Трость.

Общие характеристики

Прямокрылые могут быть причудливой внешности, необычно большими по размеру или показывать своеобразное поведение.Их размер варьируется от нескольких миллиметров до более 30 сантиметров. Некоторые тропические трости, напоминающие ветки деревьев, имеют длину более 30 сантиметров (11,8 дюйма), а другие, намного меньше, напоминают листья растений. Размерный диапазон современных тараканов типичен для разнообразия размеров тела среди прямокрылых: крошечные нелетающие тараканы ( Attaphila ), живущие как комменсалы в гнездах муравьев, достигают в зрелом возрасте всего двух миллиметров в длину, в то время как виды особей Обнаруженная в Южной Америке мегалоблатта достигает 10 сантиметров в длину при размахе крыльев почти 19 сантиметров.

Идентифицировано около 24 000 видов прямокрылых. По всей территории США насчитывается около 1300 видов; не все они обитают в одном месте. В южных и юго-западных частях США больше видов (например, 282 в Аризоне), чем на севере (например, 103 во всех штатах Новой Англии). Из 600 видов, обнаруженных в Европе, в Великобритании только 35, включая четыре установленных, интродуцированных вида (адвентивы).

Самые большие семейства прямокрылых обитают во всем мире, хотя все они уменьшили количество видов в холодно-умеренных зонах. Например, немногие богомолы или трости встречаются за пределами тропических или субтропических областей. В южных регионах США насчитывается около 20 видов богомолов и 27 видов тростей, по сравнению с 400 видами богомолов и 600 видами тростей, которые были идентифицированы в Центральной и Южной Америке. Несколько северных групп включают гриллоблаттид и несколько родов кузнечиков.

Важность

Среди прямокрылых много видов, которые вредны для сельскохозяйственных продуктов или являются вредителями. Кузнечики способны вызвать массовое опустошение сельскохозяйственных культур, выращиваемых во многих странах мира. В животноводческих регионах часто возникает конкуренция между кузнечиками и домашним скотом за доступный корм. Мормонские сверчки (общее название для видов рода Anabrus , которые возникли в первые годы поселения мормонов в Юте) являются основными вредителями как сельскохозяйственных культур, так и открытых пастбищ в западной части США.S. в благоприятные для их развития сезоны. Тараканы, известные во всем мире как домашние вредители, часто доставляют неудобства, особенно в регионах с умеренным или тропическим климатом. Хотя тараканы иногда являются переносчиками таких организмов, как бактерии или паразиты, вызывающие кишечные заболевания, их обычно считают механическими переносчиками загрязняющей грязи.

Богомолы, хищники других насекомых, стали походить на цветы, стволы деревьев или стебли травы, на которых они поджидают свою добычу.Сверчки, катидиды и кузнечики известны песнями, которые они производят с использованием стридуляционных механизмов, и исследования, связанные с созданием песен, являются активной областью. Биология мигрирующих кузнечиков или саранчи включает гормоны, которые способствуют превращению немигрирующих, одиноких, короткорогих кузнечиков в стадные стаи саранчи, способные причинить большие разрушения. Эта трансформация изучалась при попытках борьбы с этими вредителями.

Прямокрылые — кузнечики, сверчки, катидиды

Прямокрылые: кузнечики и саранча
Для получения дополнительной информации о чумной саранче посетить австралийский Комиссар по чумной саранче Комиссия по чумной саранче

Характеристики
Кузнечики, сверчки, катидиды и саранча принадлежат к отряду прямокрылых. что означает «прямые крылья».Большинство из них легко узнать по их задние лапы, которые обычно увеличиваются для прыжков. Они часто легко заметить, как он прыгает, когда его беспокоят, или слышит «пение» ночью. В основном это средние и крупные насекомые, некоторые виды встречаются в Австралии. вырастает в длину до 10 сантиметров. Насчитывается около 3000 видов. в Австралии и всех их можно отличить от других насекомых по следующие характеристики:

• 2 пары крылья.Передние крылья уже задних и закаленные. или кожистый у основания. Они держатся как крыша, перекрывая живот в покое. Заднее крыло перепончатое в покое держится веерообразно сложенным под передними крыльями

• Антенны может быть от короткого до очень длинного в зависимости от вида. Кузнечики имеют относительно короткие усики, в то время как сверчки и катидиды обычно имеют длинные усики

• Задние лапы увеличены и модифицированы для прыжков

Общий внешний вид этого порядка затрудняет спутать его с другими насекомые.Молодь прямокрылых выглядит как маленькие бескрылые взрослые особи. Многие прямокрылые могут издавать звук, потирая ноги, крылья. или живот вместе. Эти звуки для привлечения самок.

Жизненный цикл
Прямокрылые развиваться незавершенным метаморфозы. Большинство прямокрылых откладывают яйца в земле или на растительности. Яйца вылупляются и молодые нимфы похожи на взрослых, но без крыльев и на этом этапе часто называются бункеры.Через последовательные линьки нимфы развивают почки крыльев до их окончательной линьки в зрелую взрослую особь с полностью развитыми крыльями. Количество линек варьируется между видами, но у кузнечиков может быть до 6, а у сверчков может иметь до 10. Рост также очень изменчив и может происходить где угодно. от нескольких недель до многих месяцев в зависимости от таких вещей, как еда доступность и погодные условия.

Siliquofera grandis

Кормление
Большинство прямокрылых травоядные питание разнообразными растительными материалами, включая корни.Самый короткорогий кузнечики питаются травой, в то время как многие длиннорогие кузнечики (например, катидиды) и сверчки, как правило, более всеядны. Некоторые виды даже мусорщики или хищники.

Место обитания
Прямокрылые встречаются во всех наземных средах обитания по всей Австралии. Они есть обычно в сочетании с растительностью, от уровня земли до навес, в норах в почве или передвигаясь по открытому грунту, в зависимости от по видам.Большинство из них активны в течение дня, питаются растительностью. и другие, такие как кротовины, проводят большую часть времени под землей норы. Прямокрылые обычно встречаются единично или в небольшом количестве, однако некоторые виды иногда увеличиваются в численности, образуя эпидемии которые могут нанести большой ущерб и огромные потери урожая, например, австралийский чумная саранча, изображенная ниже.

Orthoptera — обзор | Темы ScienceDirect

I.A. Введение

Прямокрылые — это гемиметаболические насекомые, у которых нимфы по общему виду напоминают взрослые формы, но не имеют полностью развитых крыльев и репродуктивных органов. Ротовые части прямокрылых имеют жевательный / кусающий тип (= нижнечелюстные). Голова гипогнатная, редко прогнатическая; усики обычно длинные и нитевидные, состоящие менее чем из десяти или нескольких сотен сегментов. Часть тела непосредственно за головой, или переднеспинка, обычно большая, часто щитообразная, а в крайних случаях покрывает большую часть (много катидид) или все тело насекомого (карликовые кузнечики).

Передние и средние лапы являются беговыми (т.е. приспособлены для ходьбы), но в некоторых случаях передняя пара ног может быть модифицирована для рытья (кротовины, карликовые сверчки, ложные кротовины) или и передняя, ​​и средняя пара. могут быть модифицированы для хватания (хищные катидиды). У некоторых прямокрылых (большинство кошачьих и сверчков) на передних ногах есть большеберцовые слуховые органы (ухо). Задние лапы у большинства прямокрылых являются скачкообразными (т. Е. Приспособленными для прыжков), с большими мускулистыми бедрами и длинными тонкими голенями.Некоторые кузнечики могут совершать многократные прыжки на 2,6 м без явных признаков усталости. Это возможно в первую очередь из-за наличия в их задних лапах протеина, называемого резилином. Ресилин обладает превосходными эластичными свойствами, с 97% эффективностью возврата накопленной энергии. Это позволяет взрывному высвобождению энергии, которая катапультирует насекомое, что невозможно с одной лишь силой мускулов. Некоторые группы прямокрылых, особенно те, которые ведут подземный образ жизни, утратили способность прыгать, а их задние лапы напоминают типичные бегущие ноги.У некоторых кузнечиков и некоторых Ensifera внутренняя поверхность заднего бедра модифицирована для звукоизвлечения (стридуляция).

Крылья прямокрылых либо полностью развиты, либо уменьшены в разной степени. Полиморфизм крыльев или наличие особей с хорошо развитыми и редуцированными крыльями внутри одного и того же вида — не редкость. Передние крылья несколько утолщены, образуют кожистые надкрылья. У большинства кошачьих и сверчков части надкрылий модифицированы для стридуляции.Задние крылья, если они есть, веерообразные, спрятаны под первой парой в положении покоя. Часто задние крылья длиннее надкрылий и выступают за вершину. Крыловые зачатки у нимфальных стадий всегда расположены таким образом, что вторая пара крыльев перекрывает первую, тогда как у взрослых особей микро- и брахиптерных видов первая пара крыльев всегда перекрывает вторую пару, несмотря на их нимфальный вид. Основание живота кузнечиков имеет боковые слуховые органы, известные как брюшная тимпана.Самки большинства прямокрылых имеют выдающийся яйцеклад на конце брюшка, происходящий от восьмого и девятого сегментов брюшка. Катыдиды и сверчки обычно имеют хорошо развитый яйцеклад в форме меча, серпа или иглы, тогда как самки кузнечиков и их родственников обычно не имеют длинного внешнего яйцеклада.

Число описанных видов прямокрылых около 25 000. Однако это число, вероятно, составляет лишь половину или меньше фактического числа видов прямокрылых, присутствующих на Земле сегодня.Тропические регионы Южной Америки, Африки и Азии по-прежнему остаются практически неизведанными с точки зрения их фауны кузнечиков и кузнечиков, и ожидается, что в будущем будут описаны многие тысячи видов. Фауна австралийских прямокрылых является наиболее изученной из всех тропических регионов мира, однако более 1500 австралийских видов еще предстоит официально описать, несмотря на то, что они уже признаны новыми для науки.

Члены отряда Прямокрылые населяют практически все наземные среды обитания мира, от расщелин скал литоральной зоны океанов, подземных нор и пещер до верхушек деревьев и вершин альпийских зон горных хребтов.И пустыни, и луга, и густые леса обладают богатой и уникальной фауной прямокрылых. Чисто водных форм мало, но многие связаны с болотами и другими полуводными средами обитания. Прямокрылые являются важными членами почти всех наземных экосистем как в роли потребителей, так и в качестве добычи. Массовые нашествия некоторых видов кузнечиков (реже катидид и сверчков) могут нанести огромный ущерб пищевой промышленности и лесному хозяйству. Саранча (народное название определенных видов кузнечиков, которые имеют тенденцию вызывать крупные сезонные вспышки, а не таксономическая единица) была частью истории человечества с самого начала нашей сельскохозяйственной традиции.Они по-прежнему представляют большой риск для сельского хозяйства во многих частях мира, хотя сейчас они представляют меньшую проблему, чем несколько сотен лет назад, в основном благодаря лучшему пониманию динамики их популяции и применению различных химических и биологических мер контроля.

Прямокрылые

Сверчки и кузнечики

Кликните на любое изображение, чтобы получить полноразмерную версию!

Название Orthoptera иногда используется для всех насекомых в «ортоптероид» скопление, включая тараканов, уховерток, богомолов и многих других.Однако это обычно ограничивают прямокрылых (греч. «прямокрылые») сверчки, кузнечики, катидиды и их родственники. Эти насекомые моментально их можно узнать по длинным задним ногам, приспособленным для прыжков. Большинство Прямокрылые могут издавать шум, потирая специальные органы друг о друга. на ногах или на крыльях — привычка, известная как stridulation . Эта фотография, взяты с UCMP Environmental Сканирующий электронный микроскоп, показывает «напильник» — ребристую жилку на Крылья кротового сверчка из рода Oecantha .Крот сверчки натирают это файл поверх другой специализированной структуры на другом крыле, «скребок», производить звук. Специальные перепонки на ножки или на животе, чтобы прямокрылые могли слышать эти звуки, которые используется в ухаживании.

Ротовой аппарат прямокрылых приспособлен для жевания. Растительный материал; на самом деле прямокрылые могут быть серьезными сельскохозяйственными вредителями в определенных областях.

Самые старые ископаемые прямокрылые — пенсильванские по возрасту; то есть о 300 миллионов лет. Ископаемый кузнечик, показанный справа на странице намного моложе, всего несколько десятков тысяч лет; это из Асфальт McKittrick в южной Калифорнии, залежь смолы с ископаемыми остатками. (очень похоже на знаменитый Ла Бреа смоляные карьеры в Лос-Анджелесе). Сегодня там насчитывают около 80 000 видов прямокрылых. Некоторые, как роящаяся саранча, являются серьезными вредителями и разрушителями растительности.Другие, как нам говорят, замечательно вкусно и питательно при правильном приготовлении.

Кто-нибудь из саранчи тушит? Или сделай шоколад печенье с чипсами звучит приятнее на вкус? Нажмите для узнайте, как приготовить эти кулинарные изыски прямокрылых.

Особая благодарность отделение энтомологии в Университете Небраски в Линкольне для изображения живого кузнечика, которое появляется на этой выставке.

Прыжковые механизмы и выступление кротовых сверчков (Orthoptera, Tridactylidae)

ВВЕДЕНИЕ

Прыжки как средство бегства от хищников, запуск в бегство или просто увеличение скорости передвижения много раз эволюционировали у насекомых, так что они являются частью поведенческого репертуара видов во многих различных отрядах насекомых.Используются самые разные механизмы, но наиболее распространенным является продвижение прыжков за счет быстрых движений ног (обычно задних). Наиболее искусные прыгающие насекомые, использующие ноги в качестве движущего механизма, встречаются среди клопов-полукрылых, например, цикадка Philaenus spumarius и цикадка Issus coleoptratus , которые в настоящее время являются чемпионами среди всех насекомых (Burrows, 2003; Burrows, 2006; Burrows , 2009). Оба используют механизмы катапульты, но у каждого есть свой набор особых специализаций в механике задних ног, устройстве и действиях своих мышц и в его двигательных паттернах для создания таких высочайших характеристик.Другие прыгающие насекомые из разных отрядов включают блох (Siphonaptera) (Bennet-Clark and Lucey, 1967; Rothschild et al., 1972), блох (Coleoptera) (Brackenbury and Wang, 1995), мух (Diptera) (Card and Dickinson, 2008; Hammond, O’Shea, 2007; Trimarchi, Schneiderman, 1995), муравьи (Hymenoptera) (Baroni et al., 1994; Tautz et al., 1994) и палочники (Phasmida) (Burrows, Morris, 2002). Некоторые из наиболее опытных прыгающих насекомых — саранча и кузнечики, а также кустарниковые сверчки отряда прямокрылых.Они иллюстрируют два основных механизма прыжков, приводимых в движение ногами, которые есть у всех насекомых.

Во-первых, пустынная саранча, Schistocerca gregaria (подотряд Caelifera, семейство Acrididae), использует механизм катапульты для прыжка на горизонтальное расстояние примерно на 1 м со скоростью взлета 3,2 мс ⁻¹ (Bennet-Clark, 1975 ). Их большое тело весом 1,5–2 г ускоряется за 20–30 мс (Brown, 1967), что требует 9–11 мДж энергии. Высокая скорость и мощность, необходимая для таких движений, могут быть получены только в том случае, если производящие энергию мышцы задних бедер сокращаются медленно, а создаваемая ими сила сохраняется в деформациях кутикулы (Burrows, 1995; Heitler and Burrows, 1977).Внезапное высвобождение этой накопленной энергии за счет отдачи кутикулярных накопителей энергии затем может быстро раздвинуть задние голени и разогнать саранчу до высокой скорости взлета. Ложное насекомое-палочка Prosarthria teretrirostris (подотряд Caelifera, семейство Proscopiidae) имеет гораздо более удлиненное тело с тонкими задними лапами, в которых отсутствуют многие структурные особенности задних ног саранчи, но все же используется механизм катапульты для продвижения своих прыжков. Самцы весом 0,28 г достигают скорости взлета 2.5 м с ⁻¹ , которые перемещают тело вперед на расстояние 0,9 м (Берроуз и Вольф, 2002).

Во-вторых, кустовые сверчки (подотряд Ensifera, семейство Tettigoniidae) также являются опытными прыгунами, но они полагаются на рычаг, обеспечиваемый их очень длинными задними ногами. Сокращения мышц задних бедер напрямую управляют длинными рычагами, обеспечиваемыми исключительно удлиненными задними ногами, так что механизмы хранения энергии не требуются (Burrows and Morris, 2003). В результате прыжки самца кустового сверчка Pholidoptera griseoaptera достигают меньших прыжковых характеристик при взлетной скорости 1.5 м с ⁻¹ , который толкает тело весом 0,4 г вперед на расстояние 0,3 м.

Среди других групп прямокрылых с видами, которые, как сообщается, прыгают, наиболее заметными являются карликовые сверчки (подотряд Caelifera, семейство Tridactylidae). Считается, что они представляют основную линию настоящих кузнечиков (Flook et al., 1999; Flook and Rowell, 1997), и, несмотря на их общее название, не имеют близкого родства с настоящими сверчками или слепечными сверчками. Эти насекомые имеют длину всего несколько миллиметров, но широко распространены в более теплых частях земного шара.Они строят горизонтальные галереи под поверхностью влажных субстратов, связанных с близлежащей водой, которые могут смешиваться с вертикальными туннелями хищных личинок и взрослых тигровых жуков (Coleoptera, Cicindellidae). Чтобы понять, как они прыгают, чтобы избежать этих и других опасностей, это исследование проанализировало структуру задних ног и кинематику прыжковых движений. Показано, что у карликовых сверчков есть уникальные и замечательные особенности своих задних ног, которые имеют огромные бедра и в которых роль лапок сводится к двум парам верхушечной и субапикальной большеберцовых шпор.При горизонтальной ходьбе задние лапы не касаются земли и поэтому не влияют на ходьбу. Прыжки, совершаемые задними лапами, достигают скорости взлета 5,4 м / с ^-1 , что соответствует самым высоким значениям, зарегистрированным у любого насекомого (Берроуз, 2009), и дистанции 1,4 м, или 250-кратной длины их тела. Многие прыжки совершаются только одной задней ногой. Углы взлета велики, так что после взлета тело поворачивается назад вокруг своей поперечной оси.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Карликовые сверчки Xya capensis var. capensis (Saussure 1877) были собраны в трех местах в провинции Западный Кейп, Южная Африка; во влажных глиняных банках, окружающих плотину на территории кампуса Кейптаунского университета (33,95 ° ю.ш., 18,46 ° в.д.), на берегу озера в Вустере (33,63 ° ю.ш., 18,46 ° в.д.) и на песчаных окраинах Серебряный рудник Водохранилище на полуострове Кейп (34,07 ° ю. Ш., 18,40 ° в. Д.). Размеры нор X. capensis и жука-цицинделлиды Lophyra capensis , которые жили в одном и том же месте обитания в районе Университета Кейптауна, были измерены с помощью цифровых штангенциркулей.Плотность туннелей тигрового жука измеряли в десяти квадратах размером 1 м × 1 м.

Последовательные изображения прыжков были получены со скоростью 5000 с ⁻¹ и с выдержкой 0,03 мс с помощью одной камеры Photron Fastcam 1024 PCI [Photron (Europe) Ltd, Марлоу, Бакс, Великобритания], которая передавала изображения непосредственно на компьютер. Сто двадцать один прыжок 33 взрослых карликовых сверчков был зафиксирован при температуре 28–32 ° C.

Прыжки происходили в камере из стекла оптического качества шириной 80 мм, высотой 80 мм и глубиной 25 мм с полом из пенопласта высокой плотности.Прыжки были спонтанными или сопровождались резким звуком, создаваемым при падении с высоты 10 мм куска алюминия толщиной 1 мм (весом 6 г), который образовывал крышу камеры. Сверчок-карликовый крот мог прыгать в любом направлении относительно камеры (см. Дополнительные материалы, фильмы 1–3), но ограничения арены гарантировали, что большинство прыжков происходило в плоскости изображения камеры. Все анализы кинематики основаны на двухмерных изображениях, предоставленных единственной камерой.Измерения изменений углов суставов и перемещенных расстояний производились от прыжков, которые были параллельны плоскости изображения камеры или как можно ближе к этой плоскости. Скачки, которые отклоняются в обе стороны от плоскости изображения камеры на ± 30 градусов, были рассчитаны, чтобы дать максимальную ошибку в 10% при измерении углов суставов или тела. Выбранные изображения анализировали с помощью программного обеспечения камеры Motionscope (Redlake Imaging, Сан-Диего, Калифорния, США) или Canvas X (ACD Systems of America, Майами, Флорида, США).Чтобы можно было сравнить различные прыжки, регистрировали время, в которое задние лапы сначала двигались, а затем теряли контакт с землей (обозначенное как время t = 0 мс, время отталкивания). Период между этими двумя измерениями определял время, в течение которого тело ускорялось в прыжке. Вес насекомых был определен до того, как были сделаны снимки их прыжков. Если не указано иное, измерения представлены как среднее значение ± стандартная ошибка среднего.

Анатомия задних лап и заднегруди исследована у интактных насекомых и у насекомых, консервированных в 70% спирте или 50% глицерине.Образцы для сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) сушили в сушилке для критических точек Бальцерса (модель CPD 020, Бальцерс, Лихтенштейн), покрывали распылением сплавом золото / палладий до толщины 10 Å и исследовали под аналитическим СЭМ Leica Leo S440 Кембридж, Великобритания).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Экология карликовых сверчков

Xya capensis были обнаружены в насыщенных почвах в различных местообитаниях. Они вели дневной образ жизни, проводя много времени, греясь над землей, время от времени ритмично вращая каждую заднюю ногу вокруг тазобедренного сустава, питаясь и роя норы.Строительство норы включало рытье передними лапами, головой и переднеспинкой, чтобы перемещать ил или влажный песок сначала вниз, а затем горизонтально. Туннели были покрыты хрупкой кровлей из глиняных шариков, которые сначала пережевывались, а потом быстро проносились над головой и прилипали к крыше. Полученные неразветвленные горизонтальные туннели имели средний диаметр 0,92 ± 0,078 мм (стандартное отклонение, N = 7) и длину 80–120 мм. Сверчки-карлики жили колониями, расстояние между норками которых составляло в среднем 75 ± 21.7 мм (s.d., N = 32) друг от друга. Обычно в каждой норе находили одного карликового сверчка, но иногда находили несколько особей, возможно, в результате их перемещения в ближайшую нору, когда их потревожили.

Среда обитания карликовых сверчков составляли тигровые жуки ( Lophyra capensis, Habrodera sp., Platychile pallida , Cicindellidae), личинки которых обитали в вертикальных норах [средняя глубина 91,3 ± 22,3 мм (sd, мм) = 8), которые располагались в среднем на 7.6 ± 5,4 на квадратный метр (стандартное отклонение, N = 10 квадратов, диапазон 2–21)] среди нор карликовых сверчков. Личинки тигровых жуков являются прожорливыми хищниками и питаются различными членистоногими, включая сверчков-карликов, которые проходят в пределах досягаемости.

Когда их потревожили на поверхности земли, кротовые сверчки мощно прыгнули или отступили к ближайшей норе, не отдавая предпочтения собственной норе в этих обстоятельствах. Там, где не было нор, кротовые сверчки прятались в небольших трещинах в почве или в скрученных листьях.

Форма корпуса

Взрослый карликовый сверчок имеет удлиненное и тонкое тело (рис. 1A), которое весит 8,3 ± 0,07 мг ( N = 20) и имеет длину 5,6 ± 0,12 мм ( N = 20). Взрослые особи имеют рудиментарные надкрылья и уменьшенные перепончатые задние крылья, так что полет невозможен. Переднеспинка выдающаяся и шарнирно соединяется с более задней частью грудной клетки. На кончике брюшка видны парные церки и парапрокты, каждая из которых покрыта множеством длинных тонких волосков.Передние лапы не увеличены, как у настоящих слепушек (Grylloidea), но похожи по форме, хотя и меньше средних. В теле преобладают огромные бедра задних ног, которые, если смотреть на насекомое сбоку, почти закрывают брюшную полость (рис. 1А). Строение задних конечностей отличается от строения передних и средних ног (Рис. 1B; Рис. 2 и 3).

Строение задних конечностей

Длина задних конечностей 6,8 ± 0,01 мм ( N = 7), средние лапы 3.2 ± 0,06 мм ( N = 20) и передние лапы 1,5 ± 0,09 мм ( N = 7), что дает соотношение длин ног относительно передних конечностей 1: 2,1: 4,5. (перед: середина: зад, соответственно). Бедро задней ноги составляет 3,1 ± 0,05 мм ( N = 7) или более чем в два раза длиннее среднего бедра (1,4 ± 0,04 мм, N = 7) и в 5 раз длиннее переднего бедра ( 0,6 ± 0,05 мм, Н = 7). В самом широком месте заднее бедро имеет размер 1 ± 0,03 мм ( N = 7) и в три раза шире бедер других ног.В целом задние лапы составляют 131 ± 2,2% ( N = 7) длины тела и имеют отношение 3,6 к кубическому корню из массы тела (Таблица 1). Поверхности бедренных и большеберцовых костей описываются как дорсальные, вентральные, медиальные и латеральные в зависимости от их положения, когда голени полностью вытянуты.

Строение тела карликового крота-сверчка Xya capensis . (A) Фотография сделана сбоку, правая задняя нога полностью согнута и оторвана от земли.(B) Сканирующая электронная микрофотография всего тела при взгляде сбоку с полностью вытянутой правой задней ногой. Области, обведенные пунктирными прямоугольниками, более подробно показаны на рис. 2 и 3.

Бедренная кость

Заднее бедро, в отличие от переднего или среднего бедра, имеет глубокие бороздки по всей его вентральной поверхности, позволяющие большеберцовой кости плотно прилегать к ней при полном сгибании. В таком положении большеберцовая кость закрыта боковым краем бедренной кости, если смотреть сбоку. В двойном шарнирном сочленении с большеберцовой костью, дистальная часть задней бедренной кости находится во власти парных полулунных отростков на обеих его боковых сторонах (рис.1А; Рис. 2А) и медиальной стороны. Каждый из этих изогнутых отростков состоит из сильно склеротизированной твердой кутикулы и имеет длину около 900 мкм и ширину 250 мкм. Его выпуклая поверхность образует дистальный конец бедренной кости. Непосредственно вентральнее латерального полулунного отростка боковая стенка бедренной кости изрезана щелью в форме>, имеющей мягкую мембрану на ее проксимальном конце (рис. 2А). У саранчи эта выемка закрывается, когда мышцы-разгибатели большеберцовой кости сокращаются и полулунный отросток изгибается, чтобы накапливать энергию при подготовке к прыжку (Burrows and Morris, 2001).Еще дальше вентрально, как медиальная, так и латеральная стенки бедренной кости образуют тонкие кутикулярные покровные пластинки (рис. 1B; рис. 2A, B), которые охватывают гибкую мембрану бедренно-большеберцового сустава. Боковая накладка намного больше медиальной (рис. 2Б). Эта общая структура бедренной кости предполагает, что сустав может быть деформирован, когда мышцы-разгибатели большеберцовой кости сокращаются и большеберцовая кость полностью сгибается вокруг бедренной кости, во многом так же, как это происходит у саранчи (Bennet-Clark, 1975; Burrows and Morris, 2001 ).Бедренная кость не имеет заметного внутреннего выступа, как у саранчи (Heitler, 1974), который изменяет плечо рычага сгибающей мышцы при вращении бедренно-большеберцового сустава. Точно так же в сухожилии сгибателя нет кармана, который мог бы действовать как замок, сдерживая силу более крупной мышцы-разгибателя большеберцовой кости во время совместных сокращений, которые могут предшествовать прыжку.

Сканирующие электронные микрофотографии бедренно-большеберцового сустава задней ноги. (A) Вид сбоку правой задней ноги. Полумесяц выступает на дорсальном дистальном крае бедренной кости, а латеральная покровная пластинка образует дистальный вентральный край.Большеберцовая кость полностью выпрямлена. Проксимально он имеет четкую выемку на вентральной поверхности и перетяжку на дорсальной поверхности. (B) Левая задняя лапа, если смотреть медиально, повернута так, что вентральная перепончатая часть бедра видна между двумя покрывающими пластинами. Ряды волос (пунктирная рамка указывает область, увеличенную в C) выступают с внутренней (вентральной) поверхности большеберцовой кости на краю, противоположном сужению. Они будут взаимодействовать с гибкой кутикулой бедра (обозначенной пунктирными линиями, идущими от оси), когда большеберцовая кость полностью согнута вокруг бедренной кости.(C) Грядки волос при большем увеличении. (D) Отдельные волоски (щетинки) при еще большем увеличении.

Большеберцовая кость

Длина задней голени 2,7 ± 0,07 мм ( N = 7) и, следовательно, на 13% короче задней бедренной кости. Тем не менее, она вдвое длиннее средней большеберцовой кости и более чем в 5 раз длиннее передней большеберцовой кости. Это тонкая трубчатая структура шириной 200 мкм на проксимальном конце, сужающаяся до 125 мкм на дистальном. Мышца-разгибатель большеберцовой кости прикрепляются к дорсальному и наиболее проксимальному краю большеберцовой кости, а мышца-сгибатель большеберцовой кости на проксимальный край выемки на вентральной поверхности (рис.2Б). Как раз дистальнее этого, дорсальная поверхность сужена в плоскости, которая позволяет большеберцовой кости изгибаться. На вентральной поверхности в этой плоскости слабости расположены два параллельных ряда волос длиной около 115 мкм, состоящие в общей сложности из 29–36 волосков ( N = 4) (рис. 2C, D). Эти ряды гордо возвышаются над брюшной кутикулой на гребне, причем волоски каждого ряда пересекаются и плотно прилегают друг к другу на большей части длины. На обоих концах ряды сужаются к нескольким более широким отдельным волоскам.Волосы имеют длину 5–6 мкм и ширину 3,5 мкм в основании (рис. 2D). Когда большеберцовая кость сгибается вокруг бедренной кости, она прижимается к кутикулярной мембране между двумя покрывающими пластинами (рис. 2В).

Форма тела карликовых сверчков Xya capensis

Строение дистального конца большеберцовой кости отличается от строения других ног наличием двух пар дистальных шпор (апикальной и субапикальной), которые длиннее редуцированной предплюсны, а проксимальнее — двумя рядами расширенных пластинок.Каждая пластинка соединяется с вентральной поверхностью большеберцовой кости (рис. 3А, В).

Две субапикальные шпоры имеют ширину 80 мкм и длину 300–320 мкм (рис. 3A – C). Они вращаются вокруг вентрально-дистального конца большеберцовой кости на 150–180 мкм проксимальнее стержня длинных шпор. Они могут двигаться под углом около 90 градусов параллельно длинной оси большеберцовой кости, а также могут вращаться вокруг этого сочленения, так что медиальное сочленение проходит медиально, а латеральное — латерально. Концы этих коротких шпор более тупые, чем у более длинных, и на их брюшной поверхности глубокие выемки, образующие конечный крючок.

Две апикальные шпоры имеют ширину 100 мкм и длину 840 мкм или 70% длины большеберцовой кости (рис. 1; рис. 3A, B). Они имеют бороздки на вентральной поверхности и заканчиваются тупым концом с тремя волосками длиной 75–100 мкм на медиальной поверхности (рис. 3D). Эти длинные шпоры вращаются вокруг дистального конца большеберцовой кости и могут вращаться через угол 180 градусов, удерживаемый зазубренным концом большеберцовой кости на крайних концах их хода. Плоскость вращения такая же, как и у бедренно-большеберцового сустава, и поскольку задние лапы удерживаются параллельно длинной оси тела, длинные шпоры будут указывать прямо вперед или прямо назад в своих двух крайних положениях.Две длинные шпоры также могут быть близко расположены друг к другу по своей длине или могут быть расширены в виде V-образной формы.

Сочленение большеберцовой шпоры. (A, B) Рисунки пар длинных апикальных и коротких субапикальных шпор на дистальном конце большеберцовой кости. А — вид сверху. B — вид сбоку, показывающий длинную шпору в ее среднем положении и на двух ее крайних точках (серый цвет). Четыре боковые ламели большеберцовой кости показаны развернутыми. Редуцированная лапка выступает вентрально между шпорами.(C) Сканирующая электронная микрофотография, показывающая сочленение короткой шпоры с латеральной дистальной частью большеберцовой кости. Кончик этой шпоры имеет выемку рядом с ее кончиком, образуя точку, направленную в сторону. (D) Кончик длинной шпоры имеет группу из трех выступающих и жестких волосков.

Тарс

Задние лапки имеют длину всего 100–115 мкм и почти закрыты шпорами большеберцовой кости, выступая между ними вентрально в виде небольшой подушечки с набором примерно из 10 дорсальных волосков длиной 70–80 мкм и нескольких вентральных волосков такой же длины ( Инжир.3С). Они в 8 раз короче длинных апикальных шпор и в 3 раза короче коротких субапикальных. Их роль, по-видимому, в значительной степени вытеснена длинными апикальными шпорами, особенно в прыжках. По своему строению они существенно отличаются от двухчлениковых лапок передних и средних ног (рис. 1).

Кинематика прыжка

Ключевыми движениями при силовом прыжке были быстрые разгибания голеней вокруг бедер обеих задних ног (рис. 4; и дополнительный материал, фильмы 1 и 2).Позиции шести точек на теле были нанесены два прыжка из горизонтали, чтобы показать горизонтальную и вертикальную составляющие движений (фиг. 5A, C) и вертикальные движения в зависимости от времени (фиг. 5B, D).

Изображения скачка при взгляде сбоку, снятые при 5000 с ⁻¹ , каждое с временем экспозиции 0,03 мс. Изображения расположены в трех столбцах, при этом левый нижний угол каждого изображения является постоянной точкой отсчета. Задние голени (белые стрелки) изначально были оторваны от земли (−2.4 мс), начал двигаться на -2,2 мс и ударился о землю на -2,0 мс. Шпоры большеберцовой кости (черные стрелки) сначала были направлены вперед (например, -0,4 мс), затем повернулись назад в сторону взлета (-0,2 мс), а после взлета повернулись на 180 градусов, так что они указывали назад (+0,8 мс). . При взлете корпус находился почти перпендикулярно земле. После полета тело повернулось назад вокруг своей поперечной оси.

Перед прыжком задняя большеберцовая кость была полностью согнута вокруг бедра, а большеберцовые шпоры были направлены вперед, так что вентральный край большеберцовой кости находился на расстоянии около 500 мкм от земли.Это было положение, в котором задние лапы обычно удерживались при ходьбе карликового крота, движимого передней и средней парами ног. Следовательно, не было явных движений задних ног, которые отмечали период подготовки к прыжку, подобного тому, который наблюдается у саранчи, когда большеберцовая кость втягивается в полностью согнутое положение вокруг бедренной кости (Heitler and Burrows, 1977), или у лягушатников, когда задние вертлуги поднимаются вперед и фиксируются в исходном положении (Burrows, 2003; Burrows, 2006).Карликовый кротовидный сверчок немного изменил угол наклона задних бедер относительно тела, вращая задние лапы в торако-коксальных суставах.

Первым явным движением задней ноги, которое предшествовало прыжку, было быстрое разгибание большеберцовой кости, которое толкало ее кончик и длинные большеберцовые шпоры относительно земли (рис. 4; рис. 5B, D) с характерным слышимым хлопком. . За 0,2 мс, которые потребовались для завершения этого движения, большеберцовая кость двигалась с угловой скоростью 100 000 градусов с ^-1 .Продолжающееся разгибание двух задних голеней прижимало большеберцовые шпоры к земле, так что они расширялись и указывали вперед (рис. 4). Передние и средние лапы также постепенно поднимались, так что только задние лапы оставались в контакте с землей в течение последних 1,4–1 мс перед взлетом (рис. 4; рис. 5B, D). Взлет измерялся как время, когда кончики длинных большеберцовых шпор теряли контакт с землей. В кадре, предшествующем этому событию, кончики голеней теряли контакт с землей, и только кончики длинных шпор касались земли.От первого контакта большеберцовой кости с землей до взлета (рис. 4) большеберцовая кость двигалась со средней угловой скоростью 68 000 градусов с ^-1 . После взлета длинные большеберцовые шпоры постепенно смещались назад, так что через 1 мс они теперь указывали назад под прямым углом к ​​большеберцовой кости и, таким образом, переместились на 180 градусов от своего положения до прыжка.

Вращение головы

Когда задние лапы прикладывали силу к заднегруди для ускорения тела, голова и переднеспинка быстро дергались (рис.6; и фильм 3 в дополнительных материалах). Сила движений тела также отклоняла антенны вниз и назад от их первоначального направления вперед. Движение головы относительно тела началось, когда большеберцовые кости впервые соприкоснулись с землей (рис. 6А, В). Во время продолжающегося разгибания большеберцовых костей и до того, как был достигнут отрыв, голова поворачивалась вниз (рис. 6A, C) вокруг грудной клетки со средней скоростью 64000 градусов с ^-1 . В то же время тело вращалось назад относительно земли со средней скоростью 43000 градусов с ^-1 , так что относительно земли голова вращалась со скоростью 21000 градусов с ^-1 .Голова достигла максимального отклонения относительно корпуса за 0,8 мс перед взлетом, а затем начала возвращаться к своему естественному углу, которого она достигла примерно через 1 мс после взлета.

Синхронность и асинхронность движений задних конечностей

Прыжки одного и того же карликового крота могут быть произведены двумя различными комбинациями движений задних ног.

Первая комбинация заключалась в том, что движения обоих могли быть синхронными без разницы между началом движений, обнаруживаемых с разрешением 0.2 мс, заданная выбранной частотой кадров (5000 с ⁻¹ ) камеры. Скачки, показанные на рис. 4 и 6, были именно этого типа. Во-вторых, обе задние лапы можно было вытянуть асинхронно. Различия во времени движений могут достигать 2–3 мс, которые потребовались для ускорения тела. прыжок. Чем дольше задержка, тем дальше первая задняя лапа поднимала тело от земли, в результате чего задержанная задняя лапа первоначально ускорялась еще быстрее, потому что она не выдерживала веса тела.Поэтому он коснулся земли с еще большей скоростью. Если задержка была такой, что одна задняя нога толкала тело к взлету, тогда, когда другая нога выпрямлялась, она вообще не касалась земли, и высокая скорость ее движения приводила к чрезмерному разгибанию и последующему сгибанию тела. большеберцовая кость в месте сужения примерно на 350 мкм дистальнее оси бедренно-большеберцового сустава (рис. 2B).

Графики положения шести точек на теле (обозначенных на рисунке) во время двух прыжков (A, B) и (C, D) тем же Xya capensis .(A, C) Траектория двух прыжков с вертикальным расстоянием в зависимости от горизонтального расстояния. Черные стрелки указывают положение каждой точки тела при взлете. (B, D) Вертикальное расстояние отложено в зависимости от времени. Первое движение задней ноги проявляется в движении кончика голени вниз (желтая рамка). В обоих прыжках передние и средние ноги потеряли контакт с землей перед отрывом.

Быстрые движения головы и переднеспинки при прыжках. (A) График угловых изменений головы и переднеспинки вокруг грудной клетки во время прыжка и тела относительно земли.Траектория приблизительного центра масс (X) строится во время прыжка. На врезке Xya capensis показаны измеренные углы. (B) Сканирующая электронная микрофотография, показывающая голову, переднеспинку и переднюю часть грудной клетки. (C) Выбранные кадры из прыжка в указанные моменты времени, чтобы показать изменение положения головы, переднеспинки и тела.

Одна или обе задние лапы могут толкать в прыжке. (A – C) Три последовательных прыжка одной и той же Xya capensis .(А) Прыжок, в котором выпрямлена только правая задняя нога. (B) Прыжок, в котором обе задние лапы вытянуты одновременно. (C) Прыжок, в котором выпрямлена только левая задняя нога. Первые движения задних конечностей каждого прыжка выровнены во 2-м ряду, отрыв в 5-м и 0,4 мс после отталкивания в нижнем ряду.

Прыжки с опорой на одну заднюю ногу

Многие прыжки выполнялись за счет движения одной задней ноги, при этом другая задняя нога оставалась в исходном положении, при этом большеберцовая кость была полностью согнута вокруг бедренной кости (рис.7A – C). В 66 прыжках на 15 X. capensis 40 (61%) выполнялись движением только одной задней ноги (рис. 7A, C) и 26 (39%) использовали обе задние ноги (рис. 7B). Одно и то же насекомое могло прыгать обеими ногами или использовать только левую или правую заднюю ногу во всех возможных комбинациях в последовательности прыжков. Использование только одной задней ноги имело следующие последствия для прыжков.

Когда использовались обе задние лапы, период ускорения прыжка составлял в среднем 2,24 ± 0,041 мс (среднее значение для 26 прыжков на 15 X.capensis , диапазон 1,8–2,6 мс). Напротив, когда использовалась только одна задняя лапа, период был значительно увеличен до среднего значения 3,35 ± 0,087 мс (среднее значение для 40 прыжков на те же 15 X. capensis , диапазон 2,2–5,6 мс, t _40,04 = 8,47, P <0,001). Если использовались обе задние лапы, но движение одной было задержано относительно другой, время ускорения было промежуточным (3,2 мс, N = 4 прыжка двумя животными).

Результирующие скорости взлета всегда были ниже, когда использовалась одна задняя лапа (рис.8). Средняя скорость взлета при использовании обеих задних ног составляла 5,0 ± 0,12 мс ^-1 (среднее значение для семи животных, диапазон 4,7-5,4 мс ^-1 ) (рис. 8A), но когда только одна задняя лапа. скорость значительно упала до 3,2 ± 0,17 мс ^-1 (среднее значение для семи животных, диапазон 2,7-3,6 мс ^-1 , t _9,02 = 9,05, P <0,001) (Рис. . 8B). Эффекты этих разных скоростей при использовании одной или обеих ног были особенно очевидны при сравнении времени, необходимого для достижения определенной высоты в прыжке.Например, прыжку на одной ноге потребовалось на 5,2 мс больше времени для достижения высоты 30 мм по сравнению с прыжком того же X. capensis , который использовал обе задние ноги (рис. 9A – D).

Траектории

Траектории взлета для прыжков имели средний угол 84,3 ± 3,82 градуса (среднее значение для 27 прыжков семи животных, диапазон 70–98 градусов). Угол тела относительно земли при взлете также был высоким, средний угол составлял 85,0 ± 3,53 градуса (среднее значение для 25 прыжков семи животных, диапазон 42–115 градусов).Высота прыжка, по-видимому, зависела от угла наклона задних бедренных и большеберцовых костей относительно земли (до начала разгибания большеберцовой кости), который задавался вращением в торако-коксальном суставе. Небольшой угол задних конечностей относительно земли, по-видимому, привел к большому углу наклона тела относительно земли при взлете. Такое же очевидное влияние исходного положения задних ног на угол наклона тела при взлете наблюдалось, когда прыжки осуществлялись за счет движений одной задней ноги или обеих задних ног.Однако когда угол зависимость задних конечностей в начале прыжка от угла наклона тела при отталкивании была слабая отрицательная корреляция ( R ² = 0,368). При ковариационном анализе (ANCOVA), в котором учитывались прыжки 19 человек, была выявлена ​​значительная разница между людьми ( F _17,33 = 2,27, P = 0,021), но связь между Начальный угол задних конечностей и угол наклона корпуса относительно земли при взлете точно не имеют значения ( F _1,33 = 4.77, P = 0,052).

Скорости прыжков за счет обеих задних ног (А) или одной (В). Каждый из двух Xya capensis (один показан черными заполненными символами, а другой — открытыми розовыми символами) выполнил прыжок с помощью обеих задних ног, а затем прыжок с помощью одной задней ноги. Скорость взлета отображается в зависимости от времени как скользящие средние по трем точкам.

Сравнение траекторий последовательных прыжков одной и той же Xya capensis с приводом на одну или обе задние ноги.Для каждого графика были нанесены три точки на теле, как показано на рисунке. (A, C) Траектория двух прыжков с вертикальным расстоянием в зависимости от горизонтального расстояния. Черные стрелки указывают положение каждой точки при взлете. (B, D) Вертикальное расстояние отложено в зависимости от времени. Время, необходимое для достижения того же вертикального расстояния (зеленые столбцы), на 5,2 мс больше, если участвует только одна задняя лапа. CoM, центр масс. H, голова. М, центр масс. C, cerci.

Траектории в одно- и двуногих прыжках были схожими и обычно определялись вращением тела назад вокруг поперечной оси тела (тангажа) после полета (рис.10). Вращение в этой плоскости было высоким — 100–190 Гц в разных скачках. В отличие от этого, вращение в плоскостях рыскания и крена было намного меньше. Вращение в этих плоскостях можно было измерить непосредственно, если смотреть на прыжок в лоб, или рассчитать, когда прыжок просматривался сбоку. Например, рыскание оценивалось по очевидному изменению длины тела; При повороте на 25 градусов длина тела изменится на 10%. Единственный скачок, при котором наблюдалось такое сильное рыскание, показан на фиг. 7A, и это соответствует скорости вращения 50 Гц, что намного медленнее, чем вращение 189 Гц, наблюдаемое в том же скачке в плоскости тангажа.Существенного крена не наблюдалось при прыжках на одной или обеих задних ногах (например, рис. 10). Если бы животное перекатилось, это бы изменило ориентацию задней лапы относительно тела, но этого не наблюдается. Тем не менее, в обоих прыжках преобладает вращение в плоскости высоты тона.

Выступление в прыжке

Высота и расстояние прыжка с винилового пола лаборатории были измерены двумя наблюдателями; одна высота записи на откалиброванном фоне, а другая — фактическое расстояние.В 97 прыжках среднее расстояние, на которое прыгнули восемь сверчков-карликовых кротов, составило 477 ± 27 мм, при этом лучшие прыжки достигли 1420 мм, что в 250 раз больше длины тела. Средняя достигнутая высота составила 415 ± 22 мм, при этом лучшие прыжки достигли 700 мм, что в 125 раз больше длины тела. Средние значения, вероятно, занижают результативность прыжков, потому что невозможно было определить, были ли прыжки совершены одной или обеими задними ногами.

Другие характеристики прыжков были рассчитаны на основе данных, полученных из высокоскоростных изображений (Таблица 2).Для прыжков с движением обеих задних ног среднее ускорение за весь период взлета составило 2192 ± 116,4 м с ⁻² ( N = 7). Среднее ускорение увеличилось до 3000 м с ⁻² в лучших прыжках, так что сверчок-карликовый крот мог испытать силы 306 g . Энергия, необходимая для достижения этих характеристик, составляла в среднем 116 ± 15,1 мкДж, выходная мощность составляла 50 ± 5,6 мВт, а прилагаемое усилие составляло 20 ± 1,9 мН. Когда прыжки выполнялись одной задней ногой, эти цифры составляли около 40-50% от тех, когда использовались обе задние ноги.Ускорение упало до 1043 ± 47,4 м с ⁻² ( N = 7), а в лучших прыжках составило 1636 м с ⁻² , потому что период, в течение которого тело ускорялось, был больше. Требуемая энергия была 43 ± 6,6 мкДж, выходная мощность составляла 14 ± 1,8 мВт, а прилагаемое усилие составляло 9 ± 0,7 мН.

Вращение корпуса вокруг поперечной оси тела при прыжках. (А) Прыжок, основанный на движениях обеих задних ног, при котором тело вращается назад. (B) Прыжок того же Xya capensis за счет движений только правой задней ноги.Показаны выбранные кадры из прыжков в указанное время.

Ходьба

Специализация задних конечностей для прыжков подчеркивается тем фактом, что они не способствовали ходьбе по горизонтальным поверхностям (рис. 11). Вместо этого бедра держали параллельно длинной оси живота, который, в свою очередь, держали близко к земле, а голени были полностью согнуты, так что они плотно входили в вентральные борозды бедер. Задние лапы не касались земли во время любой части цикла шага других ног (рис.11А, Б). Таким образом, ходьба обеспечивалась только движениями передних и средних ног по схеме на четвероногих, в которой каждая нога последовательно поднималась от земли для выполнения фазы поворота (рис. 11B).

ОБСУЖДЕНИЕ

Прыжки у карликовых кротовых сверчков обусловлены быстрым расширением задних голеней, как и у других прямокрылых насекомых. Тело разгоняется до средней взлетной скорости 5 м с ⁻¹ за 2,2 мс, так что в лучшем прыжке карликовый крот-сверчок испытает более 300 g .Расчетные потребности в энергии, необходимые для прыжка, не могли быть удовлетворены прямым сокращением мышечной массы, которая могла бы удерживаться бедренной костью, при нормальных свойствах поперечно-полосатой мышцы. Это указывает на то, что механизм катапульты должен работать как у блох (Bennet-Clark, Lucey, 1967), саранчи (Bennet-Clark, 1975; Heitler and Burrows, 1977), лягушачьих цикад (Burrows, 2006), цикадок (Burrows, 2007) и цикадки (Берроуз, 2009). Отсюда следует, что мышцы-разгибатели большеберцовой кости должны сокращаться медленно, тем самым искажая кутикулярные структуры, такие как полулунные процессы, для хранения энергии, которая затем внезапно высвобождается, чтобы быстро растянуть голени и ускорить взлет тела.Поскольку задние лапы удерживаются так, чтобы большеберцовые кости были оторваны от земли до начала прыжка, никакие проявления этих сокращений большеберцовых мышц не могут быть различимы на изображениях, полученных с высокой скорости. Первыми обнаруживаемыми движениями являются движения большеберцовой кости с высокой скоростью при угловом повороте 100 000 градусов с ^-1 до того, как они коснутся земли, и затем они должны разогнать тело для взлета. Эти начальные движения могут иметь значение для стабильности и нацеливания прыжка, потому что будет трудно контролировать, где на земле находятся шпоры.Следовательно, контакт может быть с неровной частью земли, которая может привести к различиям во времени и эффективности сил, прикладываемых двумя задними ногами.

Прыжки сверчков карликового крота Xya capensis

Движения ног при горизонтальной ходьбе. (A) Выбранные кадры в указанное время во время ходьбы. Вертикальные стрелки с белыми головками указывают положение правой задней голени, диагональные черные стрелки — начало фазы замаха у правой средней ноги, а черный кружок — положение правой передней лапки.(B) Образец движений ног во время двух шагов шага. Период, когда передние и средние ноги соприкасались с землей (фаза стойки), обозначен тонкими серыми полосами, а период, когда они были оторваны от земли и повернуты вперед относительно тела (фаза поворота), обозначен как толстые черные полосы. Неподвижные задние лапы обозначены более тонкими и светлыми серыми полосами.

Высокие ускорения и высокие скорости прыжка накладывают огромные ограничения на строение тела, при этом голова подвергается сильным ускорениям, и всегда присутствует опасность чрезмерного растяжения голеней.Голова и переднеспинка должны быть хорошо бронированы, чтобы можно было рыться, но они также могут выполнять функцию уравновешивания во время прыжков, буферизуя вращательный момент и, возможно, влияя на траекторию. Структурная специализация задних конечностей также демонстрирует значительную специализацию по сравнению с другими превосходными прыгунами-ортопедами, такими как саранча и кустовые сверчки.

Конструкция для прыжков

Задние лапы карликового крота-сверчка длинные по сравнению с другими ногами и телом. Их 4 года.В 5 раз длиннее передних ног, более чем в два раза длиннее средних ног (соотношение передние: средние: задние лапы 1: 2,1: 4,5) и на 31% длиннее тела. Напротив, у саранчи задние лапы всего на 2,7 длиннее передних (соотношение 1: 1,2: 2,7 для самцов, стайных S. gregaria ) и такой же длины, как и тело (Таблица 3). Аналогично у самца P. teretrirostris соотношение длин ног составляет 1: 1: 2,1, и относительно удлиненного тела задние лапы составляют только 77% длины тела.У кустовых сверчков задние лапы почти в 3 раза длиннее остальных (соотношение 1: 1,1: 2,9), но по сравнению с телом их большая длина становится особенно заметной; у самцов P. griseoaptera они вдвое длиннее тела, а у Cederbergiana imperfecta более чем в 3 раза (М.Б., неопубликованные наблюдения).

Заднее бедро очень широкое, чтобы вместить большой разгибатель большеберцовой кости, который способствует прыжкам. Две особенности бедренной кости характерны для саранчи и, по-видимому, являются ключевыми для успешного прыжка.Во-первых, на вентральной поверхности бедра делается бороздка, так что большеберцовая кость может быть полностью согнута, в то время как мышца-разгибатель большеберцовой кости медленно сокращается для наращивания силы. Во-вторых, полулунные отростки также являются характерной особенностью дистального отдела бедренной кости. У саранчи они сгибаются во время совместного сокращения мышц сгибателей и разгибателей голени, а затем быстро разворачиваются, когда голени начинают совершать прыжок, передавая накопленную энергию (Bennet-Clark, 1975; Burrows and Morris, 2001).

Большеберцовая кость имеет те же определяющие характеристики, что и у саранчи: это жесткий, легкий рычаг, который можно быстро ускорить.Однако он имеет два существенных отличия. Во-первых, внутренняя поверхность проксимального отдела большеберцовой кости имеет ряды плотно расположенных коротких и жестких волосков, которые будут прижиматься к вентральной поверхности бедренной кости, когда большеберцовая кость полностью согнута. Как их структура, так и контакт, который они должны установить с бедренной костью, когда большеберцовая кость полностью согнута, предполагают, что они могут действовать как орган чувств. Они могли предоставить информацию о состоянии сгибание большеберцовой кости вокруг бедренной кости и, таким образом, фаза прыжка, когда происходят мышечные сокращения и накапливается энергия.Такой орган чувств не был описан у других прямокрылых или других прыгающих насекомых, которые могут прыгать за счет вытягивания задних голеней. Структура, аналогичная описанной здесь, также была обнаружена у ископаемых Tridactylidae из раннего эоцена (Azar and Nel, 2008). Единственная сопоставимая структура у саранчи, которая будет стимулироваться, когда задняя голень полностью согнута, — это бугорок на бедренной кости, называемый органом Бруннера, функция которого до сих пор неясна (Jellema, Heitler, 1997; Slifer, Uvarov, 1938).

Сравнение прыжковых характеристик карликовых сверчков Xya capensis (данные в этой статье) с некоторыми другими прыгающими насекомыми (данные из других статей)

Вторым структурным отличием большеберцовой кости является наличие двух пар апикальных шпор, самая большая из которых составляет 70% длины большеберцовой кости и более чем в 8 раз длиннее значительно уменьшенных лапок, роль которых, по-видимому, подвести. Брюшная поверхность шпор не имеет структур, которые могли бы улучшить сцепление с субстратом, как лапки у большинства насекомых.Опять же, у ископаемых Tridactylidae есть эти длинные шпоры, но присутствует лапка такой же длины (Azar and Nel, 2008). Высокоскоростные изображения прыжков показывают, что эти шпоры расширяются и указывают вперед, когда большеберцовая кость впервые касается земли. Такое положение должно распределять нагрузку тела на более широкую поверхность, когда только задние лапы касаются земли перед взлетом. Затем шпоры поворачиваются назад, так что в момент взлета они почти параллельны большеберцовой кости и являются последней точкой контакта с землей.Выйдя в воздух, шпоры поворачиваются дальше, так что в конечном итоге они поворачиваются назад, переместившись примерно на 180 градусов. Как контролируются эти шпоры? Если они должны действовать как опоры для прыжка, тогда должно быть какое-то сопротивление, позволяющее передавать силу для прыжка. Неизвестно, находятся ли движения этих шпор под активным мышечным контролем. У других прямокрылых, таких как саранча, эквивалентные, но пропорционально более короткие шпоры могут также вращаться на небольшие углы в своих гнездах, но, по-видимому, не находятся под прямым контролем определенных пучков мышечных волокон.Если у карликовых сверчков они не находятся под мышечным контролем и не оказывают существенного сопротивления, то эффективное время взлета следует считать как минимум на 0,2 мс раньше (кадр -0,2 мс вместо кадра 0 мс на рис. 4). После взлета шпоры перемещаются к своему переднему положению. Подпружинены ли они и, таким образом, возвращаются в исходное положение? Контроль над этими структурами еще предстоит решить.

Во время горизонтальной ходьбы голени задних конечностей полностью согнуты вокруг бедер и повернуты вокруг тазиков, так что они лежат параллельно брюшной полости.В этом положении они не соприкасаются с землей и, следовательно, не способствуют ходьбе. Саранча, кузнечики и сверчки используют задние ноги при ходьбе и лазании, хотя регулярность их вклада в попеременную походку штатива при горизонтальной ходьбе может быть меньше, чем для двух других пар ног. Параллели между карликовым кротом и лягушками более сильны, потому что у этих насекомых задние лапы также удерживаются в взведенном положении во время ходьбы, так что они не создают движущих или стабилизирующих сил (Burrows, 2006).Однако лягушачьи прыгуны, похоже, используют задние лапы во время маневров, таких как вертикальное лазание. Напротив, нет никаких наблюдений, позволяющих предположить, используют ли карликовые сверчки свои задние лапы для другого поведения, но одна лишь узость их нор предполагает, что они не будут иметь большого значения под землей и, следовательно, держать их параллельно продольной оси тела было бы недопустимо. выгодно.

Выступление в прыжке

Примечательной особенностью прыжков карликовых сверчков являются углы взлета, которые намного больше, чем 45 градусов, которые были бы оптимальными для достижения наиболее эффективного перемещения тела.Более того, многие из прыжков имеют траектории, близкие к вертикальным либо вперед, либо даже назад. В частности, в этих прыжках тело вращается с начальными скоростями выше 100 Гц вокруг поперечной оси тела, так что большая часть энергии должна быть потеряна на вращение, а не преобразована в поступательный импульс. Тем не менее, в своих лучших прыжках карликовый крот-сверчок может продвигаться вперед почти на 1,4 м, что в 250 раз больше его длины тела (что соответствует лучшим характеристикам плантхоппера I.coleoptratus ) и высотой 0,7 м, что в 125 раз больше длины тела (что соответствует характеристикам лягушки P. spumarius ) (Burrows, 2003; Burrows, 2006). Для сравнения, другие более крупные прямокрылые, такие как саранча, могут прыгать вперед только на расстояние, примерно в 15 раз превышающее длину своего тела, самец Prosarthria или самец кустового сверчка P. griseoaptera немного меньше.

Сверчки-карлики ускоряются быстрее, чем саранча, Prosarthria или сверчки-кустарники, и имеют более высокую скорость взлета при прыжках (Таблица 3).Например, если сверчку-карлику требуется всего 2 мс, чтобы достичь 5 мс ⁻¹ , саранче требуется 25–30 мс, чтобы разогнать свое тело до скорости взлета 3,1 мс ⁻¹ , Prosarthria требуется 30 мс для достижения 2,5 мс ^-1 , а у кустового сверчка Pholidoptera требуется 30 мс для достижения 1,5 мс ^-1 . Сверчок-кустарник совершает прыжок путем прямого сокращения мышц-разгибателей большеберцовой кости, воздействуя на длинные рычаги (Burrows and Morris, 2003), в то время как все другие насекомые используют механизм катапульты.Различия в прыжковых характеристиках также отражаются в их потребностях в энергии; сверчка-карликового крота требуется 0,1 мДж, сверчка-кустарника — 0,5 мДж (Burrows and Morris, 2003), Prosarthria 1 мДж (Burrows and Wolf, 2002) и саранчи 10 мДж (Bennet-Clark, 1975).

Две задние лапы не всегда двигались синхронно при выполнении прыжка у карликового крота, но вместо этого могли двигаться с разницей во времени, столь же большой, как и период ускорения прыжка. В крайних случаях, первая двигавшаяся нога подтолкнула насекомое к взлету до того, как начала двигаться вторая задняя нога.Следствием этого было то, что вторая задняя лапа не выдерживала нагрузки тела и, разгибаясь на высоких скоростях вращения, не касалась земли. Затем большеберцовая кость была чрезмерно растянута за счет сгибания в зоне сужения в проксимальном отделе большеберцовой кости, которая поглотила импульс, который в противном случае мог бы повредить бедренно-большеберцовый сустав. Эта структурная адаптация предлагает решение проблемы, создаваемой асинхронными движениями, вызывающими прыжки, которое аналогично тому, которое принято у саранчи. Контрастное решение, используемое кузнечиками, заключается в обеспечении тесной синхронизации движений задних ног за счет механических взаимодействий между задними вертлугами (Burrows, 2010).

Детальный анализ высокоскоростных изображений неожиданно показал, что большинство прыжков совершается одной задней ногой, при этом конкретное насекомое меняет конкретную заднюю ногу, используемую в последовательных прыжках, или использует обе задние ноги синхронно. Когда использовалась только одна задняя нога, время разгона увеличилось с 2,2 мс до 3,4 мс, а взлетная скорость упала с 5 м с ^-1 до 3,2 м с ^-1 . Это означает, что не только отталкивалось больше времени, но также требовалось больше времени, чтобы достичь той же вертикальной высоты в прыжке, совершаемом одной ногой, по сравнению с прыжком того же насекомого, движимым обеими задними ногами.Компромисс для карликового сверчка заключается в том, что он экономит на затрачиваемой энергии.

Прыжки, совершаемые асинхронными движениями обеих задних ног или только одной задней ногой, не вращались вокруг продольной оси тела (плоскости рыскания), хотя они все еще вращались вокруг поперечной оси тела (плоскости тангажа). Причина кроется в ориентации задних конечностей и их движении в разных, но параллельных плоскостях. Таким образом, кротовые сверчки действуют по тому же принципу, что и саранча (Sutton and Burrows, 2008), но совершают гораздо больше прыжков, используя только одну заднюю ногу.Их производительность, однако, отличается от показателей лягушатников (Sutton and Burrows, 2010), у которых движения двух задних ног должны быть очень синхронизированы для обеспечения эффективных прыжков. Если лягушки используют только одну заднюю ногу, они быстро вращаются в плоскости рыскания и не могут эффективно прыгать.

Биология прыжка

Наиболее вероятным объяснением замечательных способностей к прыжкам и способностей карликовых сверчков может быть то, что они избегают таких хищников, как осы-сфециды и тигровые жуки, а также их личинки (Coleoptera, Cicindellidae).Два вида североамериканских ос Tachytes (Hymenoptera: Sphecidae, Larrinae) специализируются на карликовом сверчке, Neotridactylus apicalis (Kurczewski, 1966). Сверчков выкапывают из их горизонтальных нор, а затем иммобилизуют с помощью жала перед тем, как положить на хранение личинкам. Другая оса ( Lyroda ) также снабжает свои гнезда карликовыми сверчками (Evans, Hook, 1984; Kurczewski, Spofford, 1985). Излюбленное место обитания Tridactylidae также населено жуками-тигровыми жуками, личинки которых строят свои вертикальные норы среди личинок карликовых сверчков.И взрослые, и личиночные тигровые жуки — грозные, быстрые хищники. Когда они греются и кормятся вне своих нор, карликовые сверчки неизбежно будут находиться рядом с норками, в которых будут сидеть личинки жуков, а также могут столкнуться со взрослыми особями. Таким образом, исключительно быстрая и мощная реакция бегства сверчков-карликовых кротов может быть ответом на создаваемую таким образом постоянную угрозу. Большие и сильно щетинистые церки и парапрокты могут быть связаны с ранним обнаружением потенциальных хищников.Звук и вибрация были эффективным способом экспериментального вызова прыжков.

Три особенности прыжка, вытекающие из этого исследования, указывают на его использование в первую очередь в качестве механизма побега. Во-первых, у взрослого карликового крота отсутствуют функциональные крылья, поэтому в прыжке невозможно пуститься в полет. Более того, прыжок не может быть стабилизирован или дополнен силами, создаваемыми крыльями, когда насекомое находится в воздухе. Во-вторых, у таких насекомых, как саранча, у которых задние лапы движутся в разных плоскостях по обе стороны тела, высота прыжка определяется углом задних ног, который задается вращением тазобедренных суставов.У саранчи существует хорошая корреляция между этим углом и углом взлета и, следовательно, достигнутой высотой (Sutton and Burrows, 2008). В отличие от карликовых сверчков, у которых такое же расположение задних ног, эта корреляция просто не достигла значимости, предполагая, что установка высоты является вспомогательной по отношению к другим требованиям прыжков, таким как скорость. В-третьих, многие прыжки карликового крота приводят к быстрому вращению тела назад вокруг поперечной оси и траекториям, которые часто идут назад.Все эти факторы предполагают, что скорость взлета и необходимость как можно быстрее отойти от своего текущего положения имеют приоритет. Преимущество такого переменного прыжка в качестве механизма бегства состоит в том, что хищники не могут научиться предсказывать направление прыжка.

кузнечиков, сверчков и катидид, отряд Orthoptera

Если вы гуляли по траве теплым летним днем, вы, вероятно, встречали представителей отряда прямокрылых — кузнечиков, сверчков и катидид.Прямокрылые означает «прямые крылья», но этих насекомых лучше назвать по их характерным прыгающим ногам.

Описание

Сверчки, кузнечики и катидиды претерпевают частичную или постепенную метаморфозу. Нимфы похожи на взрослых взрослых, но не имеют полностью развитых крыльев.

Мощные задние лапы, приспособленные к прыжкам, характеризуют насекомых-ортоптеранов. Мускулистые ноги продвигают кузнечиков и других членов отряда на расстояния, в 20 раз превышающие их длину тела.

Однако насекомые отряда Прямокрылые известны не только своими прыжковыми способностями. Многие также являются опытными певцами. Самцы некоторых видов привлекают партнеров, издавая звуки ногами или крыльями. Эта форма звукоизвлечения называется стридуляцией и включает в себя трение верхнего и нижнего крыльев или задней лапы и крыла вместе для создания вибрации.

Когда самцы зовут себе пару с помощью звуков, у этих видов также должны быть «уши». Однако не смотрите на голову, чтобы найти их.У кузнечиков слуховые органы расположены на брюшке, а сверчки и катидиды слушают передними ногами.

Прямокрылых обычно называют травоядными, но на самом деле многие виды будут убирать других мертвых насекомых в дополнение к питанию растениями. Отряд Orthoptera подразделяется на две группы: Ensifera, длиннорогие насекомые (с длинными усиками), и Caelifera, короткорогие насекомые.

Среда обитания и распространение

Члены отряда Прямокрылые существуют в наземных местообитаниях по всему миру.Хотя их часто ассоциируют с полями и лугами, существуют виды прямокрылых, которые предпочитают пещеры, пустыни, болота и морские берега. Во всем мире ученые описали более 20 000 видов этой группы.

Основные семьи в порядке

• Gryllidae — настоящие или полевые сверчки
• Acrididae — короткорогие кузнечики
• Tetrigidae — рябчик или карликовый кузнечик
• Gryllotalpidae — кротовины
• Tettigoniidae — длиннорогие кузнечики и катидиды

Представляющие интерес прямокрылые

• Oecanthus fultoni , снежный сверчок, щебечет о температуре.Подсчитайте количество звуковых сигналов за 15 секунд и добавьте 40, чтобы получить температуру в градусах Фаренгейта.
• Муравьиные сверчки подсемейства Myrmecophilidae живут в муравейниках и бескрылые.
• Крупные кузнечики-любберы (семейство Romaleidae) при угрозе поднимают задние крылья и выделяют дурно пахнущую жидкость из пор в грудной клетке.
• Мормонские сверчки ( Anabrus simplex ) названы так в честь легенды. В 1848 году рой этих ненасытных едоков угрожал первым урожаям мормонских поселенцев, но их съела стая чаек.

_{Источники:}

• _{Насекомые: их естественная история и разнообразие , Стивен А. Маршалл}
• _{Полевой справочник Кауфмана по насекомым Северной Америки , Эрик Р. Итон и Кенн Кауфман}
• _{Orthoptera — кафедра энтомологии, Государственный университет Северной Каролины}

Simple English Wikipedia, бесплатная энциклопедия

Прямокрылые — отряд насекомых. ^[1] В отряд входят кузнечики, катидиды и сверчки. «Орто» означает «прямой», поэтому «Прямокрылые» означает «прямые крылья». Это означает, что передние крылья, называемые tegmina , жесткие, прямые и не используются для полетов. Задние крылья перепончатые и сложены веером под передними крыльями, когда насекомое не летает. Многие виды используют свои крылья, чтобы издавать звуки, которые мы обычно называем «щебечущими» звуками.

Прямокрылые насекомые начинают жизнь в ящике.Через три недели — или с наступлением весны — крошечные нимфы выходят из яичного короба. После четырех-пяти линек у них появляются крылья. Это показывает, что они взрослые и готовы к размножению.

Звукорежиссер [изменить | изменить источник]

Их звуки производятся при помощи файловых кромок их крыльев или жилок на крыльях. У одних групп кромки крыльев натирают между собой, у других — заднюю конечность натирают о кромку крыла. Каждый звук уникален для данного вида, и его функция — идентификация для целей спаривания.Звук издают самцы, а самки движутся ему навстречу. ^[2]

Диета [изменить | изменить источник]

В отряде Orthoptera члены отряда пережевывают пищу, используя свои челюсти. Сверчки всеядны, а это значит, что они едят как растения, так и животных. На самом деле, они будут есть почти все: овощи, хлопья и даже свою половинку, если они достаточно голодны. Катидиды в основном травоядные (едоки растений), хотя они тоже будут есть своего спутника жизни, если они достаточно голодны.Им также нравится поедать тлей и других маленьких, медлительных существ. Кузнечики почти всегда едят такие растения, как трава, пшеничные отруби и салат, и могут быть ужасными вредителями сельскохозяйственных культур.

Прыжки [изменить | изменить источник]

Поймать представителей прямокрылых довольно сложно, потому что они так хорошо прыгают. У них удивительные ноги — кузнечик может прыгать в 20 раз дальше, чем длина его тела. Их задние лапы очень большие и длинные. Эти длинные сильные ноги наделяют этих насекомых большой способностью прыгать. ^[2]

Сверчки, катидиды и кузнечики относятся к одному отряду прямокрылых, потому что они во многом схожи. Однако есть несколько вещей, которые отличают их друг от друга.

Во-первых, их цвета обычно очень разные. Поскольку кузнечики любят двигаться днем, их цвета похожи на траву и яркие цветы, что делает их обычно зелеными, светло-коричневыми или разноцветными (много разных цветов одновременно). Сверчки ходят ночью, поэтому они темные.Катидиды любят проводить много времени на листьях, поэтому они часто имеют цвет листьев, а их крылья могут выглядеть как листья. Их крылья могут иметь тот же рисунок жилок, что и листья, и у них часто есть маленькие коричневые пятна, такие же, как те, которые могут быть найдены на листе.

Во-вторых, их поведение отличается. Кузнечики любят быть активными днем; сверчки ночью; katydids, ближе к вечеру и вечером.

В-третьих, антенны у них разные. У катидидов и сверчков обычно длинные и тонкие усики, а у кузнечиков — короткие и толстые.Конечно, это правило соответствует , а не идеально — например, хотя кузнечики обычно имеют короткие толстые усики, у длиннорогого кузнечика длинные и тонкие усики, как у сверчка.