краткое описание, фото и видео

Животное достаточно известное, благодаря своему звучному названию.

Выхухоль является млекопитающим семейства кротовых. Относится к классу насекомоядных. В прошлом – объект активной охоты. В настоящее время животное занесено в Красную книгу России и находится под охраной.

 

Место обитания

Выхухоль – довольно редкий реликтовый вид, эндеминый на территории России. Ранее она часто встречалась в Европе до самых Британских островов. Современный же естественный ареал выхухоли ограничивается бассейнами Волги, Днепра, Урала и Дона. Она до сих пор водится также на Украине, в Казахстане, в Беларуси и Литве.

Внешний вид

Внешность животного выхухоль впечатляет своей необычностью. Это довольно крупный зверь с телом 18-22 см в длину, таким же по длине хвостом и массой до 520 г. Хвост выхухоли покрыт слоем роговых чешуек, а вдоль них по верху ещё и жесткими волосками, которые образуют киль.

Хвост у самого основания как бы перетянут (там у него наименьший диаметр). За самым перехватом (первая треть длины хвоста) идет грушевидное утолщение. Там расположены мускусные, пахучие железы, маслянистая жидкость из которых выходит через многочисленные отверстия – они располагаются на нижней стороне этого утолщения. Хвост за утолщением заметно сжат с боков. Носовые отверстия выхухоли замыкаются с помощью особого клапана в полости носа. Животное имеет очень длинные вибриссы, а на его теле растут чувствительные волоски. У выхухоли довольно короткие конечности, 5-палые,при этом задние стопы шире и крупнее передних. Пальцы до когтей объединяются плавательными перепонками. Когти длинные, они хорошо развиты и немного изогнуты. По краям лап проходит кайма из жёстких волос, увеличивающая плавательную поверхность каждой лапы. Мех у выхухоли бархатистый, густой, очень прочный. Меховые волоски у выхухоли устроены не как у остальных животных: они расширяются кверху и сужаются к корню. Окрас спины сероватый или тёмно-коричневый, брюшко — серебристо-серое или серебристо-белое.

Образ жизни

Самыми благоприятными для обитания выхухоли являются пойменные водоёмы и старицы с водным зеркалом площадью до гектара и глубиной до 5 м. Желательно наличие сухих участков невысоких обрывистых берегов с обилием водной
растительности и пойменным лесом на берегу.

Выхухоль большую часть года живет в норах, в которых только один выход. Выход этот скрывается под водой. Наибольшая часть хода, размещенного над уровнем воды, уходит почти горизонтально на 3 м и снабжена несколькими расширениями (камерами). Во время весеннего половодья камеры затопляются, животные покидают их и укрываются на плавающих деревьях, в наносах из веток и листьев или во временных неглубоких норах, вырытых в незатопленных местах на коренном берегу. На дне водоёма между двух смежных нор проложена траншея, которая прорезывает всю толщу ила вплоть до самой песчаной основы.

В летнее время выхухоли живут поодиночке, иногда парами или семьями. Зимой же в одной норе можно обнаружить до 12-13 зверьков разного возраста и пола. У каждого зверька есть временно посещаемые норы, которые располагаются недалеко (через 20-30 м) одна от другой. Расстояние такое выхухоль проплывает вдоль траншеи всего за минуту – оптимальное время её пребывания под водой. Впрочем, выхухоль может находиться в толще воды до 4 минут.

Несмотря на сходное с остальными млекопитающими описание, выхухоль имеет одно важное преимущество – она может долгое время находиться под водой. Во время передвижения зверька по донной траншее, он выдыхает воздух, набранный в лёгкие, в виде скопления небольших пузырьков. Пузырьки под давлением воды выходят и из толщи мехового покрова. В зимний период пузырьки воздуха образуют скопления над траншеей подо льдом и вмерзают в лед в виде небольших пустот, различных по величине. Ледовое покрытие над траншеей становится непрочным и пористым. Подо льдом за счёт пузырьков воздуха над донной траншеей создаются условия для наилучшей аэрации, привлекающей пиявок, моллюсков и мальков.

Их привлекает стойкий запах мускуса, который создает над траншеей некое подобие пахучего следа. Выхухоль не рыщет вслепую по дну своего водоёма в поисках пропитания, а передвигается по своим траншеям, к которым жертвы сами охотно подтягиваются. В период ранних паводков, опасных для жизни выхухолей, лёд ломается по линии высокой пористости. Зверьки убегают через образовавшиеся трещины. Иногда зимой вода поднимается и затапливает норы выхухоли. Лёд, даже пористый, не всегда создаёт достаточно широкую трещину для выхода животного на поверхность. В заполненной водой норе выхухоли гибнут через 5-6 минут. В особо засушливые годы пойменные водоёмы могут сильно пересыхать. Найти другой водоём — нелегкая задача для выхухоли. Описание животного говорит о том, что выхухоль практически слепа (не различает контуров), косолапа (у нее сильно изогнуты длинные пальцы задних ног). На земле выхухоль не может быстро передвигаться, зачастую становясь жертвой хищников.

Размножение

У выхухоли половая зрелость наступает примерно в 10-11 месяцев. Во время весеннего половодья изгнанные из нор зверьки
соединяются парами. В период гона между самцами возникают драки. Спустя 45-50 дней беременности самка выхухоля рождает от 1 до 5 голых, слепых и беспомощных детенышей. Масса новорождённых зверьков всего около 3,3 г. Гнездовая камера размещается на небольшой глубине, в ней температура воздуха зимой довольно низкая. Самка выстилает гнездо мокрыми растениями, собранными на дне водоёма. По возвращении в нору после кормёжки, самка активно стряхивает с себя остатки воды. Сам мех не промокает, но на его поверхности остается плёнка и капли ледяной воды. Ее температура близка к нулю. В таких экстремальных условиях оказываются крошечные, слепые, беспомощные детёныши выхухоли. За год бывает по два приплода. Если самку что-то потревожит, она перевезет свое потомство в другую нору на своей спине. Самец обычно находится поблизости от выводка. Детеныши уже в месячном возрасте пробуют питаться взрослой пищей.Взрослыми и самостоятельными они становятся в 4-5 месяцев.

Видео

 

Фото

10 фактов о выхухоли

Гаттерия, ехидна, долгопят, целакант, мечехвост. Что объединяет этих разных представителей животного мира? Всё это консервативные  реликты – то есть животные жившие миллионы лет назад и не претерпевшие с той поры значительных изменений. В этот ряд входит и наша местная знаменитость – русская выхухоль.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1. Не всякий соотечественник твердо знает, как выглядит выхухоль, и к какому классу принадлежит: птица это, рыба ли, а может, хищный зверь. Не рыба, не птица, не хищник – выхухоль относят к отряду насекомоядных, то есть находят в ней черты, родственные кроту и ежику. К кроту выхухоль значительно ближе – биологи определяют их в одно семейство. Впрочем, многие ученые выделяют выхухолей в отдельное семейство.

 2. Журнал «Вокруг света» назвал выхухоль очень точно: слепой подводник. Вся жизнь водяного крота проходит вне дневного света – ночью, под водой или под землей.

 3. Не под всякой землей и не под каждой водой: выхухоли водятся на территории России в бассейнах Днепра, Волги, Дона и Урала. Не то в доисторические времена – тогда, рассказывают ученые, выхухоли водились по всей Европе не исключая Британских островов.

 

 

 

 

 

 

 

 

4. Как узнать выхухоль, если встретишь? Знакомство вряд ли доставит удовольствие: выхухоль никак не назвать красавицей. Полукилограммовый, то есть для насекомоядного крупный, зверек имеет длинный нос-хоботок, поросший волосками-вибриссами и маленькие, с булавочную головку глазки, едва видные в густой шерсти. Коническая голова практически насажена на туловище – шея за плотным сложением не видна. Хвост, напротив виден замечательно: он длиной с туловище и покрыт чешуёй.

 5. Определенно хорош у выхухоли один лишь мех – из-за него она едва не исчезла с лица Земли. Волоски густого бархатистого меха устроены не так, как у остальных животных – к корню они сужаются, а к верху расширяются. Мех выхухоли – густой, бархатистый – в XIX веке ценился выше бобрового.

 6. Истребляли выхухоль и ради секрета мускусных желёз – его использовали как закрепитель запаха духов.

 7. Подобно родственникам-кротам, выхухоли слепы. И в точности, как родня, обожают рыть норы и траншеи. Вход в нору выхухоли всегда под водой, сама же нора располагается выше входа, под берегом. Недвижимости у выхухоли много: к одной основной норе-квартире она любит добавлять еще несколько временно посещаемых. Это ее столовые и гостиные. А  между норами выхухоль роет канавы-траншеи длиной в двадцать пять-тридцать метров – как раз на минуту ее плавания.

 8. Выхухоль всеядна и необычайно прожорлива: за сутки она съедает примерно столько, сколько весит сама. Ее еда – брюхоногие моллюски, пиявки и личинки насекомых. Любимое лакомство выхухоли – свежая рыба, да только поймать ее удается редко. Дополняют рацион выхухоли, если можно так выразиться, овощи: клубни, стебли, корневища прибрежных растений.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 9. Как удается охотиться слепому зверьку? Помогают замечательно развитое обоняние и осязание –  его как раз и обеспечивают волоски-вибриссы.

10. Сегодня выхухоль прочно обустроилась в Красной книге и находится под защитой государства. Но спасать надо не только зверьков, но и среду его обитания – без нее выхухоль обречена.

краткое описание, интересные факты и фото

Русская выхухоль – удивительный зверек, комфортно чувствующий себя на планете Земля уже более 30 миллионов лет. Как в прошлые времена, так и сегодня внешний вид этого речного животного, напоминающего небольшую крысу и относящегося к семейству кротовых за свою способность рыть глубокие норы, нисколько не изменился.

Русская выхухоль: описание

Все тот же, похожий на хобот, длинный носик, лапки с перепонками между пальцами, сжатый с боков длинный хвост, покрытый роговыми чешуйками и являющийся отличным рулем на быстрых и крутых поворотах. Русская выхухоль обладает хорошо обтекаемым туловищем; брюшко у нее серебристо-белого цвета, спинка – коричневая. Такая окраска делает животное практически незаметным в воде, удачно маскируя под окружающую среду. Шерсть достаточно густая и не намокает, так как зверек при помощи задних лапок смазывает ее мускусом, вырабатываемым специальными, расположенными у основания хвоста, железами. Со зрением у русской выхухоли не сложилось, его недостаток сполна компенсирует отличное обоняние. Слух у выхухоли хотя и хорошо развит, но имеет некоторую специфику. Она может совершенно не обращать внимания на разговор людей, но вздрагивать при малейшем всплеске воды, хрустнувшей под ногой веточке, шорохе в сухой траве.

Норы – излюбленные места русской выхухоли

Русская выхухоль, предпочитающая для жизни места тихого течения (озера и заводи), любит рыть норы, сложные и длинные (свыше 10 метров). В удобных, поросших лесной растительностью берегах расположены целые лабиринты подземных туннелей, входы в которые скрыты под толщей воды. При падении водного уровня животное вынуждено удлинять подземные ходы, снова уводя их под речную гладь. Также русская выхухоль делает короткие норы с камерой и влажной подстилкой, где в зимний период пополняет запасы воздуха при перемещении подо льдом. В основном камеры в норах служат для отдыха и приема пищи.

Чем питается русская выхухоль

Пищей для хохули (так ласково называют русскую выхухоль на Руси) в весенний, летний и осенний период служат пиявки, ракообразные, водные насекомые и их личинки, болотные растения. В зимний период русская выхухоль не откажется от оцепеневшей лягушки, малоподвижной мелкой рыбы, двустворчатых моллюсков. У нор иногда скапливаются целые горы остатков пищи – именно то, что и нужно зверьку: достаток еды и хороший водоем с удобными местами для нор. Иногда суточный вес съеденного равен массе животного.

Забота о потомстве

Потомство (от одного до пяти малышей) выхухоль может приводить два раза за год. Детеныши, вес которых не превышает 2-3 граммов, появляются на свет крошечными, слепыми и голыми. Правда, через две недели их тельце уже покрывается волосками. На 23-24 день мать начинает знакомить их с окружающим миром. В месяц у зверьков прорезаются зубы, они пробуют личинки насекомых и мясо моллюсков. Помогает самке, замечательной и заботливой матери, в уходе за потомством отец. Если взрослые особи покидают нору, то деток в таком случае бережно прикрывают «одеяльцем» из растений. При приближающейся опасности мама на спине переправляет малышей в более спокойное место. К 7-8 месяцам подросшее потомство становится самостоятельным и покидает родной дом.

Опасности на каждом шагу

Продолжительность жизни выхухоли составляет около 5 лет при условии, что ее не укорачивают внешние факторы. А это могут быть неожиданные зимние подъемы воды, заливающие норы, в которых могут погибнуть целые семьи. Уцелевшие особи вынуждены спасаться на сплавинах, либо срочно роют временные норы в безопасных местах. Выхухоль, лишенная естественных укрытий, оказывается на виду, что делает ее доступной для хищных птиц, енотовидных собак, лисиц, серых крыс и норок. Именно весной выхухоль переселяется в соседние водоемы, меняя привычную среду обитания, которые она ищет неподалеку (максимум 5-6 км от своего старого жилища).

В воде русскую выхухоль поджидает опасность со стороны судака, щуки, сома и крупных речных окуней. В засушливый летний период зверек может не выдержать длительного перехода в более благоприятное место и погибнуть по дороге. Даже в собственной норе есть опасность пострадать от копыт диких табунов, легко повреждающих расположенные у поверхности норы.

Среду обитания выхухоли успешно делят с бобрами, иногда пользуясь их траншеями и норами. В отношениях этих животных явно прослеживается взаимное уважение. Был даже замечен факт, когда выхухоль забралась к отдыхающему бобру на спину, что последний перенес совершенно спокойно.

Увидеть русскую выхухоль

Многих любопытных интересует, как выглядит русская выхухоль, ведь увидеть ее невооруженным глазом достаточно сложно: она очень осторожна и высовывает свой носик на поверхность воды (с целью подышать) рано утром или в вечерние часы. Замкнутый образ жизни животного не дает полной возможности проникнуть в ее секреты, каким бы огромным ни было желание. Очень сложно определить, где именно обитает русская выхухоль. Интересные факты замечены пастухами: в местах нахождения нор этого зверька коровы отказываются пить воду. Жилую нору выхухоли выдает стойкий мускусный запах, из-за которого до середины 17 века это животное и добывали. На Руси высушенными хвостами выхухоли перекладывали в комодах белье, чуть позже секрет мускусных желез стали применять в парфюмерном производстве в качестве закрепителя запаха для дорогих духов. Отрицательным образом на существовании выхухоли сказывается массовый противозаконный лов рыбы с применением стальных сетей и «электросачков», которые уничтожают не только рыбу, но и водных беспозвоночных – основную пищу выхухоли.

Браконьерство – основная опасность для водных зверьков

Ценнейший мех русской выхухоли стал причиной браконьерства на это животное, что печальным образом сказалось на его количестве. В 1835 году на ярмарку в Нижнем Новгороде было вывезено 100 000 шкурок этого животного, в 1913 году – 60 000. Хищническое истребление речных зверьков имело место на протяжении многих веков, поэтому сегодня русская выхухоль (Красная книга подтверждает этот факт) встречается лишь в нескольких местах, объявленных заповедными зонами. Это бассейн реки Урал, Дон, Волга, вернее определенные их участки. На данный момент по экспертной оценке численность русской выхухоли составляет приблизительно 35 000 особей.

Антропогенная деятельность человека также является причиной уменьшения численности животных; это вырубка лесов, застройка берегов водных бассейнов – коренных мест обитания выхухоли, загрязнение промышленными отходами речных вод, осушение водоемов. Даже обычное присутствие человека на водоеме является причиной, по которой себя неспокойно чувствует русская выхухоль. Красная книга России и Украины на своих страницах зафиксировала существующую проблему популяции русской выхухоли, для спасения и сохранения которой были созданы специальные заповедники: Хоперский, Окский, Клязьменский.

Русская выхухоль — описание, фотографии, отзывы, места — Млекопитающие Удмуртии

Наименование: РУССКАЯ ВЫХУХОЛЬ — Desmana moschata (Linnaeus, 1758)

Отряд: Насекомоядные.

Семейство: Кротовые.

Природоохранный статус: 1 категория. Занесен в Красные книги Российской Федерации и сопредельных с Удмуртской Республикой регионов.

Краткое описание: Небольшой зверек плотного сложения, длиной тела до 23 см и весом около 450 г. Тело вальковатое, шея короткая, мордочка оканчивается длинным подвижным хоботком. Лапки небольшие, с краевой бахромой из удлиненных жестких волос, задние снабжены развитыми плавательными перепонками. Хвост чуть короче тела, почти голый, сплющен с боков, с крупной пахучей железой в основании. Мех густой, блестящий, сверху буроватый, снизу серебристо-белый, не намокает в воде

Распространение: Современный естественный ареал вида сильно фрагментирован и ограничен бассейнами Днепра, Волги, Дона и Урала в пределах России, Украины и Казахстана. Акклиматизирован в верховьях Днепра, Тобола, в бассейне среднего течения Оби.

Экология: Ведет полуводный образ жизни. Предпочитает зарастающие пойменные водоемы и медленно текущие лесные реки с хорошо развитой прибрежной и водной растительностью. Избегает рек с быстрым течением и слаборазвитой водно-болотной растительностью.

Современное состояние:В прошлом территория Удмуртии полностью входила в область распространения выхухоли. В начале прошлого столетия она ещё встречалась в долине реки Кама близ г. Сарапула, в поймах рек Буй, Кильмезь и Вала. Известен факт добычи одного зверька в 1911 г. на р. Камбарка у Михайловской дачи. В дальнейшем выхухоль в республике специалистами не отмечалась. В настоящее время обитание её также не доказано. Имеются лишь косвенные (опросные) сведения о встречах зверьков в Малопургинском, Можгинском и Воткинском районах.

Лимитирующие факторы: Использование для лова рыбы ставных сетей и орудий электролова, уничтожение и деградация местообитаний в результате антропогенного воздействия, конкуренция со стороны ондатры.

Меры охраны: Проведение поисковых работ в местах вероятного обитания вида в республике.

Источники информации: 1. Красная…, 2001; 2. Красная…, 2004; 3. Красная…, 2006; 4. Красная…, 2008; 5. Постановление…, 2011; 6. Павлинов и др., 2002; 7. Хахин, 2009; 8. Tsytsulina et. al., 2008; 9. Бородин, 1963; 10. Круликовский, 1902; 11. Шабердин, 1930; 12. Красная…, 2001; 13. Меньшиков, 2012, личн. сообщ.; 14. Данные автора-составителя.

Автор-составитель: Капитонов В.И.

Рисунок: Иванов В.В.

как выглядит, где обитает интересные факты в истории развития и обитания

Русская выхухоль — маленький зверёк, похожий на крота, из отряда насекомоядных. Живёт в Центральной России вблизи пресных водоёмов. На это время она считается редкой и занесена в Красную книгу. Интересно, что 30–40 миллионов лет назад выхухоль жила в таком же виде, как и существует сегодня. Развитие эволюции никак не сказалось на внешности.

Русская выхухоль: места обитания и размножения, питание, характер и поведение

Как выглядит выхухоль

Выглядит зверёк как крот. Длинный нос-хобот с очень чувствительными усами. Вес составляет полкилограмма и длиною около 20 сантиметров. Хвост имеет размер равный длине тела, благодаря которому выхухоль очень хорошо совершает манёвры в воде и покрыт он маленькими чешуйками. Так как выхухоль наземное животное, но её тело уникально приспособлено для плавания. И в воде она проводит больше половины своей жизни. Это отличный пловец, перепонки между пальцев на передних и задних лапах помогают увеличивать скорость передвижения под водой. Передние лапки короткие, задние в два раза длиннее.

Мех животного выхухоль специфический, имеет маслянистую смазку. Мускус выделяется специальными железами, находящимися у основания хвоста. Сверху шерсть коричневого цвета, а брюшко светло-серое. И в воде практически незаметно. Как и крот выхухоль слеповата, но всё компенсирует острое обоняние. Хороший слух. При этом животное умеет абстрагироваться от внешнего мира и не вздрагивает при шорохах и всплесках воды.

Галерея: русская выхухоль (25 фото)

Где живёт выхухоль

Где обитает выхухоль? Своё жилище старается устраивать в тихих заводях. Хорошо подходят озёра и заводи небольших рек. Для своего жилища предпочитает норы. Лабиринты нор могут удивить самого искусного архитектора. Множество входов и выходов разной сложности, на разной высоте. Входы делает под водой в заросших местах. Воздушные камеры оснащает подстилками для удобства отдыха там же предпочитает и питаться.

Питание животного

Едой служат мелкие жители водоёмов.

Это могут быть:

• пиявки;
• ракообразные;
• лягушки;
• мелкая рыба;
• насекомые и личинки.

За сутки съедает массу весом с себя. В зимний период собираются в одну норку до десяти особей. В спячку не ложатся, их густая, непромокаемая шерсть спасает от холодов. Плавают по своим ходам, там же и охотятся.

Размножение

Потомство приносит до двух раз в год. Количеством до пяти голов. Детёныши приходят на свет очень беспомощные. Они слепые, голые, весом 2–3 грамма. У детёнышей выхухоли появляется маленькая шерсть через две недели, затем ещё через две недели происходит знакомство с внешним миром. Зубы прореживаются к месяцу. И рацион пищи становится разнообразней.

Выхухоль живёт парами и пока мать заботится о детёнышах, отец заботится о матери. При приближении опасности, малюток бережно переправляют на животе в укромное место. Став взрослыми, они уходят создавать собственные семьи. С полугода не нуждаются в материнской опеке, начинают быть самостоятельными. Размножаться начинают достигнув 11 месяцев.

Страдает животное от неожиданных потопов. Если по каким-то причинам затапливается норка она становится доступной добычей хищникам. Лакомятся выхухолью — птицы, крысы, лисы, енотовидные собаки. Со стороны воды также подстерегает опасность в виде речных хищников: сома, крупных окуней и щук. Могут растоптать норку дикие стада животных своими копытами. Если не учитывать природных факторов живёт до пяти лет.

Охотятся за шкурками браконьеры. Интересный факт произошёл в 1835 году в городе Нижний Новгород. В этот год на ярмарку привезли около 100 тыс. шкурок. К 1913 году численность уменьшилась и на продажу было выставлено — 60 тыс. шкурок. Убивают животное и из-за мускуса. Специфического вещества, которое выделяется для смазывания шерсти. Варварское отношение к животному привело к резкому исчезновению вида. Запись в Красной книге указывает на этот факт. В заводях рек Волга, Дон, Урал созданы заповедные зоны, где насчитывают около 35 тысяч голов.

Такие факторы, как истребление лесов, высушивание болот, загрязнение природы, приводят к уменьшению численности.

Крупные заповедники России и Украины:

• Хопёрский.
• Окский.
• Клязьменский.

Пиренейская выхухоль ближайший родственник русской. Явное отличие есть только в размере, пиренейская выхухоль меньше. Название определяет местоположение вида. Живёт на границе Франции с Испанией. Восемьдесят граммов веса при длине 15 см. Более тёмная шерсть, имеется тёплый подшёрсток. Селится на высоте 300–1200 м. над уровнем моря в небольших озёрах и маленьких горных реках. Замечены поселения и в Португалии. Добывает еду на суше и более активно ведёт себя в ночное время суток. Вынашивает детёнышей до трёх раз в год. Живёт до 3 года и 5 месяцев. Поведение животного мало изучено из-за скрытности и осторожности млекопитающего.

Факты:

1. Выхухоли водились во всей Европе. Сейчас ареал — это заводи рек Дон, Волга, Урал и Днепр.
2. Жизнь протекает под водой, землёй или в тёмное время суток.
3. Истребляют из-за уникального меха. Два слоя шести. Жёсткие волоски с жирной поверхностью и мягкий подшёрсток, дающий тепло маленькому зверьку.
4. Выделяемая жидкость — мускус, используют в парфюмерии. Очень ценен своей устойчивостью.
5. Ест почти всё, «обжора». Может употреблять еды больше своей массы.
6. В охоте выхухоли помогают развитое от природы чувство осязания и острое обоняние.

Спасением зверька занимается государство. Но не стоит забывать, что охранять надо животное и места обитания т. е. в целом всю природу.

Русская выхухоль | Красная книга Тамбовской области

Распространение: Естественный ареал вида ограничен Восточной Европой. Населяет поймы малых рек бассейнов Дона, Средней Волги (от Ярославля до Саратова), нижней половины бассейна Урала. Реинтродуцирован на ряде притоков Днепра. Интродуцирован в ряде водоемов Западной Сибири.
В Тамбовской области в 1950–1960-е гг. отмечался во всех административных районах области. Встречается в бассейнах рр. Воронеж, Матыра, Битюг, Цна, Савала, Ворона.

Численность: В конце 1950-х – начале 1960-х гг. общая численность колебалась от 9000 до 12000 особей. В начале 1980-х она оценивалась в 11000 зверьков, а в 1985 г. – в 5000 особей. Обилие повсеместно снижается. Современные данные отсутствуют.

Особенности биологии: Населяет пойменные водоемы и реки со слабым течением и берегами, достаточно высокими для строительства нор. Обитает в карьерах заброшенных торфоразработок. Живет в норах. Вход в нору начинается под водой. Половозрелости достигает в 11–12 месяцев.
К спариванию приступает в период весеннего паводка. Срок беременности 45–50 дней. В помете 1–5 детенышей. Питается водными беспозвоночными, значительно реже мальками рыб, лягушками и их икрой, водными растениями.

Лимитирующие факторы: Прямое истребление человеком; зимние паводки; загрязнение водоемов; окультуривание и распашка пойм; обсыхание водоемов; вырубка леса, выпас и прогон скота по берегам; браконьерский лов рыбы ставными снастями; конкуренция с ондатрой.

Принятые меры охраны: Был внесен в Красные книги СССР (1984) и РСФСР (1983). Включен в Красный список ВСОП (2010) (категория VU), Красные книги Российской Федерации (2001) (II категория) и Тамбовской области (2000) (I категория). Охраняется на территории государственного природного заповедника «Воронинский» и (предположительно) биологического заказника «Польновский».

Необходимые меры охраны: Создание охраняемых природных территорий в ключевых местах обитания, при этом необходимо довести охраняемую площадь как минимум до 10% территории, заселенной зверьком; запрещение окультуривания пойм; разъяснительная работа среди населения по предотвращению случаев истребления; запрет на продажу ставных снастей и усиление борьбы с браконьерством; снижение численности ондатры.

Описание меха выхухоли — Статьи «MOSMEXA»

Это млекопитающее семейства кротовых.

 

Это одно из самых крупных насекомоядных Северной Евразии: длина тела 18—22 см, хвоста — 17—21 см, масса 380—520 г. Телосложение плотное. Шея снаружи почти незаметна. Голова коническая, с длинным подвижным носом-хоботком. Глаза рудиментарные, размером с булавочную головку, имеют хорошо развитые веки. Наружного уха нет, слуховые отверстия (щели длиной около 1 см) смыкаются при нырянии. Носовые отверстия также замыкаются при помощи особого клапана в носовой полости. На теле растут чувствительные волоски. Конечности довольно короткие, 5-палые, задние стопы крупнее и шире передних. Пальцы до когтей объединены плавательной перепонкой. Когти хорошо развиты, длинные, слабо изогнутые. По краям всех лап идёт кайма из жёстких щетинистых волос, которая увеличивает плавательную поверхность лап.

 

Выхухоль ведёт полуводный образ жизни. Излюбленные места её обитания — пойменные водоёмы, с площадью водного зеркала 0,1—0,5 га и глубиной 1,3—5 м, с богатой водно-болотной растительностью и облесенными берегами. Рек с быстрым течением она избегает. Большую часть года выхухоль живёт в норах, имеющих выход только под водой. Длина нор в отлогих берегах зачастую превышает 12 м, в крутых она короче — 2—3 м. Основная гнездовая камера обычно расположена под корнями дерева, пня или большого куста. Такое расположение маскирует камеру и защищает её от обвалов. В период половодья норы часто затопляются, и зверьки их покидают, укрываясь на деревьях и в неглубоких временных норах, вырытых на незатопленных участках берега. В водоёмах с сильными колебаниями уровня воды норы многоярусные.

 

Помимо основной жилой норы, выхухоль имеет и короткие запасные норы, расположенные на расстоянии 25—30 м друг от друга. Такое расстояние зверёк проплывает примерно за 1 минуту. В запасных норах выхухоли поедают пойманную добычу, отдыхают, а зимой пополняют запасы воздуха. Между входами в норы на дне прокладывается траншея глубиной до 25 см. Она помогает выхухоли ориентироваться под водой, кроме того служит своеобразной ловушкой для придонной живности. Когда выхухоль движется по донной траншее, она постепенно выдыхает из лёгких воздух, который поднимается вверх цепочкой пузырьков. Зимой эти пузырьки скапливаются над траншеей и постепенно вмерзают в лёд, образуя пустоты. Лёд над траншеей становится пористым и непрочным. Кроме того, при опасных ранних паводках пористый лёд ломается прежде всего над траншеями; через эти трещины выхухоли уходят от затопления и спасаются.

 

Мех густой, бархатистый, очень прочный, волоски меха устроены не как у всех животных: к верху они расширяются, а к корню сужаются. Окраска спины серовато- или тёмно-коричневая, брюшка — серебристо-серая или серебристо-белая. Хвост длинный, уплощённый с боков, покрыт тёмно-бурой кожей с роговыми чешуйками и редкими жёсткими волосами. На верхнем гребне хвоста идёт киль из более длинных волос. Мех выхухоли один из самых дорогих.

ADW: Desmana moschata: ИНФОРМАЦИЯ

Эрик Дж. Эллис

Географический ареал

В настоящее время юго-запад России в бассейне следующих рек: Дона, Урала и Волги. Летопись окаменелостей указывает на то, что когда-то они простирались до Британских островов.

Среда обитания

Русская выхухоль населяет пресные воды, тихоходные ручьи, озера и пруды. Они вьют гнезда на береговой линии под растительностью и корнями выше уровня воды.Все входы ведут из гнезда в воду.

• озера и пруды
• реки и ручьи

Физическое описание

Голова и тело = 180-220 мм с хвостом 170-215 мм. Это самый крупный из талпидов. У русской выхухоли длинная гибкая морда с желобками.Хвост чешуйчатый, уплощенный с боков и широкий у основания. Ароматические железы расположены у основания хвоста и источают мускусный запах. Водонепроницаемое коричневато-красное пальто двухслойное, с плотным коротким дном позже и более длинным жестким внешним слоем. Передние лапы частично, а задние полностью перепончатые. Подушечки всех ступней окаймлены густыми волосками для дополнительной поддержки в воде. Многие части тела русской выхухоли покрыты сенсорными волосками. Русская выхухоль имеет общий внешний вид, похожий на ондатру.

Репродукция

русских выхухолей способны воспроизводиться дважды в год. Рождения сконцентрированы в начале лета и осени. Задокументированы пометы из 3-5 детенышей, но о размножении выхухоли мало что известно.

• гонохорический / гонохорический / раздельнополый (полов раздельно)
• сексуальный

Поведение

Русская выхухоль — это стайная особь, в логове которой живет до восьми особей.В основном они ведут ночной образ жизни, но их видели днем. Считается, что выхухоли прощупывают дно своей водной среды обитания своей длинной чувствительной мордой в поисках пищи. Популяции выхухолей имеют тенденцию много перемещаться из-за локальных изменений уровня воды.

Коммуникация и восприятие

Привычки к еде

Русская выхухоль питается водными организмами, включая рыб, моллюсков, земноводных, ракообразных и насекомых.

Экономическое значение для людей: положительный результат

На русскую выхухоль охотились из-за ее меха и мускусных желез (используемых в парфюмерии) до конца 1800-х годов. Теперь они защищены.

Экономическое значение для людей: отрицательный

Нет задокументированных примеров.

Статус сохранения

Охота в конце 1800-х годов резко сократила популяцию выхухоли.В настоящее время этот вид находится под угрозой исчезновения и находится под защитой закона. Популяции русской выхухоли также пострадали от разрушения среды обитания, конкуренции со стороны интродуцированных видов (нутрии и ондатры) и загрязнения воды. Русская выхухоль была завезена в другие речные системы за пределами ее первоначального ареала и в районы их первоначального ареала, где они были истреблены.

В целом об этом виде мало что известно о всех аспектах его биологии.

Авторы

Эрик Дж. Эллис (автор), Мичиганский университет в Анн-Арборе.

Глоссарий

Палеарктика

проживает в северной части Старого Света. Другими словами, Европа и Азия и Северная Африка.

двусторонняя симметрия

, имеющий такую ​​симметрию тела, что животное можно разделить в одной плоскости на две зеркальные половины.У животных с двусторонней симметрией есть спинная и вентральная стороны, а также передний и задний концы. Синапоморфия билатериев.

химическая

использует запахи или другие химические вещества для общения

эндотермический

животных, которые используют выделяемое метаболическим путем тепло для регулирования температуры тела независимо от температуры окружающей среды.Эндотермия — это синапоморфия млекопитающих, хотя она могла возникнуть у (ныне вымершего) предка синапсидов; летопись окаменелостей не различает эти возможности. Сходится у птиц.

подвижный

, имеющий возможность перемещаться с одного места на другое.

родной диапазон

район, в котором животное обитает в природе, регион, в котором оно является эндемиком.

половой

воспроизводство, включающее сочетание генетического вклада двух особей, мужчины и женщины

тактильные

использует прикосновение для связи

Список литературы

Макдональд, д-р.Дэвид [редактор]. 1984. Энциклопедия млекопитающих. Equinox (Oxford) Ltd., стр. 766-769.

Новак, Рональд М. 1991. Млекопитающие Уокера в мире, 5-е издание. Издательство Университета Джона Хопкинса. Pgs167-170.

Паркер, Сибил П. 1990. Энциклопедия млекопитающих Гржимека, Vol. 1. McGraw Hill Inc., стр. 506-513.

ADW: Galemys pyrenaicus: ИНФОРМАЦИЯ

Географический ареал

Пиренейские горы во Франции и северная часть Пиренейского полуострова (Испания и Португалия)

Среда обитания

Иберийская выхухоль обычно водится в холодных горных озерах и реках, где много ракообразных и личинок насекомых.

• озера и пруды
• реки и ручьи

Физическое описание

Иберийские выхухоли имеют множество приспособлений к своей водной среде обитания. К ним относятся длинный хвост, вертикально сплющенный на конце, и способность закрывать уши и ноздри.

• Средняя масса

  57.5 г

  2.03 унции

  Возраст

Репродукция

Срок беременности около тридцати дней. У популяций есть три пика течки в конкретный сезон размножения (январь-май). Размер помета может быть от одного до пяти. Половая зрелость наступает на втором году жизни.

• гонохорический / гонохорический / раздельнополый (полов раздельно)
• сексуальный

• Среднее количество потомков

  4

  Возраст

• Средний срок беременности

  30 дней

  Возраст

• Средний возраст половой или репродуктивной зрелости (женский)
  Пол: женский

  730 дней

  Возраст

• Средний возраст половой или репродуктивной зрелости (мужской)
  Пол: мужской

  730 дней

  Возраст

Срок службы / Долговечность

Поведение

Иберийские выхухоли не имеют полового диморфизма размеров.Они ищут убежища в расщелинах скал, норах водяных крыс или пещерах. Лишь изредка они роют себе норы. Они, как правило, моногамны с территорией самца, полностью охватывающей территорию самки. Есть одинокие взрослые особи обоих полов. Территории охраняются и помечаются ароматом, производимым специальными ароматическими железами. Иберийские выхухоли ведут ночной образ жизни. Было высказано предположение, что иберийские выхухоли хлопают по поверхности воды, чтобы издавать звуки, полезные для эхолокации, хотя это только предположение.В нормальных условиях они не являются известными хищниками, хотя на одного из них напал ласка, находясь в ловушке.

Коммуникация и восприятие

Привычки к еде

Иберийские выхухоли питаются личинками водных насекомых, ракообразных и наземных насекомых. Они будут есть подходящую пищу, живую она или мертвую. Некоторые люди утверждают, что иберийские выхухоли добывают корм вдали от воды, но это сомнительно.

Статус сохранения

МСОП «уязвим» из-за разрушения среды обитания

Авторы

Брет Вайнштейн (автор), Мичиганский университет в Анн-Арборе.

Глоссарий

Палеарктика

проживает в северной части Старого Света. Другими словами, Европа и Азия и Северная Африка.

двусторонняя симметрия

, имеющий такую ​​симметрию тела, что животное можно разделить в одной плоскости на две зеркальные половины.У животных с двусторонней симметрией есть спинная и вентральная стороны, а также передний и задний концы. Синапоморфия билатериев.

химическая

использует запахи или другие химические вещества для общения

эндотермический

животных, которые используют выделяемое метаболическим путем тепло для регулирования температуры тела независимо от температуры окружающей среды.Эндотермия — это синапоморфия млекопитающих, хотя она могла возникнуть у (ныне вымершего) предка синапсидов; летопись окаменелостей не различает эти возможности. Сходится у птиц.

лес

В

лесных биомах преобладают деревья, в противном случае лесные биомы могут сильно различаться по количеству осадков и сезонности.

подвижный

, имеющий возможность перемещаться с одного места на другое.

горы

Этот наземный биом включает вершины высоких гор, либо без растительности, либо покрытые низкой растительностью, напоминающей тундру.

родной диапазон

район, в котором животное обитает в природе, регион, в котором оно является эндемиком.

половой

воспроизводство, включающее сочетание генетического вклада двух особей, мужчины и женщины

тактильные

использует прикосновение для связи

Список литературы

Виды млекопитающих № 207

Млекопитающие Уокера, пятое издание; Новак, Р.изд .; 1991; Издательство Университета Джона Хопкинса. стр.170-171

Русская выхухоль | Десмана моската

Около

Хотя внешне русская выхухоль может показаться грызуном, на самом деле она является членом семейства кротовых.

Как и кроты, он функционально слеп, вместо этого он использует свои сенсорные органы Эймера на конце своей длинной морды, чтобы ощущать окружающее. У них также есть перепончатые лапы, указывающие на водный образ жизни.Русская выхухоль — единственный представитель своего рода Desmana, а ее ближайший родственник пиренейская выхухоль также является единственным представителем своего рода Galemys. Русской выхухоли в первую очередь угрожает широкое использование фиксированных рыболовных сетей, низкая стоимость и высокая долговечность современных сетей означает, что браконьеры часто оставляют их в воде на дни или даже месяцы. Выхухоль погибает в течение 5-10 минут после попадания в сеть. Им также угрожает утрата и деградация среды обитания из-за загрязнения воды, а также сельскохозяйственная эксплуатация и изменение пойм.

• Заказ: Eulipotyphla
• Семейство: Talpidae
• Население: Редкие
• Тренд: на убыль
• Размер: 18-21см
• Вес: 400-520 г

Оценка EDGE

Красный список GE / МСОП (?)

NE Не Оценено DD Недостаточно данных LC Наименьшие опасения NT Под угрозой VU Уязвимый EN Находящихся под угрозой исчезновения CR Находящихся под угрозой исчезновения EW Вымершие в дикой природе БЫВШИЙ Вымерший

Распределение

Этот вид встречается в России, Украине и Казахстане.Его текущий диапазон очень фрагментирован. Он исчез из Украины, но был вновь введен в 1950-е годы.

Среда обитания и экология

Они прибрежные (живут в норах вдоль стариц, реже — у рек и прудов). Предпочитают водоемы с богатой водно-болотной растительностью, кустарники и девственные леса по берегам. Они всеядны, питаются как минимум 72 видами водных беспозвоночных и 30 видами растений, а также рыбами и земноводными.

Узнать больше

выхухоль: значение, происхождение, перевод — WordSense Словарь

выхухоль в

---

см. Также desman

---

выхухоль (английский)

Происхождение и история

Из французской выхухоли , из немецкой выхухоли , из шведской выхухоли («выхухоль»), из выхухоли («мускус»).

Произношение

• ( Брит. Англ. ) IPA: / ˈdɛsmən /

Существительное

выхухоль ( pl. выхухоль )

1. Либо из двух видов, Desmana moschata или Galemys pyrenaicus, водных или полуводных насекомоядных из семейства кротовых, Talpidae, обитающих в Европе.

• 1995 , Р. Дэвид Стоун (редактор), Евразийские насекомоядные и древесные бурозубки: обзор состояния и план действий по сохранению , стр. 50,
  В отличие от российской выхухоли , пиренейский вид обитает вдоль быстроходных гор. потоки.
• 2007 , Джордж А. Фельдхамер, Ли К. Дрикамер, Стивен Х. Весси, Джозеф Ф. Мерритт, Кэри Краевски, Маммология: адаптация, разнообразие, экология , 3-е издание, стр. 250,
  Только для Старого Света , выхухоли имеют диету, состоящую из водных беспозвоночных и рыб.
• 2010 , Джозеф Ф. Мерритт, Биология мелких млекопитающих , стр. 38,
  С помощью своих органов Эймера выхухоль смогла обнаружить выгравированные линии только на одной пятнадцатой миллиметра (0.067 мм или 0,002 дюйма) по глубине и ширине. Существует два вида выхухоли: пиренейская выхухоль ( Galemys pyrenaicus ) весом около 65 г (2,3 унции) (рис. 2.10) и более крупная русская выхухоль ( Desmana moschata ) весом 500 г. (17,6 унций).

Производные слова и выражения

• выхухоль пиренейская (Galemys pyrenaicus)
• Русская выхухоль (Desmana moschata)

Переводы

выхухоль — насекомоядное из семейства кротовых

• Болгарка: мускусен плъх
• Французский: выхухоль (masc.)
• Литовский язык: kurmėnas (masc.)
• Румынский: выхухоль (маск.)
• Русский: вы́хухоль (фем.)
• Испанский: desmán (masc.)

Анаграммы

---

выхухоль (французский)

существительное

выхухоль (маск.) ( пл. выхухоль )

1. выхухоль

Производные слова и фразы

• выхухоль Пиренеев
• Московская выхухоль
• Русская выхухоль
• выхухоль русская

---

выхухоль (окситанская)

существительное

выхухоль (masc.)

1. (Galemys pyrenaicus) Пиренейская выхухоль

Синонимы

---

Записи с выхухолью

Пиренейская :… до Пиреней, гор, разделяющих Францию ​​и Испанию Производные термины Пиренейская выхухоль Переводы Пиренейская выхухоль — или относящаяся к Пиренеям…

исправляет : см. Также Коллокации делать, иметь, вносить и исправлять (английский) Происхождение и история От французского amendes, множественного числа от amende. Сравните с amende.Произношение (амер. Англ.): IPA:…

Talpidae : Talpidae (Translingual) Происхождение и история Talpa + -idae Имя собственное Таксономическое семейство в отряде Insectivora — родинки. Семейство гипонимов: Desmaninae (выхухоль), Talpinae…

desmans : Desmans (английский) Существительное desmans Множественное число от выхухоли Anagrams madness

desmán : см. Также выхухоль desman (испанский) Существительное desmán (masc.) выхухоль) выхухоль (животное) беспредел (не животное)

---

Поделиться

---

Примечания, добавленные пользователями

Для этой записи нет примечаний, добавленных пользователями.

Добавить примечание

Добавить примечание к записи «выхухоль». Напишите подсказку или пример и помогите улучшить наш словарь. Не просите о помощи, не задавайте вопросов и не жалуйтесь. HTML-теги и ссылки не допускаются.

Все, что нарушает эти правила, будет немедленно удалено.

---

Next

desmanbrer (старофранцузский) Глагол выхлопной Альтернативная форма …

desmancha (португальский) Глагол десманча Глагольная форма desmanchar

desmanchada (португальский) Глагол десманчада Глагольная форма desmanchar

desmanchadas (португальский) Глагол десманчада Глагольная форма desmanchar

desmanchado (португальский) Глагол десманчадо Глагольная форма desmanchar

desmanchados (португальский) Глагол Desmanchados Глагольная форма desmanchar

desmanchai (португальский) Глагол Desmanchai Глагольная форма desmanchar

desmanchais (португальский) Глагол десманше Глагольная форма desmanchar

desmancham (португальский) Глагол десманхам Глагольная форма desmanchar

desmanchamos (португальский) Глагол десманхамос Глагольная форма desmanchar

desmanchando (португальский) Глагол десманчандо Глагольная форма desmanchar

desmanchar (португальский) Происхождение и история Со старофранцузского…

DESMAN: новый инструмент для извлечения штаммов de novo из метагеномов | Genome Biology

Конвейер DESMAN (De novo Extraction of Strains from MetAgeNomes) представляет собой стратегию для определения гаплотипов штаммов и вариаций в содержании генов непосредственно из коротко считываемых данных метагенома дробовика. Предлагаемый нами подход включает в себя обычно используемые этапы рабочего процесса метагеномного биннинга на основе сборки (такие как совместная сборка данных, аннотация результирующих контигов, сопоставление коротких чтений с сборкой и идентификация бункеров генома) с последующей подготовкой бинов генома, которые соответствуют организм-мишень для экстракции штамма с использованием нового алгоритма DESMAN, описанного ниже.

Сборка и отображение

Первым шагом является совместная сборка всех считываний из всех выборок. Химерные контиги могут затруднить последующий анализ с помощью DESMAN; следовательно, выбор ассемблера и параметров сборки важны для нацеливания на более точные контиги, а не на более длинные, но потенциально химерные, даже если эти выборы приводят к относительно более низким значениям N50 для всей сборки. Для нашего анализа мы использовали idba_ud [31], Ray [32] или MEGAHIT [33]. Статистика сборки приведена в Дополнительном файле 1: Таблица S2.Обратите внимание, что сборка Tara Oceans не была выполнена нами, и подробности приведены в исходной статье, хотя мы кратко их опишем ниже [25].

Для последующего анализа использовались только контиги длиной более 1 т.п.н., а те, что длиной более 20 т.п.н., были фрагментированы на части размером менее 10 т.п.н. [9]. Результатом сборки будет набор контигов D с длинами в парах оснований L _д , и композиция последовательности U _д с элементами u _{д , л} извлечено из набора нуклеотидов {A, C, G, T}.

После совместной сборки мы использовали bwa mem [34] для сопоставления необработанных считываний в каждой выборке индивидуально обратно на собранные контиги. Затем мы использовали samtools [35] и sequenceza-utils [36] или bam-readcount, чтобы сгенерировать четырехмерный тензор \ (\ mathcal {N} \), сообщающий о наблюдаемых базовых частотах, n _{d , l , s , a} , для каждого контига и базовой позиции в каждом образце s , где d = 1,…, D , l = 1,…, L _д , s = 1,…, S и a = 1,…, 4, что представляет собой алфавитный порядок оснований 1 → A, 2 → C, 3 → G и 4 → T.{4} n_ {d, l, s, a} \).

Кластеризация контигов и идентификация целевых видов

DESMAN можно использовать с любым методом контиг-биннинга. Мы рекомендуем использовать алгоритм кластеризации, который учитывает как состав последовательности, так и дифференциальное покрытие контигов. Для имитации синтетического штамма и вспышки E. coli O104: h5 мы использовали стандартную версию алгоритма CONCOCT [9]. Для модели сложной деформации кластеризация проводилась в два этапа.Во-первых, выполняется стандартный запуск CONCOCT, а затем повторная кластеризация, руководствуясь частотами SCG. Эта стратегия была выпущена в ветке SpeedUp_Mp дистрибутива CONCOCT https://github.com/BinPro/CONCOCT. Стратегия биннинга Tara описана ниже и в оригинальном исследовании [25].

Независимо от метода биннинга, мы предполагаем, что один или несколько результирующих бинов соответствуют целевым видам и что они содержат всего контигов C с индексами, которые являются подмножеством {1,…, D }.Для удобства мы повторно индексируем покрытия и тензор базовой частоты так, чтобы x _{с , с} и n _{c , l , s , a} дают среднее покрытие и базовые частоты в этом подмножестве соответственно.

Идентификация основных генов у видов-мишеней

Алгоритм предполагает фиксированное количество штаммов у видов-мишеней.Однако в целом не каждый ген в каждом контиге будет присутствовать во всех штаммах. Мы решаем эту проблему, идентифицируя подмножество последовательностей, которые встречаются в каждом штамме, как одну копию. Здесь мы идентифицируем эти основные гены для E. coli путем (1) загрузки 62 полных геномов E. coli из Национального центра биотехнологической информации (NCBI) и (2) присвоения COG [37] генам в этих геномах. . Идентификацию COG выполняли с помощью RPS-BLAST для аминокислотных последовательностей по базе данных NCBI COG.Это позволило нам идентифицировать 982 COG, которые являются единственными копиями и имеют в среднем более 95% нуклеотидной идентичности между 62 геномами E. coli . Мы обозначаем эти COG как SCSG.

Затем мы идентифицировали SCSG в MAG, которые представляют наши целевые виды, используя RPS-BLAST, и создали подмножество вариантного тензора с базовыми позициями, которые попадают в SCSG-хиты. Обозначим это подмножество как n _{h , l , s , a} , где h теперь индексируется среди найденных SCSG H , а l — позиция в каждом SCSG от 1,…, L _ч , которые имеют длину L _ч .Обозначим покрытия этих генов как x . _{h , s} .

Для анализа E. coli у нас есть эталонные геномы, и мы можем идентифицировать основные гены, но это не будет иметь место в целом для некультивируемых организмов или даже для тех, для которых было секвенировано лишь несколько изолятов. В этом случае мы используем подход полностью de novo, используя 36 SCG, которые сохраняются у всех видов [9], но любая другая коллекция генов с одной копией [38, 39] может служить той же цели.Мы проверили эту стратегию на моделировании сложного штамма, а затем применили ее к исследованию микробиома океанов Тары. Фактическая идентификация SCG и подмножество вариантов происходит, как описано выше. Результатом является снижение разрешения из-за уменьшения длины последовательности, в которой вызываются варианты, но, как мы демонстрируем, этого все еще достаточно для разделения штаммов при низком расхождении нуклеотидов.

В реальных наборах данных мы заметили, что некоторые основные гены в некоторых выборках будут иметь более высокий охват, чем ожидалось.{m} _ {s}, $$

мы помечаем его как выброс в этом примере. Обычно мы использовали t = 2,5 как порог выброса. Мы используем только гены, которые не отмечены как минимум во фракции f образцов, тогда как в этих анализах f было установлено на 80%.

Обнаружение вариантов

Наша алгоритмическая стратегия начинается со строгого метода определения возможных позиций вариантов в группах SCSG. Главный принцип — использовать тест отношения правдоподобия, чтобы различать две гипотезы для каждой позиции.Нулевая гипотеза \ (\ mathcal {H} _ {0} \) заключается в том, что наблюдаемые основания генерируются из единственного истинного основания при полиномиальном распределении и матрице ошибок, которая не зависит от положения. Обозначим эту матрицу ошибок ε , с элементами ε _{a , b} дает вероятность того, что наблюдается основание b , когда истинное основание составляет a . Альтернативная гипотеза \ (\ mathcal {H} _ {1} \), в которой \ (\ mathcal {H} _ {0} \) вложена, состоит в том, что присутствуют две истинные основы.В этом тесте мы игнорируем распределение вариантов по выборкам, работая с общей частотой каждой базы по всем выборкам:

$$ t_ {h, l, a} = n_ {h, l,., A}.

$

Хотя обобщение нашего подхода к множественным выборкам было бы довольно простым, мы решили не делать этого по вычислительным причинам и потому, что мы достигаем достаточной точности обнаружения вариантов с совокупными частотами. {0}} \ left (t_ {h, l, a} \ right) .{tn} \ frac {T_ {h, l}!} {t_ {h, l, a}!}, \ end {align} $$

(1)

, где мы ввели новый параметр для относительной частоты консенсусной базы, p . Мы устанавливаем верхнюю границу этой частоты, p _макс , так что p _л = 1− p _max соответствует минимальной наблюдаемой частоте варианта.Для сообщества синтетических макетов мы устанавливаем p _л = 0,01, т.е. 1%. Для двух других наборов реальных данных, где мы хотим быть более консервативными, мы использовали p _л = 0,03. Для каждой позиции мы определяем это по максимальной вероятности, выполняя простую одномерную оптимизацию уравнения. 1 относительно p . Определив эти вероятности, наш тест на соотношение:

$$ -2 \ log {\ frac {\ mathcal {H} _ {0}} {\ mathcal {H} _ {1}}}, $$

(2)

, который будет приблизительно распределен как распределение хи-квадрат с одной степенью свободы.Следовательно, мы можем использовать этот тест для определения значений p для гипотезы о том, что вариант присутствует в определенной позиции.

Остается вопрос, как определить матрицу ошибок, ε . Мы предполагаем, что эти ошибки не зависят от позиции, и для их определения мы применяем итерационный подход, напоминающий максимизацию ожидания. Мы начинаем с грубого приближения к ε , классифицируем позиции как варианты или нет, а затем пересчитываем ε как наблюдаемую базовую частоту перехода для всех безвариантных положений.Затем мы повторно классифицируем позиции и повторяем до тех пор, пока ε и количество обнаруженных вариантов не сойдется. Наконец, мы применяем поправку Бенджамини – Хохберга для учета многократного тестирования, чтобы получить FDR или значение q для варианта в каждой позиции [41]. Варианты позиций, идентифицированные с помощью этой процедуры, должны представлять участки, где, как мы уверены, существует вариация в популяции MAG с частотой более 1%. Однако мы не можем быть уверены, что это изменение обязательно от целевого вида из-за потенциального набора считывателей от других организмов; поэтому мы предпочитаем термин однонуклеотидные варианты (SNV) для этих положений, а не однонуклеотидные полиморфизмы (SNP), которые мы сохраняем для вариантных положений в геномах изолята.

Вероятностная модель для частот вариантов

После определения подмножества позиций, которые являются вероятными вариантами, следующим шагом конвейера является использование частот этих вариантов в нескольких выборках, чтобы связать варианты в гаплотипы. Мы используем довольно низкое пороговое значение q для обнаружения вариантов, используя все те, у которых FDR <1.0 × 10 ⁻³ . Это гарантирует, что мы ограничим позиции, используемые на этом дорогостоящем в вычислительном отношении следующем шаге, теми, которые, скорее всего, будут истинными вариантами.Цена состоит в том, что мы можем пропустить некоторые низкочастотные гаплотипы, но вряд ли они все равно будут определены с уверенностью. Мы проиндексируем позиции вариантов в SCSG как v и для удобства сохраним тот же индекс для SCSG, которые мы упорядочиваем по их номерам COG, так что v запускается из \ (1, \ ldots, N_ {1}, \ ldots, N_ {1} + N_ {2}, \ ldots, \ sum _ {h} N_ {h} \), где N _ч — это количество вариантов на h th SCSG и сохраняйте примечание сопоставления обратно в исходное положение, а SCSG обозначается v → ( l _v , ч _v ).Обозначим общее количество вариантов как \ (V = \ sum _ {h} N_ {h} \), а тензор частот вариантов, полученный подмножеством \ (n_ {h_ {v}, l_ {v}, s, a } \ rightarrow n_ {v, s, a} \) на вариантных позициях как \ (\ mathcal {N} \).

Вероятность модели

Основное допущение, лежащее в основе модели, состоит в том, что эти вариативные частоты могут быть сгенерированы из G лежащих в основе гаплотипов с относительными частотами в каждой выборке s обозначается π _{г , с} , так что π _{., с} = 1. Тогда каждый гаплотип имеет определенное основание в каждой вариантной позиции, обозначенное τ . _{v , g , a} . Для кодирования баз мы используем четырехмерные векторы с элементами ∈ {0,1}, где 1 указывает на базу, а все остальные элементы равны 0. {n_ {v, s, a}} \\ & \ quad \ times \ frac {n_ {v, s ,.}!} {н_ {в, с, а}!}. \ end {align} $$

(3)

Априорные значения модели

Определив вероятность, здесь мы указываем некоторые простые сопряженные априорные значения для параметров модели. Для частот в каждой выборке мы предполагаем симметричные априоры Дирихле с параметром α :

$$ P (\ pi | \ alpha) = \ prod_ {s} \ text {Dir} (\ pi_ {g, s} | \ alpha). $$

Аналогично, для каждой строки базовой матрицы переходов мы предполагаем независимость Дирихле:

$$ P (\ epsilon | \ delta) = \ prod_ {a} \ text {Dir} (\ epsilon_ {a, b} | \ delta) $$

с параметром δ .Наконец, для самих гаплотипов ( τ ) мы предполагаем независимость по позициям и гаплотипам с единообразными априорными признаками по четырем состояниям:

$$ P (\ tau_ {v, g, a}) = \ frac {1} {4}.

$

Стратегия выборки Гиббса

Мы будем применять байесовский подход к выводу параметров модели, генерируя выборки из совместного апостериорного распределения:

$$ P (\ tau, \ pi, \ epsilon | \ mathcal {N}) = \ frac {P (\ tau, \ pi, \ epsilon, \ mathcal {N})} {P (\ mathcal {N })}.$$

(4)

Мы используем алгоритм выборки Гиббса для выборки из условных апостериорных значений каждого параметра по очереди, которые сходятся на совместной апостериорной оценке при достаточном количестве итераций [42]. Следующие три шага определяют одну итерацию сэмплера Гиббса:

1. 1.

   Условное апостериорное распределение для гаплотипов, τ _{v , g , a} , это

   $$ P (\ tau | \ epsilon, \ pi, \ mathcal {N}) \ propto P (\ mathcal {N} | \ tau, \ pi, \ epsilon) P (\ tau).$$

   Каждая вариантная позиция независимо влияет на этот термин, поэтому мы можем выбрать каждую позицию независимо. Назначения гаплотипов являются дискретными состояниями, поэтому их условное распределение также будет дискретным распределением. {n_ {v, s, a}}.\ end {align} $$

   (5)

2. 2.

   Для образца ε введем вспомогательную переменную ν _{v , s , a , b} , что дает количество баз типа a , которые были сгенерированы базой типа b в местоположении v в образце s .{\ nu_ {v, s, a, b}}} {\ nu_ {v, s, a, b}!} \ right) n_ {v, s, a} !, $$

   где

   $$ \ zeta_ {v, s, a, b} = \ frac {\ sum_ {g} \ tau_ {v, g, b} \ pi_ {g, s} \ epsilon_ {b, a}} {\ сумма_ {a} \ sum_ {g} \ tau_ {v, g, b} \ pi_ {g, s} \ epsilon_ {b, a}}. $$

   Поскольку многочлен сопряжен с априорными значениями Дирихле, принятыми для ε , то мы можем легко выбрать ε при условии ν :

   $$ P (\ epsilon_ {b, a} | \ delta, \ nu) = \ text {Dir} (\ nu _ {.,., A, b} + \ delta).

   $
3. 3.

   Для выборки π определим вторую вспомогательную переменную ξ _{v , s , a , b , g} , что дает количество оснований типа a , которые были сгенерированы основанием типа b в каждой позиции v из гаплотипа g в выборке s .{\ xi_ {v, s, a, b, g}}} {\ xi_ {v, s, a, b, g}!} \ right) \ nu_ {v, s, a, b}! $$

   с

   $$ \ psi_ {v, s, a, b, g} = \ frac {\ tau_ {v, g, b} \ pi_ {g, s} \ epsilon_ {b, a}} {\ sum_ {g } \ tau_ {v, g, b} \ pi_ {g, s} \ epsilon_ {b, a}}. $$

   Аналогично, π также является условием Дирихле от ξ :

   $$ P (\ pi_ {g, s} | \ xi _ {., S,.,., G}) = \ text {Dir} \ left (\ xi _ {., S,.,., G} + \ alpha \ right).

   $

Инициализация пробоотборника Гиббса

Пробоотборники Гиббса могут быть чувствительны к начальным условиям.Чтобы обеспечить быструю сходимость в области высокой апостериорной вероятности, мы рассматриваем упрощенную версию задачи. Мы рассчитываем пропорции каждого варианта в каждой позиции в каждом образце:

$$ p_ {v, s, a} = \ frac {n_ {v, s, a}} {n_ {v, s ,.}}. $$

Тогда приближенное решение для τ и π минимизирует разницу между этими наблюдениями, и

$$ \ hat p_ {v, s, a} = \ sum_ {g} \ tau_ {v, g, a} \ pi_ {g, s}. $$

Если ослабить спрос, то τ _{v , g , a} ∈0,1 и вместо этого позволить ему быть непрерывным, тогда решение этой проблемы является примером NTF, которая сама по себе является обобщением более известной проблемы NMF [19].Мы адаптировали стандартный мультипликативный алгоритм NTF обновления, который минимизирует обобщенное расхождение Кульбака-Лейблера между p и \ (\ hat p \):

$$ \ mathrm {D} _ {KL} (p | \ hat p) = \ sum_ {v} \ sum_ {s} \ sum_ {a} p_ {v, s, a} \ log \ left (\ frac {p_ {v, s, a}} {\ hat p_ {v, s, a}} \ right) + \ hat p_ {v, s, a} — p_ {v, s, a}.

$

Это эквивалентно предположению, что наблюдаемые пропорции являются суммой независимых компонентов, распределенных по Пуассону, от каждого гаплотипа, игнорируя вопрос о том, что распределение Пуассона является дискретным распределением [43].Стандартный мультипликативный алгоритм NMF может быть применен к нашей задаче [44] путем преобразования тензора τ в матрицу 4 V × G τ w , g ′ ≡ τ _{v , g , a} , где w = v + ( a −1) V . Таким образом, мы создали матрицу из тензора, сложив каждый из базовых компонентов всех гаплотипов по вертикали.{\ prime} _ {w, s} \ Equiv n_ {v, s, a} \), где w = v + ( a −1) V . Алгоритмы обновления становятся:

$$ \ begin {array} {@ {} rcl @ {}} \ tau {\ prime} _ {w, g} & \ leftarrow & \ tau {\ prime} _ {w, g} \ frac {\ сумма_ {s} \ pi_ {g, s} n {\ prime} _ {w, s} / (\ tau {\ prime}. \ pi) _ {w, s}} {\ sum_ {s} \ pi_ { g, s}}, \\ \ pi_ {g, s} & \ leftarrow & \ pi_ {g, s} \ frac {\ sum_ {w} \ tau {\ prime} _ {w, g} n {\ prime } _ {w, s} / (\ tau {\ prime}. \ pi) _ {w, s}} {\ sum_ {w} \ tau {\ prime} _ {w, g}}. \ end {array} $$

Затем мы добавляем шаг нормализации:

$$ \ begin {array} {@ {} rcl @ {}} \ tau {\ prime} _ {w, g} & = & \ tau {\ prime} _ {w, g} / \ sum_ {a } \ tau {\ prime} _ {v + (a -1).V, g}, \\ \ pi_ {g, s} & = & \ pi_ {g, s} / \ sum_ {g} \ pi_ {g, s}. \ end {array} $$

После прохождения NTF до редукции D _KL был меньше, чем 10 ⁻⁵ , мы дискретизировали предсказанные значений τ таким образом, чтобы прогнозируемая база в каждой позиции для каждого гаплотипа была той, у которой было наибольшее τ ^′ . Мы использовали эти значения с π в качестве отправной точки для сэмплера Гиббса.

Реализация сэмплера Гиббса

На практике, после инициализации с помощью NTF, мы дважды запускаем алгоритм дискретизации Гиббса для фиксированного числа итераций. Первый прогон — это фаза приработки для обеспечения сходимости, которую можно проверить с помощью ручной проверки временного ряда значений параметров. Второй прогон — это фактический пробоотборник, из которого T отсчетов сохраняются как отсчеты из апостериорного распределения, θ _т = ( τ _т , π _т , ε _т ) с t = 1,…, T .Затем они могут быть суммированы апостериорными средствами \ (\ hat {\ theta} = \ sum _ {t} \ theta _ {t} / T \) и использоваться в последующем последующем анализе. Мы также сохраняем образец с максимальным логарифмически-апостериорным значением, обозначенным θ . ^∗ = ( τ ^∗ , π ^∗ , ε ^∗ ), если требуется единственный наиболее вероятный образец.Для многих наборов данных V будет слишком большим для создания выборок за разумное время. К счастью, нам не нужно использовать все варианты позиций для вычисления π с достаточной точностью. Мы случайным образом выбрали подмножество вариантов, запустили сэмплер, получили сэмплы ( π _т , ε _т ) и использовать их для присвоения гаплотипов всем позициям, запустив сэмплер Гиббса, последовательно обновляя τ , используя уравнение.5 и перебирая сохраненные ( π _т , ε _т ).

Определение количества гаплотипов и проверка гаплотипа

В идеале байесовский фактор или модельное свидетельство, знаменатель в уравнении. 4, будет использоваться для сравнения моделей с разным количеством гаплотипов. К сожалению, не существует простой надежной процедуры для точного определения байесовского фактора по выходным данным выборки Гиббса.По этой причине мы предлагаем изучить апостериорное среднее отклонение [45]:

$$ D = \ frac {\ sum_ {t} -2 \ log \ left [\ mathcal {L} \ left (\ mathcal {N} | \ pi_ {t}, \ tau_ {t}, \ epsilon_ { t} \ right) \ right]} {T}. $$

По мере увеличения количества гаплотипов модель будет подходить лучше, и D будет уменьшаться. Когда скорость уменьшения достаточно мала, мы заключаем, что мы определили основные многочисленные гаплотипы или имеющиеся штаммы. Этот метод неоднозначен, но он не делает никаких необоснованных предположений, необходимых для приближенной оценки байесовского фактора.Чтобы проверить отдельные гаплотипы, мы сравниваем повторные прогоны модели. Поскольку модель является стохастической, то каждый раз будут генерироваться разные наборы гаплотипов. Если в повторных прогонах мы наблюдаем одни и те же гаплотипы, то мы можем быть уверены в их достоверности. Следовательно, вычисление ближайших совпадающих гаплотипов в репликах дает оценку нашей уверенности в них. Мы определяем среднюю неопределенность SNV для гаплотипа как долю позиций, для которых он отличается от своего ближайшего совпадения в повторном прогоне, усредненный по всем другим повторениям.

Для прогнозов использовался прогон с наименьшим апостериорным средним отклонением, дающим предсказанное значение G . Прогнозы параметров были приняты как апостериорное среднее по выборочным значениям. Для последовательностей гаплотипов эти средние значения были дискретизированы путем установки τ _{v , г , м} = 1 и τ _{v , g , a ≠ m} = 0, где м = arg max a τ _{v , g , a} .

При анализе нескольких кластеров требуется автоматический метод определения истинного количества гаплотипов. Чтобы обеспечить это, мы разработали эвристический алгоритм, подобный описанной выше стратегии, управляемой человеком. По мере увеличения G среднее заднее отклонение должно уменьшаться, но когда скорость уменьшения достаточно мала, мы можем сделать вывод, что мы определили основные присутствующие многочисленные гаплотипы. Поэтому мы выполнили несколько повторений (обычно пять) алгоритма разрешения гаплотипов для увеличения G = 1,…, G _max и установите пороговое значение d (установлено на уровне 5% для исследований, представленных здесь).Когда последовательное уменьшение апостериорного среднего отклонения, усредненного по повторам, упало ниже этого значения, то есть \ (({\ mathbb E} [D_ {G-1}] — {\ mathbb E} [D_ {G}]) / {\ mathbb E} [D_ {G-1}] G _U = G -1 как верхний предел возможного количества разрешенных гаплотипов. Мы рассмотрели все G между 1 и G _U и для каждого значения G мы вычислили количество гаплотипов, у которых средняя неопределенность SNV (см. Выше) была ниже 10%, а средняя относительная численность превышала 5%.Мы выбрали оптимальный G как тот, который вернул наибольшее количество гаплотипов, удовлетворяющих этим условиям воспроизводимости и численности.

Разрешение дополнительного генома

Определив количество штаммов и их гаплотипы в основном геноме, мы теперь рассмотрим вопрос о том, как определить дополнительный геном для каждого штамма. Приведенная ниже стратегия может быть применена либо к контигам, либо к генам, вызываемым этими контигами. По нашему опыту, контиги часто являются химерными, и мы достигли лучших результатов с помощью генных подходов.Если требуется присвоение контигов, то можно использовать простой консенсус генов по контигу. Поэтому мы опишем генетический анализ, имея в виду, что контиги могут использоваться как взаимозаменяемые.

Мы уже должны были назначить гены для всех контигов в целевом бункере или бункерах выше. Теперь мы рассматриваем не только SCSG, но и все гены, которые мы проиндексируем f = 1,…, F . Как и в случае с SCSG, мы можем определить позиции вариантов в общем наборе генов, используя уравнение.{0}} / T_ {h, l} \).

Обозначим количество вариантов позиций, связанных с геном f , через N _f . В этом случае нам действительно нужно отслеживать, какой вариант отображается в какой ген явно, поэтому мы рассмотрим четырехмерный тензор вариантов, обозначенный \ (\ mathcal {M} \) с элементами m _{f , l , s , a} , где l индексируется от 1,…, N _f .Он создается путем подмножества исходного тензора вариантов контига \ (\ mathcal {N} \) к вариантам, связанным с каждым геном. На практике для ускорения алгоритма мы используем только случайное подмножество вариантов (здесь было использовано 20 вариантов), поскольку все варианты содержат информацию, необходимую для определения того, какой ген присутствует в каком штамме. Дополнительным источником информации, который мы будем использовать, является средний охват каждого гена по выборкам. Это точный аналог введенного выше покрытия контигов, и мы будем обозначать его тем же символом, т.е.е. \ (\ mathcal {X} \) с элементами x _{f , s} .

Определение дополнительного генома соответствует определению количества копий каждого гена в каждом штамме. Обозначим это целое число как η _{f , g} , для каждого из генов f = 1,…, F , ассоциированных с видами в каждом штамме, g = 1,…, G .Представленные здесь идеи могут быть распространены на гены с множественными копиями; однако текущая реализация DESMAN предполагает, что все гены присутствуют в ноль или в одной копии, η _{f , g} ∈ {0,1}. Это значительно упрощает реализацию, и в реальных сборках подавляющее большинство генов либо присутствует, либо отсутствует в штамме. Например, для генома STEC это верно для 98,8% генов.{m_ {f, l, s, a}} \\ & \ quad \ times \ frac {m_ {f, l, s,.}!} {n_ {f, l, s, a}!}. \ end {align} $$

(6)

Разница в том, что теперь сумма по деформациям г — это только те, для которых η _{f , g} > 0, те, которые действительно обладают копией гена f , набор, который мы обозначаем g ∈ G _f .{H} L_ {h}.

$

Таким образом, мы можем рассчитать охват, связанный с каждым штаммом:

$$ \ gamma_ {g, s} = \ pi_ {g, s} Y_ {s}.

$

Мы можем сделать приближение, что каждая копия контига из штамма вносит независимый вклад в общее среднее покрытие, наблюдаемое для этого контига в конкретном образце. Если далее предположить, что этот вклад распределен Пуассоном со средним значением γ _{г , с} , то общий вклад будет от свойства суперпозиции распределений Пуассона, которые снова являются пуассоновскими со средним значением \ (\ lambda _ {f, s} = \ sum _ {g} \ eta _ {f, g} \ gamma _ {g, s} \).{x_ {f, s}} \ frac {1} {\ Gamma \ left (x_ {f, s} + 1 \ right)}. $$

(7)

Наша стратегия выборки генов η _{f , g} — сохранить относительные пропорции каждого штамма в каждом образце, π _{г , с} , а матрица ошибок — ε _{b , a} , фиксированные на их апостериорных средних значениях \ ((\ hat {\ pi}, \ hat {\ epsilon}) \). {\ eta} / Z \), где η _с меньше 1, чтобы наказывать многокопийные гены, хотя здесь, как упоминалось выше, мы ограничиваемся двоичным значением η , а Z — константа нормализации.{x} \ left (\ mathcal {X} | \ eta, \ hat {\ gamma}, \ right) P (\ eta) P (\ tau), \ end {align} $$

(8)

подставляя уравнения. 6 и 7, используя единые априорные значения для τ .

Чтобы улучшить скорость сходимости этого сэмплера, мы разработали приблизительную стратегию инициализации η _{f , g} с использованием только покрытий, x _{f , s} .Если пока не учитывать, что η _{f , g} дискретно, то прогноз максимального правдоподобия для η _{f , g} из уравнения. 7 будет соответствовать минимизации обобщенного расхождения Кульбака-Лейльбера между наблюдаемыми покрытиями x _{f , s} , и их прогнозы \ (\ hat x_ {f, s} = \ sum _ {g} \ eta _ {f, g} \ gamma _ {g, s} \):

$$ \ mathrm {D} _ {KL} \ left (x_ {f, s} | \ hat x_ {f, s} \ right) = \ sum_ {c} \ sum_ {s} x_ {f, s } \ log \ left (\ frac {x_ {f, s}} {\ hat x_ {f, s}} \ right) + \ hat x_ {f, s} — \ hat x_ {f, s}.

$

Это также соответствует NMF, но с фиксированной оценкой для γ _{г , с} . Следовательно, чтобы решить его для η _{f , g} , нам понадобится только одно из правил мультипликативного обновления [44]:

$$ \ eta_ {f, g} \ leftarrow \ eta_ {f, g} \ frac {\ sum_ {s} \ gamma_ {g, s} x_ {f, s} / (\ eta.\ gamma) _ {f, s}} {\ sum_ {s} \ gamma_ {g, s}}, $$

(9)

, что дает непрерывные оценки для η _{f , g} , но мы округляем их до ближайшего целого числа для предсказания дискретного числа копий.

Пробоотборник инициализируется с использованием уравнения. 9 перед применением фазы приработки и отбора проб с использованием уравнения. 8. Как правило, мы обнаружили, что относительно небольшое количество отсчетов, всего 20, достаточно, прежде чем значения η сойдутся.Мы также используем только случайное подмножество вариантов положений (снова 20) для выборки η , как обсуждалось выше. Необязательно, затем мы разрешаем дополнительную фазу выборки для определения оставшихся τ , последовательностей гаплотипов, с фиксированными значениями η на их апостериорных средних значениях, если это необходимо.

Расчет дивергенции генома

Чтобы определить меру общей дивергенции генома, которая учитывает как гены, присутствующие в геноме, так и степень дивергенции в нуклеотидной последовательности этих генов, мы рассчитали для каждого штамма комплемент генов, η _{f , g} , гаплотип гена τ _{f , l , g , a} .Мы преобразовали гаплотипы в последовательности генов, используя ссылки контигов, и сгруппировали все последовательности из всех штаммов в MAG с 5% идентичностью нуклеотидов, используя алгоритм кластеризации vsearch [46], и для каждого штамма картировали свои генные последовательности обратно на эти центроиды кластера. и назначили последовательность гена каждого штамма его закрывающему совпадающему кластеру. Затем каждый штамм представляется в виде вектора с 5% -ной частотой кластеров генов υ . _{г , в} , где c индексирует кластеры генов, из которых, как мы предполагаем, всего C .Тогда мера дивергенции генома между двумя штаммами g и h составляет:

$$ d_ {g, h} = 1 — \ frac {\ sum_ {c} \ min (\ upsilon_ {g, c}, \ upsilon_ {h, c})} {\ sum_ {c} \ max ( \ upsilon_ {g, c}, \ upsilon_ {h, c})}. $$

(10)

Используя эту меру, дивергенция равна 0, если два штамма содержат все одинаковые гены и их последовательности находятся в пределах 5% нуклеотидной идентичности друг друга. И наоборот, дивергенция равна 1, если они не имеют общих последовательностей генов в пределах 5% идентичности.

Создание макета сложного штамма

Мы смоделировали сложное сообщество, состоящее из 100 различных видов и 210 штаммов. Точные использованные штаммы подробно описаны в Дополнительном файле 3. 100 видов были выбраны случайным образом из бактерий и архей, несколько полных геномов которых были доступны из NCBI. Они охватывают широкий спектр таксономического разнообразия, происходящего от 10 отдельных типов, 49 семейств и 74 родов, хотя и с неизбежным уклоном в сторону Proteobacteria. Для каждого вида в моделировании использовалось от одного до пяти отдельных геномов с частотным распределением штаммов видов (1: 50,2: 20,3: 10,4: 10,5: 10), т.е.е. было 50 видов без вариаций штаммов, и десять составили пять штаммов.

Мы смоделировали чтение из этих геномов с помощью симулятора последовательности ART [47], прогнали через набор пользовательских скриптов, которые собраны в репозитории https://github.com/chrisquince/StrainMetaSim. Всего было сгенерировано 96 образцов, каждый из которых содержал приблизительно 6,25 миллиона считываний парных концов 2 × 150 п.о. со средней длиной вставки 300 п.о. со стандартным профилем ошибок Illumina. Это примерно соответствует обработке 96 образцов за один запуск HiSeq2500 в режиме быстрого запуска с использованием двойных проточных ячеек (при условии 180 Гбит / с на цикл). {y_ {t, s}}} .$$

(12)

Нормальные логарифмические параметры, μ _т и σ _т , для каждого вида сами генерируются из нормального (среднее = 1,0, стандартное отклонение = 0,25) и гамма-распределения (форма = 1,0, масштаб = 1,0) соответственно. Затем внутри каждого вида мы использовали симметричное распределение Дирихле для моделирования относительных частот деформации:

$$ \ rho_ {s} \ sim \ text {Dir} (\ mathbf {a}), $$

(13)

, где вектор a имеет размерность, равную количеству штаммов у этого вида.На практике мы использовали единичный вектор для этого параметра. Относительная частота для каждой деформации d тогда равна:

$$ \ kappa_ {d \ in t, s} = n_ {t, s} \ rho_ {s, d}. $$

(14)

Это дает вероятность того, что считывание данного образца происходит от данной деформации. Покрытие деформации тогда

$$ z_ {d, s} = \ frac {R \ kappa_ {d, s} N_ {s}} {L_ {d}}, $$

(15)

где N _с — это количество чтений в образце с , R — длина чтения и L _д — длина генома штамма.Программа ART использовалась для создания имитированных считываний с таким уровнем покрытия из генома каждого штамма в каждом образце. В результате количество считываний незначительно варьировалось, поскольку считывания являются дискретными и охватывают непрерывное количество. Всего было произведено 599 067 690 парных чтений. Затем эти чтения были объединены в образцы для моделирования сообщества.

Присвоение контигов видам и генов штаммам

Чтобы определить, какой контиг произошел от какого вида, мы рассмотрели считывания, которые на него были нанесены.Каждое считывание имеет известное назначение генома, полученное с помощью симулятора последовательности. Поэтому мы присваиваем контиг видам, от которых происходит большинство его считываний. Было относительно немного химерных контигов из 74 581 фрагментов контига длиной более 1000 п.н. Только 228 (0,3%) имели менее 90% отображенных считываний, относящихся к определенным видам. Точно так же для каждого отдельного гена, вызываемого блудным сыном по всем контигам, мы определили долю считываний, происходящих от генома каждого штамма, для сравнения с предполагаемыми назначениями генов на втором этапе конвейера DESMAN.

Коллекция MAG Tara Oceans

Подробности создания 957 неизбыточных MAG Tara Oceans приведены в оригинальной рукописи [25]. Вкратце, 93 метагеномных образца Тарского океана (30,9 миллиарда отфильтрованных считываний) из фракции планктонного размера (61 образец поверхности и 32 образца из глубокого слоя максимума хлорофилла) были сгруппированы в 12 метагеномных наборов на основе географического положения. Эти географические местоположения подробно описаны в Дополнительном файле 1: Таблица S9 и Рисунок S11.Затем каждый набор был независимо совместно собран с использованием MEGAHIT [33], и все контиги> 2,5 кбит / с (> 5 кбит / с для Южного океана) были объединены с использованием первоначального автоматического объединения с помощью CONCOCT, с последующим интерактивным уточнением с помощью интерфейса Anvi’o, как описано в [10]. Избыточные MAG, то есть один и тот же геном, возникающий из нескольких со-сборок, были идентифицированы с использованием комбинации средней нуклеотидной идентичности (> 99%) по крайней мере на 75% общего генома и корреляции относительной численности (корреляция Пирсона> 0.9). CheckM использовали для определения таксономии MAG на основании близости 43 маркеров единственного гена в пределах эталонного геномного дерева [48]. Для каждого MAG гены вызывались с помощью программы prodigal с мета-метагеномическим флагом -p [49]. Гены были аннотированы ортологами KEGG путем выравнивания аминокислот относительно KEGG FTP Release 2014-04-14 с использованием RAPSearch3. Модуль пути KEGG считался присутствующим в MAG, если было обнаружено не менее 75% ортологов хотя бы одного пути через этот модуль.Гены также были аннотированы для COG [37] и фракция 36 однокопийных основных COG (SCG), идентифицированная в Alneberg et al. [9], найденные в единственном экземпляре, были использованы для определения чистоты и полноты МАГ.

выхухоль | млекопитающее | Britannica

Узнайте о русской выхухоли, обитающей в болотах вокруг реки Урал в Казахстане

Обзор русской выхухоли.

Contunico? ZDF Enterprises GmbH, Майнц См. Все видеоролики к этой статье

Выхухоль , любой из двух видов амфибийных евразийских кротов, которые обитают на суше, но ищут добычу под водой, а не роются в земле.Выступающая гибкая морда плоская и рифленая с лопастным концом. У выхухолей крошечные глаза и нет наружных ушей; ушные отверстия и ноздри закрываются под водой. Передние лапы частично перепончатые и окаймлены жесткими волосками. Огромные задние лапы перепончатые до кончиков пальцев, а также окаймлены шерстью. Когти длинные, изогнутые и острые. У обоих видов есть водоотталкивающий мех, длинный, мягкий и густой.

Хвост русской выхухоли ( Desmana moschata ) уплощен по горизонтали и имеет у основания ароматические железы, источающие сильный мускусный запах, окутывающий животное.Пиренейская выхухоль ( Galemys pyrenaicus ) из Западной Европы имеет похожие ароматические железы. У него цилиндрический хвост, плоский у кончика и окаймленный жесткими волосками. Русская выхухоль похожа на ондатру, ее вес составляет 100–220 грамм (3,5–7,8 унции), ее тело составляет около 20 см (8 дюймов) в длину, а хвост примерно такой же длины. Верх темно-коричневого цвета; низ серебристо-серый. Меньшая пиренейская выхухоль весит 35–80 граммов (1,23–2,82 унции), с телом длиной 11–14 см (4–6 дюймов) и более длинным хвостом (12–16 см; 5–6 дюймов).Он серовато-коричневый сверху и серебристо-серый снизу.

Русская выхухоль ведет ночной образ жизни и населяет незагрязненные озера, пруды, тихоходные ручьи и реки. Он плавает, движимый задними лапами и хвостом, используя свою подвижную хоботковидную морду, чтобы толкать и исследовать дно на предмет насекомых, ракообразных, моллюсков, рыб и земноводных. Логова сооружаются на берегах ручьев и озер. Туннель с подводным входом ведет в гнездовую камеру над уровнем воды. Обычно бывает один-два помета от двух до пяти детенышей; беременность длится 40–50 дней.Русская выхухоль произрастает на юго-западе России, на Украине и в Казахстане в бассейнах рек Дона, Волги и Урала. Он был интродуцирован в водосборы рек Обь и Днепр на севере России и Украины соответственно. Численность популяции сократилась из-за чрезмерного отлова меха, загрязнения воды и конкуренции за космос с интродуцированными ондатрами и нутриями.

Ночная пиренейская выхухоль предпочитает холодные, чистые и быстрые горные ручьи и реки на высоте от 300 до 2200 метров (от 1000 до 7200 футов).Хотя на суше он неуклюж, он хорошо умеет плавать, двигаясь в основном за счет сильных задних ног и ступней. Днем он укрывается в расщелинах среди камней и корней на берегах ручьев или в норах, построенных водяными полевками. Пометы от одного до пяти детенышей рождаются после 30 дней беременности. Его рацион составляют личинки и нимфы водных насекомых, ракообразные, а иногда и рыба. Пиренейская выхухоль обитает в Пиренейских горах и северных горах Пиренейского полуострова. Ему угрожает загрязнение ручьев и другие антропогенные изменения его среды обитания.

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас

Десманы представляют собой подсемейство (Desmaninae) кротов (семейство Talpidae, отряд Soricomorpha), которые принадлежат к более крупной группе млекопитающих, называемых насекомоядными. Другие евразийские виды Desmana и Galemys эволюционировали, а затем вымерли в эпоху плиоцена (от 5,3 млн до 2,6 млн лет назад).

Энциклопедия жизни

Описание:

Galemys pyrenaicus (à ‰.Жоффруа Сен-Илер, 1811) Описание Deutsch: Pyrenäen-Desman. Английский: Пиренейская выхухоль. Français: Desman des Pyrà © nà © es. Don Marcailhou d’Aymeric 1900. Пол Мужской Место открытия Deutsch: Ax-les-Thermes, Ariège, Frankreinch Английский: Ax-les-Thermes, Ariège, Франция Français: Ax-les-Thermes, Ariè ge, Франция Дата съемки 27 марта 2013 г. Фотограф Дидье Дескуэн Институт Тулузы Родное имя Musé um de Toulouse Местоположение Тулуза, Франция Координаты 43 ° 35–38 ° N, 1 ° 26–57 ° E Дата основания 1796 г .: учредил ; 1865: открыт для общего доступа веб-сайт www.Museum.toulouse.fr Авторитетный контроль: Q422 VIAF: • 130895847 ISNI: • 0000 0001 2158 3469 SUDOC: • 028667107 BNF: • 120455376 Museofile: • M7013 Номер доступа MHNT.INS Собственная работа Разрешение
(повторное использование этого файла) Этот файл защищен авторским правом и выпущен по лицензии, несовместимой с условиями лицензирования Facebook. Загружать этот файл на Facebook запрещено.
Этот файл находится под лицензией Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 Международная лицензия. https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0 CC BY-SA 4.0 Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 truetrue Другие версии Обработка Фокус наложение 6 изображений. Расположение камеры 43 ° 37–² 58,27–3 N, 1 ° 27–11,91–3 E Просмотрите все координаты с помощью: OpenStreetMap — Google Earth 43.632854; 1.453307 Этот документ был создан в рамках проекта Projet Phoebus. Ð ± еР»Ð ° Ñ € ÑƒÑ ÐºÐ ° Ñ (Ñ‚Ð ° Ñ € Ð ° ÑˆÐºÐµÐ²Ñ – Ñ † Ð °) â € Ž | Английский | espaà ± ol | français | мадьяр | итальянский | мР° ÐºÐµÐ´Ð¾Ð½Ñ ÐºÐ¸ | മലയാളഠ‚| Нидерланды | польски | португалия | свенска | Türkçe | + / ∠’Valued image Это изображение было оценено в соответствии с критериями оценки изображений и признано наиболее значимым изображением в категории: Galemys pyrenaicus (Pyrenean выхухоль) Фаршированный образец.Посмотреть его номинацию можно здесь. ا٠„Ø¹Ø ± Ø¨ÙŠØ © | Ø¬Ø§Ø²Ø§ÙŠØ ± ÙŠØ © | Ð ± еР»Ð ° Ñ € ÑƒÑ ÐºÐ ° Ñ | Ð ± еР»Ð ° Ñ € ÑƒÑ ÐºÐ ° Ñ (Ñ‚Ð ° Ñ € Ð ° ÑˆÐºÐµÐ²Ñ – Ñ † Ð °) â € Ž | Ð ± ÑŠÐ »Ð³Ð ° Ñ € Ñ ÐºÐ¸ | বাংলা | català | Ä eÅ¡tina | Deutsch | Schweizer Hochdeutsch | Английский | espaà ± ol | Ù Ø§Ø ± سی | français | галего | à¤¹à¤¿à¤¨à ¥ à¤¦à ¥ € | хрватски | мадьяр | Бахаса Индонезия | итальянский | æ— ¥ 本語 | ›Ð ° Ð · Ð ° Ò› ˆÐ ° | í • œêµì – ´ | lietuvių | мР° ÐºÐµÐ´Ð¾Ð½Ñ ÐºÐ¸ | മലയാളഠ‚| मठ° à¤¾à¤ à ¥ € | Бахаса Мелайу | Нидерланды | польски | португалия | portugus do Brasil | руманч | Ñ ​​€ ÑƒÑ Ñ ÐºÐ¸Ð¹ | сицилиану | словеная ина | Ñ ​​€ Ð¿Ñ ÐºÐ¸ / srpski | свенска | தமிழ௠| ๠„ภ— ภ| Türkçe | ÐºÑ € Ð ° Ñ — Ð½Ñ ÑŒÐºÐ ° | ä¸æ– ‡ | ä¸æ– ‡ ï¼ˆç® € ä½ «ï¼ ‰ â € | ä¸æ– ‡ ï¼ˆç¹ é «» ï¼ ‰ â € Ž | ä¸æ– ‡ ï¼ˆå ° ç £ ï¼ ‰ â € Ž | + / ∠’

.