.

Между скелетом плиты, выступает ряд специальных конструкций, с помощью которых иглокожие дышит, движется и защищается. Обычно это трубчатые ножки, педицеллярии и жабры.Все иглокожие имеют водно-сосудистую систему , набор водонаполненных каналы, отходящие от кольцевого канала, окружающего кишечник. Каналы ведут к podia , или трубчатым ножкам, которые представляют собой присоски, которые Иглокожие можно использовать для перемещения, захвата субстрата или манипулирования объектами. Эти трубчатые ножки выдвигаются и убираются за счет гидравлического давления в водно-сосудистая система. Педицелларии маленькие, скелетообразные, как у луциана. элементы, которые используются иглокожими, чтобы препятствовать оседанию мелких организмов на его теле.

Иглокожие также имеют просторное coelom (открытое, заполненное жидкостью тело полость выстлана тканью), большие гонады и (обычно) полный кишечник. Многие морские звезды обладают особой способностью питаться, переворачивая желудок. наизнанку через рот; морские ежи соскребают водоросли со скал пять больших зубов, расположенных в структуре, известной как «фонарь Аристотеля». Иглокожие (кроме голотурий) обычно лишены дыхательной системы, и многие имеют лишь рудиментарные системы кровообращения; водно-сосудистый system берет на себя некоторые функции этих систем.Нервная и сенсорные системы у иглокожих в целом развиты слабо.

---

---

Источник: Хайман, Л. Х. 1955. Беспозвоночные. Том IV: Иглокожие. Макгроу-Хилл, Нью-Йорк.

---

Чудеса морей: Иглокожие

© Джонатан Берд / ORG Только для образовательных целей Тип Echinodermata , который насчитывает около 6000 видов, получил свое название от греческого, что буквально означает «колючая кожа».«У многих иглокожих действительно есть« колючая »кожа, а у других — нет. Этот тип существует исключительно в море, и его нельзя найти на суше или в пресной воде. У всех иглокожих есть одна общая черта: радиальная симметрия. Это означает, что у существ есть придатки (или конструкция тела), которые направлены наружу от центра тела, как спицы на велосипедном колесе. Кроме того, эти придатки обычно встречаются в количестве, кратном пяти, хотя есть несколько исключений. Есть несколько хорошо известных членов эта группа, как морские звезды и морские ежи.У этих существ очевидна радиальная симметрия. Возможно, не так очевидна сосудистая система воды, еще одна черта, общая для всех иглокожих. Изучая оральную (вентральную или нижнюю) сторону морской звезды, можно увидеть сотни крошечных ножек, обычно расположенных в несколько рядов на каждом луче (придатке) звезды. Они называются трубчатыми ножками, или podia , и у большинства иглокожих они заполнены морской водой.Водная сосудистая система в теле животного также заполнена морской водой. Расширяя и сжимая камеры внутри водной сосудистой системы, иглокожие может заставить воду проникать в определенные ножки трубки, чтобы расширить их. У животного есть мышцы в трубчатых лапах, которые используются для их втягивания. Раздвигая и втягивая правые трубчатые ножки в правильном порядке, существо может ходить. Многие иглокожие также могут образовывать присоски на концах своих трубчатых ножек. Эти присоски можно использовать для захвата и удержания добычи или для удержания камней во время быстрого течения или прилива. Интересно, что хотя большинство взрослых иглокожих являются бентосными (это означает, что они живут на дне), личинки обычно планктонны с двусторонней симметрией. В процессе созревания иглокожие меняет форму тела с двусторонне-симметричной на радиально-симметричную и в процессе оседает на морском дне. Стеллероиды Пожалуй, самая распространенная иглокожая — морская звезда.Хотя морские звезды более известны как морские звезды, на самом деле они не рыбы. Научное сообщество предпочитает зарезервировать термин «рыба» для позвоночных с плавниками. Подтип Stelleroida содержит два класса морских звезд. Класс Asteroidea содержит настоящие морские и солнечные звезды. Класс Ophiuroidea содержит хрупкие звезды и звезды-корзины. Разница между этими двумя классами заключается в том, как руки соединяются с телом. Офиуроиды имеют отчетливую центральную часть тела (называемую центральным диском) с руками, расходящимися от тела.Соседние рычаги не соединяются друг с другом. С другой стороны, у астероидов есть рукава, которые, кажется, соединяются вместе таким образом, что трудно различить, где заканчиваются рукава и начинается центральный диск. Аборальная (верхняя) поверхность морской звезды при внимательном рассмотрении выглядит колючей. Смятая кожа при внимательном рассмотрении содержит несколько различных типов образований. Некоторые неровности на поверхности называются дермальными жабрами, которые используются для поглощения кислорода из воды.Еще один вид адаптации кожи называется педицеллярией. Эти похожие на щипцы пары органов можно использовать, чтобы срывать с кожи морской звезды предметы, которые в противном случае могли бы вызвать проблемы. Например, личиночная форма ракушки могла поселиться на морской звезде и начать расти, если бы морская звезда не могла удалить его. Одноцветное пятно на аборальной поверхности морской звезды называется мадрепорит (mad-ruh-PORE-ite). Это известковый кусок водной сосудистой системы, заполненный крошечными отверстиями, похожими на ситечко.Это граница между водной сосудистой системой и океаном, действующая как фильтр. Морская звезда имеет светочувствительный орган на конце каждого луча, называемый глазным пятном. Двигаясь по дну океана, морская звезда обычно идет одним лучом, прощупывая поверхность впереди. Хотя звезда не может видеть так, как мы, она может определять присутствие и направление света и, кажется, имеет некоторое представление о том, куда она направляется. Морские звезды способны регенерировать конечности в случае, если одна или несколько из них отрублены или повреждены.Рана сначала закрывается, и со временем новая конечность начинает расти. У некоторых видов отрубленная конечность может возродить новую морскую звезду, но у большинства видов отрубленная конечность умирает. Морские звезды едят множество разных вещей, в том числе ракушек, моллюсков, мидий, улиток, морских ежей и в некоторых случаях , другие морские звезды! Многие морские звезды, такие как Северная Морская Звезда, увлекательно поедают мидий и моллюсков. Морская звезда сначала окружает намеченную жертву. Затем он прилагает внешнюю силу (с помощью своих трубчатых ножек с присоской) к двум раковинам мидий (называемым клапанами), чтобы раздвинуть их.Вопреки распространенному мнению, морской звезде не нужно долго прикладывать силу, чтобы утомить мидию. Морская звезда может приложить к створкам мидий такое усилие (7 фунтов и более!), Что согнет их раковину. Воспользовавшись моментом, морская звезда затем выкидывает живот через пасть в мидию (требуется только 1/100 дюйма). Как только морская звезда начинает переваривать свою жертву в собственном теле жертвы, жертва умирает. Затем морская звезда заканчивает трапезу, съедая оставшуюся часть мидий.Когда звезда заканчивает с мидией, ничего не остается, кроме раковины. Ехиноиды Класс Echinoidea включает морских ежей, сердечных ежей, тортовых ежей и знакомых морских ежей. Морские ежи хорошо известны большинству людей, поскольку у них множество острых шипов, направленных во все стороны. Эти шипы обеспечивают защиту от многих потенциальных хищников. Шипы соединяются со скелетом животного, называемым «тестом», в виде шарового шарнира.Это в сочетании с тем фактом, что к каждому позвоночнику прикреплены мышцы, позволяет ежу поворачивать свои иглы в направлении хищника. Тест представляет собой яйцевидную сферическую структуру, состоящую из рядов слитых между собой радиально расположенных пластин. Существо имеет 5 парных рядов трубчатых ножек, которые в вытянутом виде достаточно длинны, чтобы достигать длины шипов. В них есть присоски. Анус находится на вершине существа, а рот — на нижней стороне.Во рту пять зубов, обращенных к центру рта. Эта структура выглядит и работает как челюсти сверлильного патрона и получила название «Фонарь Аристотеля», потому что впервые была подробно описана в книге Аристотеля как верхняя часть масляной лампы. Существо использует свои трубчатые лапы, чтобы прижаться к субстрату, чтобы пастью грызть водоросли. Голотуроиды Класс Holothuroidea состоит из существ, называемых морскими огурцами.Морской огурец назван так из-за того, что многие представители группы (но не все) напоминают огурец садовый. На этом сходство заканчивается. Морские огурцы обычно имеют форму футбольного мяча и лежат набок на дне. У них 5 рядов трубчатых ножек, идущих вдоль, как швы на футбольном мяче. Три ряда трубчатых ножек хорошо развиты и контактируют с субстратом. Два других ряда обычно либо недоразвиты (и не используются), либо полностью отсутствуют.На оральном конце животного находится пасть, окруженная щупальцами. Эти щупальца, обычно разветвленные, на самом деле представляют собой особые трубчатые ножки и являются частью водной сосудистой системы. Водная сосудистая система морских огурцов заполнена не морской водой, как у морских звезд и ежей, а особой жидкостью организма. Следовательно, нет прямого контакта (мадрепорит) между внешней водой и внутренними органами животного. Морской огурец прекрасно питается.Он может расположиться в месте на дне океана, где течение будет приносить постоянный запас пищи (планктон и другие органические частицы). Щупальца открываются, чтобы собрать пищу. Затем огурец по одному засовывает в рот каждое щупальце и слизывает их. Как только щупальце облизано, огурец вынимает его изо рта и протягивает, чтобы собрать больше еды, пока он облизывает следующее щупальце. Морской огурец будет делать это часами. Другие виды морских огурцов используют свои щупальца, чтобы просеивать песок на дне в поисках частиц пищи, а не собирать планктон из воды. Многие морские огурцы довольно ядовиты. Эти огурцы, если их травмировать, могут убить рыбу в том же аквариуме. Яд некоторых морских огурцов оказался многообещающим ингибитором роста раковых клеток. У морского огурца есть еще одна интересная (если не сказать немного отвратительная) привычка, называемая самопотрошением. Когда морской огурец подвергается нападению, он может изгнать некоторые из его внутренних органов. Это могло либо удовлетворить хищника, либо отпугнуть его. Затем у огурца вырастет еще один набор органов. Некоторые морские огурцы могут выделять липкое, похожее на клей вещество в качестве защитного механизма. Эта слизь настолько липкая, что ее невозможно удалить с кожи, не сбривая волосы, с которыми она контактировала. Исторически сложилось так, что люди использовали это вещество в качестве повязки для перевязки ран. Китайцы едят некоторые морские огурцы и считают их очень вкусными. У некоторых видов съедобные мускулистые стенки тела. Сам не пробовал, поэтому о вкусе не могу сказать.У меня есть друг, который говорит, что текстура «студенистая». Что бы вы ни думали о внешне иглокожих, это очень интересные и разнообразные животные с удивительной адаптивностью.

Подушечная звезда, найденная в Карибском море, является классическим примером астероида . Эта звезда-корзина, сфотографированная в Карибском бассейне, является хорошим примером офиуроида . Эта северная морская звезда, сфотографированная в Массачусетсе, восстанавливает две утраченные руки. Пройдет больше года, но они будут как новенькие! Прожорливая звезда Колючего Солнца из Северной Атлантики преследует и ест других морских звезд! Это астероид с 12 руками !! У этого фиолетового морского ежа из Калифорнии есть сотни заостренных шипов для защиты. Оранжевый морской огурец обитает в Северной Атлантике. Он напоминает футбольный мяч с щупальцами на одном конце для кормления. Это вид его перистых щупалец. Он ловит планктон руками, а затем слизывает их по одному. Морской огурец Tiger Tail питается частицами, находящимися в песке на дне. Этот морской огурец выпотрошивает часть своего кишечника, чтобы предотвратить нападение. Посмотрите сериал о подводном мире, удостоенный премии «Эмми» , о подводном мире: СИНИЙ МИР ДЖОНАТАНА ПТИЦЫ

Как работает водная сосудистая система иглокожих? — Мворганизация.org

Как работает водная сосудистая система иглокожих?

Система состоит из каналов, соединяющих множество трубчатых ножек. Иглокожие двигаются, попеременно сокращая мышцы, которые нагнетают воду в трубчатые ножки, заставляя их расширяться и прижиматься к земле, а затем расслабляются, позволяя ступням втягиваться.

Что такое водно-сосудистая система? Какое значение имеет викторина иглокожих?

Водяная сосудистая система предназначена для передвижения, сбора пищи, дыхания и выделения.Набор каналов и трубных ножек, образующих гидравлическую систему движения. Открывается наружу через мадрепорит к камню канал к кольцевому каналу к радиальным каналам к боковым каналам к ампуле, которые заполняют ножки трубки.

Как водная сосудистая система помогает морской звезде двигаться?

Передвижение: Морские звезды перемещаются по водной сосудистой системе. Вода поступает в систему через мадрепорит. Радиальные каналы переносят воду к ампулам и обеспечивают отсос к ножкам трубки. Ножки трубки фиксируются на поверхностях и движутся волнообразно, при этом одна часть корпуса прикрепляется к поверхностям, когда другая освобождается.

Как устроена водная сосудистая система иглокожих, какие структуры)?

Водяная сосудистая система иглокожих по существу представляет собой систему заполненных жидкостью каналов, которые проходят вдоль каждой из областей тела и имеют множество внешних выступов, называемых трубчатыми ножками. Система выполняет несколько функций, одна из которых — использование давления воды для облегчения движения и помощи в кормлении.

Как работает водная сосудистая система?

Water Vascular System Эти трубчатые ножки могут расширяться или сжиматься в зависимости от объема воды, присутствующей в системе этого рукава.Используя гидростатическое давление, животное может либо выдвигать, либо втягивать ножки трубки. Вода попадает в мадрепорит с аборальной стороны иглокожих.

Могут ли все иглокожие регенерировать?

Все иглокожие обладают способностью к регенерации некоторых или большинства органов или придатков.

Какова функция лучевых каналов?

Радиальные каналы могут лежать внутрь или наружу от скелета. Ноги трубки могут иметь хорошо развитые присоски с большой удерживающей способностью, могут сужаться к концу или могут быть адаптированы для дыхания, кормления, строительства нор, выработки слизи или сенсорного восприятия.

Почему это называется Аборальская сторона?

Видна в виде небольшой красной или желтой пуговичной структуры, похожей на небольшую бородавку, на аборальной поверхности центрального диска морской звезды или морского ежа. Вблизи он заметно структурирован и напоминает колонию «мадрепор» (каменные кораллы, склерактинии). Отсюда и свое название.

Почему морскую звезду называют морской звездой?

Морская звезда — определение, значение Морские звезды — это не настоящие рыбы, это иглокожие, тесно связанные с морскими ежами и морскими огурцами.Поэтому на нескольких европейских языках, включая французский, голландский, немецкий, испанский и шведский, этих животных называют морскими звездами или морскими звездами.

Где называют морские звезды?

Морские звезды называются морскими звездами или морскими звездами на многих европейских языках, включая голландский, французский, немецкий, испанский и шведский.

Что означает смайлик морская звезда?

Emoji Meaning Может означать, что кто-то или что-то удивительное, захватывающее, впечатляющее или захватывающее.Star-Struck был утвержден как часть Unicode 10.0 в 2017 году под названием «Улыбающееся лицо со звездными глазами» и добавлен в Emoji 5.